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LA CÉLULA: ORIGEN, ORGANIZACIÓN Y ESTRUCTURA 1º.- TEORÍA CELULAR Clásicamente, la célula se define como "la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos", Este concepto sigue siendo Totalmente válido, Pero con el desarrollo de la biología molecular se ha llegado a un significado en el que se da primacía a los componentes moleculares. Se define la célula, entonces, como "un organismo en el que las acciones integradas de los genes producen grupos de proteínas determinadas que, junto con otras moléculas, constituyen las estructuras características que llevan a cabo actividades relacionadas con la cualidad de la vida: crecer, reproducirse, responder a estímulos y comunicarse con su entorno". • Teoría celular. Antecedentes y desarrollo El largo camino recorrido por la citología a 10 largo de los tiempos tuvo su momento culminante con la elaboración y aceptación de la teoría celular. La elaboración de esta teoría no hubiera sido posible sin los aportes que, en el siglo XVII, realizaron el holandés Antón van Leeuwenhoek (1632-1723) y el inglés Robert Hooke (1635-1702), Leeuwenhoek construyó el primer microscopio óptico y realizó interesantes observaciones. Hooke describió, gracias al microscopio, la estructura de una laminilla de corcho, observando que estaba compuesta por una serie de celdillas que representaban unidades constitucionales que se repetían. A cada una de estas celdillas la denominó cell (en inglés, célula). Durante sus investigaciones. Robert Hooke intentó dar respuesta a numerosos interrogantes. Una de las múltiples cuestiones que se planteó fue por qué los tapones de corcho eran tan adecuados para retener aire dentro de una botella. Según sus propias palabras: "..tomé un buen pedazo de corcho limpio y, con un cuchillo tan bien afilado como una navaja de rasurar, lo corté en pedazos y lo examiné al microscopio. Me pareció percibir que tenía una apariencia porosa... muy parecida a la de un panal de abejas". Sin embargo, la teoría celular como tal fue elaborada años más tarde por dos científicos alemanes, el botánico Matthias Jakob Scnleiden ("'i 838) y el zoólogo Theodor Schwann (1839), quienes sentenciaron que "cada célula es la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos" Años más tarde, el gran patólogo alemán Rudolf Virchow (1855) completaría la teoría celular añadiendo su famoso aforismo omnis cellula ex cellula. que quiere decir que toda célula procede de otra célula preexistente. • Aceptación de la teoría celular Todos los científicos no dieron validez universal a la teoría celular. Los llamados "reticularistas" sostenían que el tejido nervioso no estaba formando por células independientes, sino que todas ellas estaban unidas entre sí formando una red o plexo; entre estos autores, los había tan famosos como Genach y Golgi. La batalla en defensa de la teoría neuronal la inició Santiago Ramón y Caja! en 1906 y la culminó en 1933 -un año antes de su muerte-, al publicar en la revista “Archivos de Neurobioiogía” un artículo titulado ¿Neuronismo o reticularismo? En él quedó definitivamente demostrada la individualidad de cada neurona, apostillando aún más la teoría celular y concediéndole su validez universal. • Postulados de la teoría celular 1. Todos los organismos se encuentran formados por una o más células. 2. La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos. 3. Toda célula procede por división de otra ya existente. 4. El material hereditario que contiene las características genéticas de una célula pasa de la célula madre a la hija. 2º.- MODELO DE ORGANIZACIÓN CELULAR • Tipos de organización celular Desde el punto de vista de la organización, las células se dividen en dos grandes grupos: procarióticas y eucarióticas. La diferencia básica y esencial entre ambos tipos es que las células procarióticas carecen de verdadero núcleo. Células procarióticas Fueron las primeras-células sobre nuestro planeta y lo ocuparon en exclusiva durante 2000 M.a., antes de la aparición de las células eucarióticas, Comprenden dos phyla: arqueobacterías (archaeas) y eubactenas. Las' arqueobacterias incluyen a las llamadas: bacterias extremófilas, debido a que habitan en ambientes con condiciones extremas por su elevada salinidad, temperaturas muy altas o muy bajas, acidez, alcalinidad, etc. En general, las células procarióticas suelen ser muy pequeñas (entre 1 y 10 µm), aunque pueden llegar a alcanzar 60 µm. Poseen una membrana recubierta de pared celular de composición variable, dependiendo del grupo; 'a veces, por encima de ella puede existir una cápsula o vaina gelatinosa. El citoplasma posee dos regiones bien diferenciadas: una en donde se halla el material genético, denominado nucleoide o cromosoma bacteriano, y el citoplasma restante, de aspecto homogéneo, donde destacan los ribosomas. Este citoplasma carece de citoesqueleto y de sistema de endomembranas. Pueden presentar flagelos y se dividen por fisión binaria. Una de las características de las células procarióticas es la diversidad morfológica que presentan. Según su forma, se distinguen bacilos (con forma de bastón), cocos (con forma esférica), espirilos (con forma de bastón espiralado) y vibrios (con forma de coma ortográfica). Estructura general de una célula procariótica Como modelo de Estudio de una típica célula procariotíca se suele recurrir a la Escheríchia coli, una bacteria ampliamente estudiada que normalmente habita en nuestro tracto intestinal. Presenta una forma bacilar o abastonada, de tamaño pequeño, con 1 µm de diámetro y alrededor de 2 µm de longitud. Encontramos las siguientes estructuras: Nucleoide. Molécula de ADN, simple, circular y sin membrana alguna que lo separe del resto del citoplasma. La longitud total de ADN en una célula procariotica que oscila entre los 0,25 mm y casi 3 mm; cantidad suficiente para codificar miles de proteínas. Mesosomas. Repliegamientos de la membrana plasmática, cuya función es contener algunas enzimas que intervienen en los procesos de respiración y división celular. Membrana plasmática. Envoltura de naturaleza lipoproteíca. Pared celular rígida. Está compuesta por polisacáridos y péptidos, y rodea a la membrana plasmática. Pili. Estructuras parecidas a los flagelos, aunque más numerosos. Su función está relacionada con el intercambio de ADN. Fimbria. Estructuras más cortas y numerosas que los pili. Su función parece estar relacionada con la adherencia a sustratos. Cápsula o glucocálix. Cubierta de naturaleza glucídica que presentan algunas células, y rodea a la pared rígida. • Células eucarióticas Las células eucarióticas son mucho más complejas que las procarióticas, tanto estructural como funcionalmente. Al igual que las procarióticas, tienen membrana plasmática y ribosomas, pero, sin embargo, se diferencian de ellas por la presencia de núcleo, orgánulos citoplasmáticos y citoesqueleto. Clásicamente, se considera al núcleo como la estructura diferenciadora entre las células eucarióticas y las procarióticas. La presencia de orgánulos citoplasmáticos provoca una compartimentación del territorio celular, originando espacios en los que tienen lugar actividades metabólicas concretas, haciendo con ello más eficaz su función. Los conceptos de compartimentación y polaridad han ido estrechamente vinculados a la evolución celular. La compartimentación supone una división territorial dentro de la propia célula, lo que le permite desarrollar diferentes funciones al mismo tiempo, cada uno de estos territorios está delimitado por una membrana. Al compartimento se le define como "entidad funcional". La polaridad se define como la ordenación específica que presentan los orgánulos en algunas células. No todas las células presentan polaridad (las células sanguíneas, por ejemplo), pero en otras es indispensable (neuronas, células tiroideas, células plasmáticas, etc.), Estructura general de una célula vegetal y una animal Mitocondrias. Orgánulos presentes en todas las células eucarióticas, en cuyo interior se lleva a cabo el metabolismo oxidativo, durante el cual se forman la mayoría de las moléculas de ATP. Lisosomas y peroxisomas. Proporcionan compartimentos metabólicos especializados en la digestión y en la oxidación de algunas macromoléculas. Vacuolas. La mayor parte de las células vegetales presentan grandes vacuolas que desempeñan funciones tan diversas como la digestión de macromoléculas y el almacenamiento de nutrientes, o bien de sustancias de desecho. Citoesqueleto. Es fundamental en la estructura y función de la célula eucariótica. Se trata de una red de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma, desde la membrana nuclear hasta la membrana plasmática. Es el responsable de la forma de la célula, de la distribución de los orgánulos y de los movimientos de las células, de las vesículas intracelulares e incluso de los cromosomas durante la mitosis. Núcleo. Orgánulo presente en todas las células eucariotas, que alberga en su interior la información genética en forma de ADN. Retículo endoplásmico y complejo de Golgi. Están especializados en el transporte de proteínas y en la síntesis de lípidos destinados a la secreción, incorporación a la membrana plasmática o incorporación a los lisosomas. Pared celular. Cubierta externa que actúa como exoesqueleto. Es gruesa y rígida, y la desarrollan las células vegetales sobre la membrana plasmática. Centrosoma. Estructura sin membrana, presente en células animales. Es el centro organizador de los microtúbulos. Cloroplastos son orgánulos específicos de las células vegetales y en su interior se realiza la fotosíntesis FORMA Y TAMAÑO DÉ LAS CÉLULAS Las células presentan una enorme diversidad morfológica; por tanto no es correcta la simplificación generalizada que reduce la morfología celular a una simple forma esférica u ovoidea. La forma de una célula depende de la estirpe celular a la que pertenece, de su edad y de su momento funcional. También está condicionada por su situación, es decir, si se encuentra libre, formando tejidos o en cultivo. En general, puede decirse que la forma de una célula 'es la que le permite llevar a cabo su función con el mínimo gasto energético posible.' MORFOLOGÍA DE LAS CÉLULAS ANIMALES Al analizar los diferentes tejidos animales, se puede observar la diversidad morfológica que presentan sus células. Tejido epitelial: Sus células pueden presentar formas aplanadas, cúbicas, prismáticas o caliciformes. Tejido muscular: Las células musculares tanto lisas como estriadas- tienen un aspecto alargado, por lo que se denominan fibras. Tejidos conjuntivos: Sus células presentan una amplia variedad morfológica: los fibrocitos son fusiformes, los osteocitos son estrellados, los eritrocitos tienen forma de disco bicóncavo, los linfocitos son esféricos, etc. Tejido nervioso: Sus células presentan aspecto estrellado, pero existen formas de tipo piramidal (en la corteza cerebral), en candelabro (las neuronas de Purkinje en el cerebelo) y fusiformes (como las horizontales de Caja I en el cerebro y cerebelo). MORFOLOGÍA DE LAS CÉLULAS VEGETALES Tienen menor diversidad morfológica que las animales, debido a la presencia de la pared celulósica que las rodea. Presentan formas cúbicas, prismáticas, poliédricas, redondeadas, semilunares o alargadas. Tejidos parenquimáticos: Las células en estos tejidos tienen formas poliédricas o prismáticas. Tejidos conductores: En xilema y floema, los tipos celulares son alargados y reciben el nombre de fibras. Tejidos secretorios: En estos tejidos abundan las células redondeadas. ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR La utilización del microscopio permitió a los biólogos diferenciar dos tipos de células: las euca-rióticas y las procarióticas. Entre ambas hay diferencias estructurales muy importantes, pero a pesar de ello, lo.s mecanismos moleculares básicos que' rigen la vida en los dos tipos de células son los mismos, lo que implica que proceden de un antecesor común conocido pomo LUCA (del inglés, Lasí Universal Cellular Ancestor). • El comienzo de la vida Según los cálculos más modernos, la Tierra se formó hace unos; 4500 M.a, y la aparición de la vida ocurrió aproximadamente hace 3800 M.a. La explicación de cómo apareció resulta especulativa, ya que las condiciones reinantes en la atmósfera primitiva no son exactamente reproducibles en un laboratorio. No obstante, se han realizado experiencias para dar una explicación de los distintos pasos ocurridos hasta que surgió la vida; estas experiencias integran la denominada química prebiótica. En 1922, los bioquímicos A. I. Oparin y J. B. S. Haldane formularon simultáneamente su hipótesis sobre los procesos de evolución química que debieron producirse durante el origen de la vida, Según ellos, las moléculas orgánicas podrían formarse con los gases de la atmósfera (hidrógeno, metano, amoníaco y vapor de agua), que reaccionarían entre sí gracias a la radiación solar. Estas nuevas moléculas orgánicas: caerían a los océanos formando lo que llamaron "caldo nutritivo" o "sopa primitiva". Las moléculas se irían asociando entre sí formando unos agregados o coacervados -que serían, en realidad, coloides proteicos-, y se produciría una selección natural en virtud de la cual los coacervados con capacidad de autosíntesis evolucionarían hacia formas más estables y complejas. La hipótesis de Oparin y Haldane fue, en parte, confirmada por el trabajo expérimental de Stanley L. Miller (1930-2007). En los años cincuenta del siglo XX, Miller era un joven químico que trabajaba en la Universidad de Chicago bajo la dirección de H. C. Urey, nobel de Química en 1934. Miller demostró en el laboratorio, utilizando un aparato ideado por él, la posibilidad de que se formaran espontáneamente moléculas orgánicas. Para ello, hizo pasar vapor de agua a través de un recipiente de cristal que contenía una mezcla de gases semejante a la existente en la atmósfera primitiva: metano (01-14), amoníaco' (N1-13) e hidrógeno (N3). Al mismo tiempo, provocó en su interior una descarga eléctrica. El resultado fue la formación de moléculas orgánicas como el ácido aspártico, ácido glutámico, ácido acético, ácido fórmico, urea y aminoácidos como la alanina y la glicina. • Las primeras células El siguiente paso evolutivo tendría que ser la formación de macromoléculas. Se demostró que calentando mezclas secas de aminoácidos, estos se polimerizaban y formaban polipéptidos. Sin embargo, para que una macromolécula pudiera estar implicada en los •procesos vitales, tendría que tener capacidad para autorreplicarse, ya que según Geoffrey M. Cooper (1997): "Solamente una macromolécula capaz de dirigir la síntesis de nuevas copias de sí misma podría ser capaz de reproducirse y posteriormente evolucionar". De las macromoléculas conocidas hoy día, solo los ácidos nucleicos son capaces de autorreplicarse. A principios de la década de 1980, Altman y Cech demostraron que el ARN es capaz de catalizar una serie de reacciones, incluida la polimerización de nucleótidos. "El ARN era, por tanto, la única molécula capaz de servir como molde para catalizar su propia replicación". Este primer ARN enzimático, capaz de autorreplicarse, recibió el nombre de ribozima. Actualmente, está admitido que el ARN constituyó el primer sistema genético y, por tanto, existió un "mundo de ARN" en el que se debieron dar importantes pasos en la evolución química, basados en la propia replicación de las moléculas de ARN. El concepto del "mundo del ARN" fue acuñado por el Premio Nobel norteamericano W. Gilbert en 1986. Lo que llamaríamos primera célula estaría formada por su ARN autorreplicativo, rodeado de una membrana compuesta por fosfolípidos. El ARN encerrado por esta membrana produciría su propia replicación y la síntesis de proteínas, formando el modelo celular más sencillo y primitivo. • Otras teorías sobre el origen de la vida Una de las teorías sobre el origen de la vida es la denominada teoría de la panspermia. Según esta teoría, la vida sobre nuestro planeta procedería de moléculas orgánicas procedentes del polvo interestelar cósmico, presente en los meteoritos que impactaron en la Tierra primitiva. Otra propuesta que cuenta con bastantes seguidores es la de considerar que antes del "mundo de ARN" debió existir un "mundo preARN", representado por la molécula PNA (Ácido Péptido Nucleico), similar al ARN. Dentro de las propuestas que se han realizado, una de las más llamativas por su originalidad y carácter revolucionario, es la planteada por Cairns-Smith (Universidad de Glasgow) sobre la existencia de una vida inorgánica previa a la orgánica que conocemos. Esta vida inorgánica procedería de "arcillas" que habrían actuado como catalizadores, formando en su superficie moléculas de naturaleza orgánica. Wachterhaüser, en 1980, propuso la teoría del hierro-sulfuro. Se fundamenta en la existencia de chimeneas hidrotermales en los fondos oceánicos que emiten aguas sulfurosas a elevadas temperaturas. En estas zonas, existen minerales de sulfuro de hierro y níquel que pudieron catalizar la formación de las primeras biomoléculas. Sea cual sea la teoría más aceptada, toda la comunidad científica está de acuerdo en que en algún momento (probablemente en el "mundo del ARN") tuvo que ocurrir el proceso de "celularización" que diera lugar a la célula más primitiva. • La teoría endosimbionte Cari Woese (1980) denominó progenote o protobionte al antepasado común de todos los organismos: y representante de la unidad viviente más primitiva, dotada ya con mecanismos de transcripción y traducción genética. De este tronco común (hoy llamado LUCA) surgirían en la evolución las células procarióticas (sin núcleo diferenciado), que comprenderían las arqueo-bacterias (extremófilas) y las eubacterias (las más conocidas). Posteriormente, aparecerían las células eucarióticas, ya dotadas de núcleo. Lynn Margulis, en su teoría endosimbionte (1967), propone que las células eucarióticas se originaron a partir de una primitiva célula urcariota, que en un momento englobaría a otras células u organismos procarióticos, estableciéndose entre ambos una relación endosimbionte. • origen de las células eucarióticas Las células procarióticas serían las precursoras de los peroxisomas (con capacidad para eliminar sustancias tóxicas), de las mitocondrias (que procederían de bacterias aerobias) y de los cloroplastos (que serian antiguas bacterias fotosintéticas o cianobacterias). De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en tamaño y como ellas, se reproducen por división. Pero lo más importante es que tanto mitocondrias como cloroplastos tienen su propio ADN, que codifica la síntesis de algunos de sus componentes. Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos son también semejantes a los procarióticos. La adquisición de estos dos tipos particulares dé bacterias -precursoras de las mitocondrias y los cloroplastos- tuvo una significación fundamental, ya que la célula eucariótica adquirió la capacidad de una respiración aerobia coincidente con la capacidad fotosintética (esta última, exclusiva de las células vegetales). Asimismo, la célula primitiva le proporcionaba a las procariotas simbiontes un entorno seguro y alimento para la supervivencia. Según esta teoría, parte de los genes del ADN mitocondrial y de los cloroplastos pasarían a incorporarsea los genes del ADN de la célula huésped. Se trataría, pues, de una endosimbiosis altamente ventajosa para los organismos implicados, ya que todos ellos habrían adquirido particularidades metabólicas que no poseían por sí mismos separadamente, y en consecuencia, sería seleccionada en el transcurso de la evolución.