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Célula Vegetal
Parte 3. Pared celular y Citoesqueleto
AV 2016
Sin pared, un protoplasto adopta una forma
esférica
Temario
• 1.- Cómo está constituida la pared celular
• Estructura
• Composición química
• 2.- Función de la pared celular
• 3.- Origen de la pared celular
• 4.- Crecimiento de la pared celular:
• Crecimiento en longitud
• Crecimiento en grosor de la pared celular
• 5.- Plasmodesmos
• 6.- Otros tipos de conexiones intercelulares diferentes de los
plasmodesmos: puntuaciones (en general, encélulas con paredes
secundarias), áreas y placas cribosas (elementos conductores del
floema), placas perforadas (elementos de vaso del xilema). Mención
de células sin conexiones intercelulares (células oclusivas de los
estomas)
Tema 1
• 1.- Cómo está constituida la pared celular
• Estructura
• Composición química
La celulosa es la biomolécula orgánica más abundante ya que forma la mayor parte de la
biomasa terrestre.
Celulosa
Hidratos de
Carbono: Mono-,
Di- y Poli-sacáridos.
Almidón y Celulosa
Celulosa
Modelo
3-D de
los
Tipos I y
II de
pared
celular
• A pesar de que está formada por glucosas, los animales
no pueden utilizar la celulosa como fuente de energía,
ya que no cuentan con la enzima necesaria para
romper los enlaces β-1,4-glucosídicos, es decir, no es
digerible por los animales.
• En el aparato digestivo de los rumiantes, de otros
herbívoros y de las termitas existen microorganismos
que poseen la enzima celulasa que rompe el enlace β1,4-glucosídico y al hidrolizarse la molécula de celulosa
quedan disponibles las glucosas como fuente de
energía.
• También algunas bacterias y hongos de vida libre son
capaces de hidrolizar la celulosa. Tienen una gran
importancia ecológica, pues reciclan materiales
celulósicos como papel, cartón y madera.
La estructura química de los glicanos ligantes de
las paredes celulares de las Angiospermas.
El principal es el xiloglucano
Y el glucurono-arabino-xilano
Dos componentes principales:
Ácido poligalacturónico
Glucuronoarabinoxilanos
Los órdenes de las Angiospermas diferenciados por los
glicanos ligantes de sus paredes celulares
Hemicelulosas en paredes reservantes
Polímeros de la matriz péctica
Homogalacturonanos
Rhamnogalacturanos I
Proteínas estructurales de la pared celular
Proteínas estructurales de la pared
Crecimiento
de la pared
primaria
Crecimiento
pared
Primaria:
Aflojamiento
Crecimiento pared
Primaria:
Las expansinas
Origen de las diferentes moléculas
que integran la pared celular
Un
ejemplo
de
proteína
integral
Síntesis
de
celulosa
Los complejos celulosa-sintasa aprecen como anillos o
rosetas
Roseta: 6 partículas en un hexágono; se distribuyen en la
Membrana plamática
Epidermis. Cutícula
Sección coloreada con safranina. La cutícula no aparece coloreada.
Cutina: Las secciones B, están coloreadas
con Sudan (red y black)
Lípidos estructurales: Cutina: polímeros de ácidos grasos
C16 y C18 oxigenados, ligados por uniones ester
Suberina
• Un poliester compuesto de ácidos grasos y
compuestos aromáticos. Presentes en las
paredes celulares del súber o corcho
Variaciones en la
peridermis en
diferentes especies
Sección no coloreada, observada con
contraste de fases
Suberina
Corcho o suber de Quercus
suber
Lignina
polímeros
fenólicos .
Conexiones intercelulares
•
•
•
•
Plasmodesmos
Puntuaciones *
Placas perforadas*
Placas y áreas cribosas*
*Se estudiarán en detalle con los tejidos que
correspondan
•Plasmodesmos:
•Desmotúbulos
•Laminilla media
•Pared primaria
•Pared secundaria
Conexiones intercelulares:
plasmodesmos y puntuaciones
Plasmodesmos
•
•
•
•
•
•
Desmotúbulo: RE
Anillo citoplásmico
Membrana plasmática
SEL: Size Exclusion Limit
MEL: Mass Exclusion Limit (800 Da)
Transporte simplásmico
Plasmodesmo
Campo de Puntuaciones primarias
Campo de puntuaciones primarias
Modelos de movimiento del ARN viral
MP, proteína de movimiento
BP., protína de unión
R, receptor citocitosólico
Valor basal de MEL: 1kDa. Pero puede alcanzar 20-40
kDa
Dextrano: PM variable; común 40 kDa
TMV:-MP: 10 kDa
Modelo de movimiento de proteínas especificas de un
tamaño mayor que el SEL pasivo
10 kDa
Elementos de vaso y fibra
Ligninas
A. Hola de Arabidopsis con ácido fuchsínico y fluorescencia
B . Floroglucinol en leño del tallo de Robinia pseudoacacia
La tinción de la lignina
•
•
•
•
Ácido fucsínico
Safranina
Floroglucinol
Reactivo de Mäule (tiñe de rojo a la lignina que está formada por el
alcohol syringyl pero no a la lignina que esta formada
predominantemente por coniferoles (ver WT y una mutante de
Arabidopsis, que no puede sintetizar lignina syringyl)
Pared secundaria en elementos de vasos
Engrosamiento de la pared (pared secundaria)
Engrosamiento de la pared (pared secundaria)
Pared celular primaria y secundaria (3 capas de pared
secundaria
Citoesqueleto
• Microfilamentos de actina
• Microtúbulos
Citocinesis
Origen de la pared celular
La placa celular y el fragmoplasto
Ensamble del huso mitótico
Microscopía confocal en el estudio del ensamble
del huso mitótico
Formación del fragmosoma
Microtúbulos del
fragmoplasto. Placa
celular
Red
túbulovesicular
Moléculas de actina:
“G-Actin” (proteína globular, 375 aa,
“F-actin” (polimérica o filamentosa)
“Pointed end” o “minus end”: extremo asociado a miosina
“Barbed end” o “plus end”: extremo opuesto
• Hay toxinas que interfieren en la dynámica de la actina, ya
sea previniendo su polimerización (latrunculina y
citochalasina D) o por estabilizarla (faloidina)
• Latrunculina es una toxina producida por esponjas, se une
a la G-actina previniendo que se formen microfilamentos.
• Cytocalasina D, es un alcaloide producido por un hongo
que se une al extremo (+) de la F-actin previniendo la
adición de nuevos monómeros.
• Faloidina, es una toxina que ha sido aislada del hongo
Amanita phalloides. Se une a la interfase entre monómeros
de actina en el polímero de la F-actin previniendo su
despolimerización.
Comportamiento
dinámico
de la actina
Miosina interactúa con filamentos de actina
Estructura de microtúbulos
Nucleótido de guanina pero sólo el de la unidad B se hidroliza
y cambia GDP-GTP.
13 protofilamentos
Modelos
para
inestabilidad
dinámica
de los
microtúbulos
• Los microtúbulos son polímeros constituidos por dimeros.
• Cada dímero está formado por α- y β-tubulina.
• Los dímeros polimerizan en 13 protofilamentos, que se agregan
lateralmente para formar estructuras cilíndricas huecas.
• Para polimerizar se requiere la presencia de dímeros a una
concentración mínima determinada denominada concentración
crítica.
• Una importante característica de los microtúbulos es su polaridad.
La tubulina polimeriza por adición de dímeros en uno o ambos
extremos del microtúbulo. La adición es por unión cabeza con
cola, en la formación de los protofilamentos.
• Debido a que todos los protofilamentos de un microtúbulo tienen
la misma orientación, un extremo está compuesto por un anillo de
α-tubulina (denominado extremo -) y, el opuesto, por un anillo de
β-tubulina (denominado extremo +).
Tubulina
• Inhibidores de su polimerización: colchicina.
• Inmunodetección: Anti-tubulina
Rabbit Polyclonal Tuba1b Antibody IF
Rat monoclonal Tubulin antibody [YL1/2]
Movimiento de cloroplastos en hoja de Arabidopsis
Alga del género Mougeotia
Bibliografía
– Beck CB. 2005. An Introduction to Plant Structure and
Development. Cambridge University Press,
Cambridge.
– Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL. 2000.
Biochemistry and Molecular Biology of Plants.
American Society of Plant Physiology, Rockville,
Maryland.
– Dickison WC. 2000. Integrative Plant Anatomy.
Academic Press, New York.
– Evert RF. 2007. Essau´s Plant Anatomy. 3rd. Ed. Wiley
Lis. Hoboken, NJ
– MacAdam JW. 2009. Structure & function of Plants.
Wiley-Blackwell, Iowa.
Fin
Luz polarizada