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FISIOLOGÍA DE INSECTOS
- CONTENIDOS Parte I: Fisiología básica
1.Introducción general. Tegumento.
2.Sistema nervioso.
3.Muscular – Motor – Dinámica y termorregulación músculos del vuelo
4.Ingestión – Digestión – Nutrición.
5.Circulatorio – Regulación de la temperatura corporal
6.Respiratorio – Metabolismo energético
7.Excreción
8.Reproductor
9.Desarrollo embrionario
10.Endocrino
Parte II: Fisiología Sensorial
10.Introducción general
11.Visión I
12.Visión II
13.Quimiorrecepción I (olfación)
14.Quimiorrecepción II (gustativo)
15.Propiorrecepción - Mecanorrecepción - Otros sentidos
Parte III: Fisiología del Comportamiento
16.Introducción general – Orientación – Navegación
17.Sistemas de Comunicación
18.Fisiología y biología social
BIBLIOGRAFIA
Wigglesworth V.B. (1942). Principles of Insect
Physiology. Methuen & CO, London.
Chapman, R.F. (1998) The Insects, Structure and
Function. Hodder & Stoughton, London.
Klowden, M.J. (2002). Physiological systems in insects.
Elsevier, Amsterdam
Nation, J.L. (2002). Insect physiology and biochemistry.
CRC, Boca Raton
Fisiología
• Estudio de la función de los animales y sus partes
• Distintos niveles de análisis
• Principio de homeóstasis
C. Bernard
1813-1878
“Se ha preguntado cómo puede uno llegar a conclusiones válidas cuando hay sustancias
que son venenosas para ciertos animales pero no lo son para otros, y sustancias que son
venenosas para el hombre pero no para los animales. Se ha mencionado el puerco espín
que no resulta envenenado al consumir ácido prúsico, la cabra que come belladona sin
problemas, la oveja que puede ingerir enormes cantidades de arsénico sin sufrir efectos
letales, los sapos que no resultan envenenados por su propio veneno, los animales
acuáticos que son capaces de producir descargas eléctricas sin padecer sus consecuencias
y los animales marinos que no sufren daños por la influencia de la sal. Todo lo que
acabamos de mencionar es inadecuado como explicación. De hecho, si uno lo admitiera
la ciencia sería imposible”
– Procesos regulatorios
• Principio de retroalimentación
Fisiología
Enfoques
– Desde la forma:
“Comprender mecanismos físico-químicos que
actúan en los seres vivos” (Eckert et al. 1990)
– Desde la función:
…”Un gato que cae de un tejado es un objeto físico
mientras nos interesemos por la velocidad de su
caída o la aceleración de sus fluidos internos. En
cambio, nuestro enfoque será fisiológico cuando
nos preguntamos cómo consigue siempre aterrizar
sobre sus patas”…
P. Weiss (1947)
Fisiología
Enfoques
…”Si un biólogo pregunta “¿para qué?” su objetivo no es profesar una
creencia en una teleología* sobrenatural, sino confiar en la teoría de la
selección natural de Charles Darwin. Preguntarse “para qué un gato tiene
pesuñas retráctiles y curvas?” y contestar “para cazar ratones” es una
aproximación a la función de esa estructura, el valor de supervivencia por
el cual los gatos presentan garras.
Colin Pittendrigh ha definido a esta aproximación como teleonómica,
con el fin de diferenciarse de la teleología, como la astronomía lo ha
hecho de la astrología.”
K. Lorenz
Premio Nobel de Medicina 1973
*Doctrina de las causas últimas. Asume que los fenómenos de la vida son
explicables sólo para un propósito.
“Un científico debe ser emprendedor”
Entrevista a Roberto Williams integra el
Instituto de Investigaciones en Ciencia y
Tecnología de Materiales
(Página 12, 16/8/2012)
…” Está el científico del porqué, el que conocemos todos. En
nuestro caso, que estamos enclavados en una facultad de
Ingeniería desde el origen, se trata de científicos del para qué. Por
formación, el ingeniero siempre pregunta para qué. Si no hay un
para qué, no le interesa.”
Roberto Williams
Premio Investigador de la Nación 2011
Fisiología
• En chino
Vida
Lógica
Estudio
Insectos:
características generales
•Invertebrados segmentados recubiertos por exoesqueleto
•Regiones: cabeza, tórax y abdomen: 3 pares de patas y 1 par de antenas
•Exoesqueleto: serie de discos duros (escleritos: dorsal, tergito; ventral, esternito)
unidos por membranas flexibles (pleura: donde salen apéndices)
•Apéndices (sólo en algunos segmentos):
-Cabeza (piezas bucales)
-Torax (3 pares de patas)
-Abdomen (ausentes, salvo en genitalia)
Insectos:
orígenes
-Orígenes: derivados de los anélidos
-Pobres registros fósiles
(más antiguo: 434 mill. y era alado)
Abundancia y distribución
Especies totales
identificadas: ~2mill.
Especies de insectos: ~1mill.
(30-mill)
75% spp terrestres
Población: 1018 mill.
Densidad: 20 mill./km2
Distribución: todas menos en
profundidades del mar
Grupos taxonómicos
Órdenes: 30
Más importantes:
Diptera: un par de alas
Lepidoptera: alas escamosas
Hymenoptera: alas membranosas
Coleoptera: alas en escudo (30%)
Insectos como sistemas modelos
para estudios fisiológicos
• Fácil de criar en laboratorio
• Posibilidad de realizar experimentos con animales completos
• Sistemas más simples con pocos elementos componentes
• Estudios fisiológicos sobre distintos niveles de complejidad
Áreas que se iniciaron a partir de
utilizar insectos como sistema modelo
• Endocrinología (sistema neuroendócrino)
• Biología celular (endocitosis mediada por receptor)
• Genética molecular (genes homeóticos)
Sistema Tegumentario
Exoesqueleto
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Causa del éxito de Artrópodos
Interfase con ambiente
Barrera (en animales pequeños: >S/V)
Estructural
Diversidad morfológica
Rigidez
Elasticidad
Costoso energéticamente
Reserva alimenticia
Ventajas biomecánicas
• Apéndices con idéntica área
transversal:
– Exoesqueleto es 3 veces más
resistente que el
endoesqueleto (relacionado
con sostén en extremos del
apéndice)
– Endoesqueleto para alcanzar
una resistencia equivalente:
80% de la sección
transversal
Desventajas del exoesqueleto
• Crecimiento discreto
• Deben mudar
– Período de alta exposición
– Alto consumo energético
– Susceptible a pérdidas de
agua
– Evolución tiende a reducir el
número de mudas
– En algunos estadios se pueden
crecer (larva de
holometábolos) debido a que
la cutícula es blanda
Estructura del tegumento
• Exoesqueleto (funcional): soporte externo
e integridad
• Tegumento (estructural)
Células epidérmicas
• Extensos REG y
A. Golgi
• Son glandulares
– secretan
cutícula,
– producen
enzimas de
producción y de
digestión
durante la muda
Células epidérmicas
•Clase I: liberan secreciones
•Clase III: conexión al exterior
por ducto epicuticular
(cemento).
•Clase II: sin contacto
con cutícula (feromonas,
sust. defensivas).
Conocida sólo en gd.
esternal de termitas.
Células epidérmicas
(oenocitos)
• Derivado de cels. epidérmicas
• S! ceras (HC) y lípoproteínas
• Liberan hormonas, feromonas
sexuales y epicutícula
• Invaginaciones sobre ducto
digestivo (gd salivares,
traqueas)
Secreciones
(membrana basal)
• Mucopolisacáridos
• Separa epidermis
de hemolinfa
• Inserción de
músculos
• Corren nervios y
traqueas
• Varía el grosor (0.10.5)
• Hemidesmosomas
(anclaje)
Estructuras intercelulares de
sostén y conexión
Insectos
Vertebrados
• GJ: más apicales, gaps (2-4nm), comunicación, acople eléctrico
• SJ: evita traslados de material
• TJ: barrera al pasaje de sustancias
Secreciones
(procutícula)
Procutícula
•
•
Proteínas (esclerotizan: dureza)
Quitina:
– largos polisacáridos resistentes a hidrólisis
– 50% peso seco
•
•
•
Exo: proteínas alto PM, inelástica, pigmentos (melanina). No se digiere.
Endo: deposición continua, capas laminares, fácil ruptura, se digiere, fte reserva
Meso: capa de transición (no siempre se observa)
Epicutícula
Lipoproteínas
(barniz)
Impermeable
(no en acuáticos)
Permeable
(sólo en
traqueolas)
Curtido
cuticular
Secreción /
reparación
• Capa compleja producida por células epiteliales, glándulas
dermales y oenocitos
• Proteínas, lípidos y polifenoles (SIN quitina)
• Impermeabilidad
Química de la cutícula
Interactúan para dar
función mecánica
(resistencia y dureza)
– Matriz proteica
– Quitina (polímero natural)
– Lípidos: rol protector
(secretada a posteriori)
Química de la cutícula
(proteínas)
– 60% peso seco de cutícula
– Ubicación:
• Procutícula (mayoría)
• También en epicutícula (menor
proporción)
– Tipos según su función:
Proteínas cuticulares basadas
en tipo de transporte
• Dureza aún sin quitina (U covalentes:
en md)
• Matriz estructural para quitina
(uniones con quitina)
• Función de transporte (tipos)
– Areas con gran elasticidad
(resilina)
Unión pared del
tórax-base ala)
• Proteína elastométrica (fuerzas
intermoleculares débiles)
• Almacena energía (recupera 90%)
• No cambia prop. mecan. (mucho tiempo
extendido y puede volver a estado original)
• Puntos de bisagra
• Paredes tórax
Química de la cutícula
(quitina)
Residuos de N-acetil-glucosamida (2) y
glucosamida
• Largos polisacáridos resistentes a
hidrólisis
• Hasta 50% peso seco
• Principalmente en procutícula
• Muy estable
Biosíntesis
Química de la cutícula
(quitina)
• Cadena de residuos de acetilglucosamida orientados
• Forman uniones pte. H inter e intracadenas.
Química de la cutícula
(quitina)
• Cadena de residuos de
acetilglucosamida
orientados
• Forman U covalentes con
proteínas
Química de la cutícula
(quitina: su orientación durante la síntesis)
Química de la cutícula
(quitina)
()
()
()
(microfibrilla)
•
•
•
Sólo  forma los pliegues típicos en insectos
Forman 18-20 cadenas de quitina en cada microfibrilla
Microfibrilla de 300nm de largo y 3nm de grosor
Química de la cutícula
(quitina)
•
Desplazamiento de las
microfibrillas: disposición en
paralelo pero capas sucesivas
rota con un ángulo constante
(arreglo helicoidal)
Química de la cutícula
(quitina)
• Arreglo helicoidal de las láminas de quitina
como han rotado durante su síntesis
Química de la cutícula
(quitina)
• Plywood structures: las microfibrillas no se desplazan durante la
formación de cutícula, por lo que se desplaza a 90° en la capa
siguiente. Alta resistencia y se ha utilizado en diseño textil (telas
reforzadas).
Rhynchophorus
Cutículas especiales
Charidotella sexpunctata
– Coloración
• Pigmentaria
– Pigmentos algunos S!
– Otros en dieta
(carotenos, flavonoides)
• Mecanismos físicos
(colores físicos):
interferencia (capas
delgadas superpuestas en
cutícula que desfasan la
luz)
• Color marrón-negro:
deposición de melanina
cels. Epidérmicas
Cutículas especiales
Estructuras de difracción
Iridiscencia de escamas en lepidópteros
(15° de desplazamiento)
Cutículas especiales
Escamas de cristal fotónico (material estructurado de forma que su función dieléctrica varíe
periódicamente en el espacio) con un enrejado de diamante basado en el gorgojo Lamprocyphus se
transforman en una réplica de alta capacidad dieléctrica de óxido de titanio.
- Cuando la luz incide en sus escamas produce interferencias múltiples reflejando la luz como un
cristal fotónico natural
 Cristales fotónicos permitirían construir computadoras ópticas que operan con fotones en vez
de operar con electrones
Lamprocyphus augustus
Química de la cutícula
• Lípidos
– Ceras: transportadas por poros, HC 25-31 C, OL: 24-34 C, esteres
de ácidos grasos
– Impermeables a agua
– Primera barrera de penetración de agentes externos
– Usado para construcción de nidos (abejas)
– S! en oenocitos y en cuerpo graso
– Llega por poro canal
• Hidratos de Carbono
– Feromonas sexuales y de reconocimiento
• Fenoles (derivado de tirosina  involucrado en curtido cuticular)
• Trazas de compuestos inorgánicos
Componentes en epicutícula
Task-related environment alters the cuticular
hydrocarbon composition of harvester ants
(Wagner et al., 2001)
Pogonomyrmex barbatus
•Expuestas en exterior:
+ n-alcanos (hidrocarburos
saturados)
- n-alquenos (h. insaturado)
Task-related environment alters the cuticular
hydrocarbon composition of harvester ants
(Wagner et al., 2001)
• Recolectoras: + tiempo en exterior
(> T°C y <HR)
=> > n-alcanos
Cuticular hydrocarbons inform task decisions
(Greene & Gordon, 2003)
Pogonomyrmex barbatus
•
Recolectoras: + tiempo en exterior
(> T°C y <HR)
=> n-alcanos > n-alquenos
•
Gotas de extractos de recolectoras
(separando lípidos cuticulares de
cadena hidrocarbonadas) y obreras
del nido
•
Reactiva individuos a salir del nido
Task group differences in cuticular lipids in the
honey bee Apis mellifera (Kather et al. 2011)
Cambios del tegumento durante la muda
Características modificadas del
tegumento
• Línea ecdisial:
– Exocutícula flexible
(punto de debilidad)
– Importante durante el
proceso de muda
Características modificadas del tegumento
• Membrana artrodial:
– Entre segmentos
– Contiene proteínas flexibles (resilina)
Cambios del tegumento durante
la muda
Esclerotización (tanning)
•
•
•
•
Estabiliza la matriz proteica
Mayor resistencia contra hidrólisis por agentes patógenos
Regulada por hormonas
Proceso irreversible
Esclerotización
(tanning)
Cutícula sin esclerotizar
Exocutícula altamente esclerotizada
Esclerotización
Locusta sp.
Agentes esclerotizantes: Precursores y cambios en
su concentración
Enlaces cruzados entre proteínas que forman una matriz
rígida en la cual las microfibrillas de quitina se adhieren
(uniones covalentes entre
proteínas y quinonas)
Esclerotización
(tanning)
• Epidermis secreta agentes
donde se hace más reactiva
(derivados de tirosina)
• Oscurecimiento de cutícula
• pH de cutícula regulada por
epidermis  regula
contenidos de agua.
White pupa: a Ceratitis captitata mutant lacking
catecholamines for tanning the puparium
(Wappner et al. 1995)
Oscurecimiento de cutícula
E
D
C
A. Wild type
B. White pupa
C. White pupa incubated with 0.3 mM N-betaalanyldopamine
D. White pupa incubated with 0.3 mM Nalanyldopamine
E. White pupa incubated with 0.3 mM
dopamine
Cambios reversibles en la cutícula
• Alteración en la elasticidad cuticular en
Rhodnius
 luego de ingestión de alimento rápidos
cambios en las propiedades elásticas de la
cutícula (producido por descenso en pH)
Ingestión
Distensión
de buche
(inervado)
Baja pH de
cutícula
Elasticidad
de proteínas
cuticulares
Characteristics of serotonin-induced cyclic AMP elevation in
the integument and anterior midgut of the blood-feeding bug,
Rhodnius prolixus (Barrett et al. 1993)
• Luego de ingestión de
alimento eventos
endócrinos (aumento
de 5-HT en hemolinfa)
Central nervous control of the mechanical
properties of the cuticle in Rhodnius prolixus
(Núñez 1963)
• Daño en nervio que se proyecta al
abdomen (masa ganglionar del
mesotorax)=> pierde elasticidad
• También con lesión entre proto y
mesotorax
• Opera sobre la elasticidad (control
nervioso)
Cambio en las propiedades
elásticas
Baja pH de
cutícula
Ingestión
Distensión
de buche
(inervado)
Calor, etc
Factores
Neuroendócrinos
Elasticidad
(en hemolinfa)
de proteínas
cuticulares
•Causa de distensión: incorporación de
volumen (líquido, aire, incluso calor)
•Células neurosecretoras en pared
abdominal: 5-HT? (Maddrell)