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LA CÉLULA: ORIGEN, ORGANIZACIÓN Y ESTRUCTURA
1º.- TEORÍA CELULAR
Clásicamente, la célula se define como "la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos", Este concepto
sigue siendo Totalmente válido, Pero con el desarrollo de la biología molecular se ha llegado a un significado
en el que se da primacía a los componentes moleculares. Se define la célula, entonces, como "un organismo en
el que las acciones integradas de los genes producen grupos de proteínas determinadas que, junto con otras
moléculas, constituyen las estructuras características que llevan a cabo actividades relacionadas con la
cualidad de la vida: crecer, reproducirse, responder a estímulos y comunicarse con su entorno".
• Teoría celular. Antecedentes y desarrollo
El largo camino recorrido por la citología a 10 largo de los tiempos tuvo su momento culminante con la
elaboración y aceptación de la teoría celular.
La elaboración de esta teoría no hubiera sido posible sin los aportes que, en el siglo XVII, realizaron el
holandés Antón van Leeuwenhoek (1632-1723) y el inglés Robert Hooke (1635-1702), Leeuwenhoek
construyó el primer microscopio óptico y realizó interesantes observaciones.
Hooke describió, gracias al microscopio, la estructura de una laminilla de corcho, observando que estaba
compuesta por una serie de celdillas que representaban unidades constitucionales que se repetían. A cada una
de estas celdillas la denominó cell (en inglés, célula).
Durante sus investigaciones. Robert Hooke intentó dar respuesta a numerosos interrogantes. Una de las
múltiples cuestiones que se planteó fue por qué los tapones de corcho eran tan adecuados para retener aire
dentro de una botella. Según sus propias palabras: "..tomé un buen pedazo de corcho limpio y, con un cuchillo
tan bien afilado como una navaja de rasurar, lo corté en pedazos y lo examiné al microscopio. Me pareció
percibir que tenía una apariencia porosa... muy parecida a la de un panal de abejas".
Sin embargo, la teoría celular como tal fue elaborada años más tarde por dos científicos alemanes, el botánico
Matthias Jakob Scnleiden ("'i 838) y el zoólogo Theodor Schwann (1839), quienes sentenciaron que "cada
célula es la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos"
Años más tarde, el gran patólogo alemán Rudolf Virchow (1855) completaría la teoría celular añadiendo su
famoso aforismo omnis cellula ex cellula. que quiere decir que toda célula procede de otra célula preexistente.
• Aceptación de la teoría celular
Todos los científicos no dieron validez universal a la teoría celular. Los llamados "reticularistas" sostenían
que el tejido nervioso no estaba formando por células independientes, sino que todas ellas estaban unidas
entre sí formando una red o plexo; entre estos autores, los había tan famosos como Genach y Golgi.
La batalla en defensa de la teoría neuronal la inició Santiago Ramón y Caja! en 1906 y la culminó en 1933
-un año antes de su muerte-, al publicar en la revista “Archivos de Neurobioiogía” un artículo titulado
¿Neuronismo o reticularismo? En él quedó definitivamente demostrada la individualidad de cada neurona,
apostillando aún más la teoría celular y concediéndole su validez universal.
• Postulados de la teoría celular
1. Todos los organismos se encuentran formados por una o más células.
2. La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos.
3. Toda célula procede por división de otra ya existente.
4. El material hereditario que contiene las características genéticas de una célula pasa de la célula madre
a la hija.
2º.- MODELO DE ORGANIZACIÓN CELULAR
• Tipos de organización celular
Desde el punto de vista de la organización, las células se dividen en dos grandes grupos: procarióticas y eucarióticas.
La diferencia básica y esencial entre ambos tipos es que las células procarióticas carecen de verdadero núcleo.
Células procarióticas
Fueron las primeras-células sobre nuestro planeta y lo ocuparon en exclusiva durante 2000 M.a., antes de
la aparición de las células eucarióticas, Comprenden dos phyla: arqueobacterías (archaeas) y eubactenas.
Las' arqueobacterias incluyen a las llamadas: bacterias extremófilas, debido a que habitan en ambientes
con condiciones extremas por su elevada salinidad, temperaturas muy altas o muy bajas, acidez,
alcalinidad, etc.
En general, las células procarióticas suelen ser muy pequeñas (entre 1 y 10 µm), aunque pueden llegar a
alcanzar 60 µm. Poseen una membrana recubierta de pared celular de composición variable, dependiendo
del grupo; 'a veces, por encima de ella puede existir una cápsula o vaina gelatinosa. El citoplasma posee
dos regiones bien diferenciadas: una en donde se halla el material genético, denominado nucleoide o
cromosoma bacteriano, y el citoplasma restante, de aspecto homogéneo, donde destacan los ribosomas.
Este citoplasma carece de citoesqueleto y de sistema de endomembranas. Pueden presentar flagelos y se
dividen por fisión binaria.
Una de las características de las células procarióticas es la diversidad morfológica que presentan. Según su
forma, se distinguen bacilos (con forma de bastón), cocos (con forma esférica), espirilos (con forma de
bastón espiralado) y vibrios (con forma de coma ortográfica).
Estructura general de una célula procariótica
Como modelo de Estudio de una típica célula procariotíca se suele recurrir a la Escheríchia coli, una
bacteria ampliamente estudiada que normalmente habita en nuestro tracto intestinal. Presenta una forma
bacilar o abastonada, de tamaño pequeño, con 1 µm de diámetro y alrededor de 2 µm de longitud.
Encontramos las siguientes estructuras:
Nucleoide. Molécula de ADN, simple, circular y sin membrana alguna que lo separe del resto del
citoplasma. La longitud total de ADN en una célula procariotica que oscila entre los 0,25 mm y
casi 3 mm; cantidad suficiente para codificar miles de proteínas.
Mesosomas. Repliegamientos de la membrana plasmática, cuya función es contener algunas
enzimas que intervienen en los procesos de respiración y división celular.
Membrana plasmática.
Envoltura de naturaleza lipoproteíca.
Pared celular rígida. Está compuesta por polisacáridos y péptidos, y rodea a la membrana
plasmática.
Pili. Estructuras parecidas a los flagelos, aunque más numerosos. Su función está relacionada con
el intercambio de ADN.
Fimbria. Estructuras más cortas y numerosas que los pili. Su función parece estar relacionada
con la adherencia a sustratos.
Cápsula o glucocálix. Cubierta de naturaleza glucídica que presentan algunas células, y rodea a
la pared rígida.
• Células eucarióticas
Las células eucarióticas son mucho más complejas que las procarióticas, tanto estructural como
funcionalmente. Al igual que las procarióticas, tienen membrana plasmática y ribosomas, pero, sin embargo,
se diferencian de ellas por la presencia de núcleo, orgánulos citoplasmáticos y citoesqueleto. Clásicamente, se
considera al núcleo como la estructura diferenciadora entre las células eucarióticas y las procarióticas.
La presencia de orgánulos citoplasmáticos provoca una compartimentación del territorio celular, originando
espacios en los que tienen lugar actividades metabólicas concretas, haciendo con ello más eficaz su función.
Los conceptos de compartimentación y polaridad han ido estrechamente vinculados a la evolución celular. La
compartimentación supone una división territorial dentro de la propia célula, lo que le permite desarrollar
diferentes funciones al mismo tiempo, cada uno de estos territorios está delimitado por una membrana. Al
compartimento se le define como "entidad funcional". La polaridad se define como la ordenación específica
que presentan los orgánulos en algunas células. No todas las células presentan polaridad (las células
sanguíneas, por ejemplo), pero en otras es indispensable (neuronas, células tiroideas, células plasmáticas, etc.),
Estructura general de una célula vegetal y una animal
Mitocondrias. Orgánulos presentes en todas las células eucarióticas, en cuyo interior se lleva a cabo
el metabolismo oxidativo, durante el cual se forman la mayoría de las moléculas de ATP.
Lisosomas y peroxisomas. Proporcionan compartimentos metabólicos especializados en la digestión
y en la oxidación de algunas macromoléculas.
Vacuolas. La mayor parte de las células vegetales presentan grandes vacuolas que desempeñan
funciones tan diversas como la digestión de macromoléculas y el almacenamiento de nutrientes, o
bien de sustancias de desecho.
Citoesqueleto. Es fundamental en la estructura y función de la célula eucariótica. Se trata de una red
de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma, desde la membrana nuclear hasta la
membrana plasmática. Es el responsable de la forma de la célula, de la distribución de los orgánulos
y de los movimientos de las células, de las vesículas intracelulares e incluso de los cromosomas
durante la mitosis.
Núcleo. Orgánulo presente en todas las células eucariotas, que alberga en su interior la información
genética en forma de ADN.
Retículo endoplásmico y complejo de Golgi. Están especializados en el transporte de proteínas y en
la síntesis de lípidos destinados a la secreción, incorporación a la membrana plasmática o
incorporación a los lisosomas.
Pared celular. Cubierta externa que actúa como exoesqueleto. Es gruesa y rígida, y la desarrollan
las células vegetales sobre la membrana plasmática.
Centrosoma. Estructura sin membrana, presente en células animales. Es el centro organizador de los
microtúbulos.
Cloroplastos son orgánulos específicos de las células vegetales y en su interior se realiza la
fotosíntesis
FORMA Y TAMAÑO DÉ LAS CÉLULAS
Las células presentan una enorme diversidad morfológica; por tanto no es correcta la simplificación generalizada que
reduce la morfología celular a una simple forma esférica u ovoidea. La forma de una célula depende de la estirpe
celular a la que pertenece, de su edad y de su momento funcional. También está condicionada por su situación, es
decir, si se encuentra libre, formando tejidos o en cultivo. En general, puede decirse que la forma de una célula 'es la
que le permite llevar a cabo su función con el mínimo gasto energético posible.'
MORFOLOGÍA DE LAS CÉLULAS ANIMALES
Al analizar los diferentes tejidos animales, se puede observar la diversidad morfológica que presentan sus células.
Tejido epitelial:
Sus células pueden
presentar formas aplanadas, cúbicas,
prismáticas o caliciformes.
Tejido muscular: Las células musculares tanto lisas como estriadas- tienen un aspecto
alargado, por lo que se denominan fibras.
Tejidos conjuntivos: Sus células presentan
una amplia variedad morfológica: los
fibrocitos son fusiformes, los osteocitos son
estrellados, los eritrocitos tienen forma de
disco bicóncavo, los linfocitos son esféricos,
etc.
Tejido nervioso: Sus células presentan
aspecto estrellado, pero existen formas de
tipo piramidal (en la corteza cerebral), en
candelabro (las neuronas de Purkinje en el
cerebelo) y fusiformes (como las
horizontales de Caja I en el cerebro y
cerebelo).
MORFOLOGÍA DE LAS CÉLULAS VEGETALES
Tienen menor diversidad morfológica que las animales, debido a la presencia de la pared celulósica que las rodea.
Presentan formas cúbicas, prismáticas, poliédricas, redondeadas, semilunares o alargadas.
Tejidos parenquimáticos: Las células en estos tejidos tienen formas poliédricas o prismáticas.
Tejidos conductores: En xilema y floema, los tipos celulares son alargados y reciben el nombre de fibras.
Tejidos secretorios: En estos tejidos abundan las células redondeadas.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR
La utilización del microscopio permitió a los biólogos diferenciar dos tipos de células: las euca-rióticas y
las procarióticas. Entre ambas hay diferencias estructurales muy importantes, pero a pesar de ello, lo.s
mecanismos moleculares básicos que' rigen la vida en los dos tipos de células son los mismos, lo que
implica que proceden de un antecesor común conocido pomo LUCA (del inglés, Lasí Universal Cellular
Ancestor).
• El comienzo de la vida
Según los cálculos más modernos, la Tierra se formó hace unos; 4500 M.a, y la aparición de la vida
ocurrió aproximadamente hace 3800 M.a. La explicación de cómo apareció resulta especulativa, ya que
las condiciones reinantes en la atmósfera primitiva no son exactamente reproducibles en un laboratorio.
No obstante, se han realizado experiencias para dar una explicación de los distintos pasos ocurridos hasta
que surgió la vida; estas experiencias integran la denominada química prebiótica.
En 1922, los bioquímicos A. I. Oparin y J. B. S. Haldane formularon simultáneamente su hipótesis sobre
los procesos de evolución química que debieron producirse durante el origen de la vida, Según ellos, las
moléculas orgánicas podrían formarse con los gases de la atmósfera (hidrógeno, metano, amoníaco y
vapor de agua), que reaccionarían entre sí gracias a la radiación solar. Estas
nuevas moléculas orgánicas: caerían a los océanos formando lo que llamaron
"caldo nutritivo" o "sopa primitiva". Las moléculas se irían asociando entre sí
formando unos agregados o coacervados -que serían, en realidad, coloides
proteicos-, y se produciría una selección natural en virtud de la cual los
coacervados con capacidad de autosíntesis evolucionarían hacia formas más
estables y complejas.
La hipótesis de Oparin y Haldane fue, en parte, confirmada por el trabajo
expérimental de Stanley L. Miller (1930-2007). En los años cincuenta del
siglo XX, Miller era un joven químico que trabajaba en la Universidad de
Chicago bajo la dirección de H. C. Urey, nobel de Química en 1934. Miller
demostró en el laboratorio, utilizando un aparato ideado por él, la posibilidad
de que se formaran espontáneamente moléculas orgánicas. Para ello, hizo
pasar vapor de agua a través de un recipiente de cristal que contenía una
mezcla de gases semejante a la existente en la atmósfera primitiva: metano
(01-14), amoníaco' (N1-13) e hidrógeno (N3). Al mismo tiempo, provocó en
su interior una descarga eléctrica. El resultado fue la formación de moléculas
orgánicas como el ácido aspártico, ácido glutámico, ácido acético, ácido
fórmico, urea y aminoácidos como la alanina y la glicina.
• Las primeras células
El siguiente paso evolutivo tendría que ser la formación de macromoléculas. Se demostró que calentando
mezclas secas de aminoácidos, estos se polimerizaban y formaban polipéptidos. Sin embargo, para que
una macromolécula pudiera estar implicada en los •procesos vitales, tendría que tener capacidad para
autorreplicarse, ya que según Geoffrey M. Cooper (1997): "Solamente una macromolécula capaz de
dirigir la síntesis de nuevas copias de sí misma podría ser capaz de reproducirse y posteriormente
evolucionar".
De las macromoléculas conocidas hoy día, solo los ácidos nucleicos son capaces de autorreplicarse. A
principios de la década de 1980, Altman y Cech demostraron que el ARN es capaz de catalizar una serie
de reacciones, incluida la polimerización de nucleótidos. "El ARN era, por tanto, la única molécula capaz
de servir como molde para catalizar su propia replicación". Este primer ARN enzimático, capaz de
autorreplicarse, recibió el nombre de ribozima.
Actualmente, está admitido que el ARN constituyó el primer sistema genético y, por tanto, existió un
"mundo de ARN" en el que se debieron dar importantes pasos en la evolución química, basados en la
propia replicación de las moléculas de ARN. El concepto del "mundo del ARN" fue acuñado por el
Premio Nobel norteamericano W. Gilbert en 1986. Lo que llamaríamos primera célula estaría formada
por su ARN autorreplicativo, rodeado de una membrana compuesta por fosfolípidos. El ARN encerrado
por esta membrana produciría su propia replicación y la síntesis de proteínas, formando el modelo celular
más sencillo y primitivo.
• Otras teorías sobre el origen de la vida
Una de las teorías sobre el origen de la vida es la denominada teoría de la panspermia. Según esta teoría,
la vida sobre nuestro planeta procedería de moléculas orgánicas procedentes del polvo interestelar
cósmico, presente en los meteoritos que impactaron en la Tierra primitiva. Otra propuesta que cuenta con
bastantes seguidores es la de considerar que antes del "mundo de ARN" debió existir un "mundo preARN", representado por la molécula PNA (Ácido Péptido Nucleico), similar al ARN.
Dentro de las propuestas que se han realizado, una de las más llamativas por su originalidad y carácter
revolucionario, es la planteada por Cairns-Smith (Universidad de Glasgow) sobre la existencia de una
vida inorgánica previa a la orgánica que conocemos. Esta vida inorgánica procedería de "arcillas" que
habrían actuado como catalizadores, formando en su superficie moléculas de naturaleza orgánica.
Wachterhaüser, en 1980, propuso la teoría del hierro-sulfuro. Se fundamenta en la existencia de
chimeneas hidrotermales en los fondos oceánicos que emiten aguas sulfurosas a elevadas temperaturas.
En estas zonas, existen minerales de sulfuro de hierro y níquel que pudieron catalizar la formación de las
primeras biomoléculas. Sea cual sea la teoría más aceptada, toda la comunidad científica está de acuerdo
en que en algún momento (probablemente en el "mundo del ARN") tuvo que ocurrir el proceso de
"celularización" que diera lugar a la célula más primitiva.
• La teoría endosimbionte
Cari Woese (1980) denominó progenote o protobionte al antepasado común de todos los organismos: y
representante de la unidad viviente más primitiva, dotada ya con mecanismos de transcripción y
traducción genética. De este tronco común (hoy llamado LUCA) surgirían en la evolución las células
procarióticas (sin núcleo diferenciado), que comprenderían las arqueo-bacterias (extremófilas) y las
eubacterias (las más conocidas). Posteriormente, aparecerían las células eucarióticas, ya dotadas de
núcleo.
Lynn Margulis, en su teoría endosimbionte (1967), propone que las células eucarióticas se originaron a
partir de una primitiva célula urcariota, que en un momento englobaría a otras células u organismos
procarióticos, estableciéndose entre ambos una relación endosimbionte.
• origen de las células eucarióticas
Las células procarióticas serían las precursoras de los peroxisomas (con capacidad para eliminar
sustancias tóxicas), de las mitocondrias (que procederían de bacterias aerobias) y de los cloroplastos
(que serian antiguas bacterias fotosintéticas o cianobacterias). De hecho, mitocondrias y cloroplastos son
similares a las bacterias en tamaño y como ellas, se reproducen por división. Pero lo más importante es
que tanto mitocondrias como cloroplastos tienen su propio ADN, que codifica la síntesis de algunos de
sus componentes. Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos son también semejantes a los
procarióticos.
La adquisición de estos dos tipos particulares dé bacterias -precursoras de las mitocondrias y los
cloroplastos- tuvo una significación fundamental, ya que la célula eucariótica adquirió la capacidad de
una respiración aerobia coincidente con la capacidad fotosintética (esta última, exclusiva de las
células vegetales). Asimismo, la célula primitiva le proporcionaba a las procariotas simbiontes un entorno
seguro y alimento para la supervivencia.
Según esta teoría, parte de los genes del ADN mitocondrial y de los cloroplastos pasarían a incorporarsea los genes del ADN de la célula huésped. Se trataría, pues, de una endosimbiosis altamente ventajosa
para los organismos implicados, ya que todos ellos habrían adquirido particularidades metabólicas que no
poseían por sí mismos separadamente, y en consecuencia, sería seleccionada en el transcurso de la
evolución.