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Mecanismos de protección de la nitrogenasa frente al oxígeno
Benintende, Silvia y Sanchez, Cecilia
La Fijación Biológica de Nitrógeno (FBN) es un proceso que está limitado a los
procariotas y representa una de las importantes vías de acceso del nitrógeno a los seres
vivos. La enzima responsable de este mecanismo es la nitrogenasa, de la que se destaca
su marcada sensibilidad a la concentración de oxígeno.
Los microorganismos capaces de llevar a cabo la fijación biológica de nitrógeno poseen
distintos mecanismos para su protección.
Respiración activa
La respiración activa (que se realiza a una taza 10 a 50 veces mayor a otros
microorganismos), es un mecnismo que presentan Azotobacter sp y otros
microorganismos relacionados. Este mecanismo permite disminuir la concentración de
O2 en las vecindades donde actúa la nitrogenasa. Sin embargo, el microorganismo
requiere de gran cantidad de hidratos de carbono para la fijación. Así Azotobacter es
capaz de ajustar su tasa de respiración en un amplio rango de concentración de O2.
Protección conformacional
También es un mecanismo que presenta Azotobacter sp.
Este mecanismo se desencadena cuando la protección respiratoria está saturada o
cuando no existe suficiente fuente de carbono disponible. La nitrogenasa se une a otras
proteínas que protegen sus sitios activos mientras hay intensa oxigenación. De esta
manera la nitrogenasa no puede actuar, pero cuando la condición de exceso de
oxigenación pasa, queda liberada restableciéndose su capacidad de fijación.
Exopolosacáridos
En Derxia gumosa, Azotobacter sp y
Beijerinkia sp se presenta una forma de
protección relacionada a la presencia de
exopolisacáridos. En Derxia gumosa, por
ejemplo, la forma de sus colonias, que son
redondeadas presentan abundante cantidad
de polisacáridos extracelulares (alginato). La
presencia de este compuesto hace que en el
interior de la colonia exista una disminución
de la concentración de O2 que permite que la
nitrogenasa actúe sin problemas.
Células de
Azotobacter sp.
rodeadas de una capa
de exopolisacáridos
en el exterior
Protección en la simbiosis rizobio – leguminosa
En la simbiosis rizobio – leguminosa
los cuales la fijación de nitrógeno y el
existen dos estrategias. Por una parte
consumo de oxígeno por parte del
existe una barrera física por parte de la
microorganismo
son
compatibles
planta a la difusión del O2, y por otra
fisiológicamente.
existen una serie de estrategias
Entre las células del nódulo existen
fisiológicas y bioquímicas de la planta y
pocos espacios intracelulares que
la bacteria.
constituyen una barrera de difusión
Los nódulos de raíces de leguminosas
(barrera física). Además, la presencia de
son compartimentos especializados en
la sustancia leghemoglobina (confinada
en el citosol de la célula invadida por el
rizobio) facilita el flujo de O2 a los
bacteroides. La leghemoglobina es un
pigmento
de
color
rosado
Corte de un
(hemoproteína)
que
permite
el
nódulo de
transporte del O2 por su alta afinidad
soja
con este gas. Por su combinación
reversiblemente con el O2, transporta
este elemento hasta el rizobio
aportándole la cantidad necesaria para
su
metabolismo
respiratorio
en
cantidades que no afectan la actividad
de la enzima nitrogenasa.
Heterocistos
Este mecanismo es especial de cianobacterias filamentosas como Anabaena. Las
cianobacterias son procariotas fototrópicos, que combinan los mecanismos de
fotosíntesis y respiración en la misma célula. Para fijar nitrógeno, algunos géneros
tienen células especializadas denominadas heterocistos que regulan el proceso de
difusión de O2. El heterocisto presenta paredes gruesas que impiden el ingreso de O2 y
allí se produce la fijación. El poder reductor para que se realice la FBN se obtiene a
partir del material orgánico producido en las células vegetativas adyacentes. La
glutamina es la forma en que se transporta el nitrógeno fijado en los heterocistos a las
células vegetativas
Célula
vegetativa
Heterocisto
Interconexiones entre
células vegetativa y
hetreocisto
Sin embargo no todas las cianobacterias poseen heterocistos. Estas especies
resuelven el problema de la FBN en forma alternativa. En un grupo de
cianobacterias filamentosas no heterocísticas y unicelulares se observa la separación
temporal de la FBN y fotosíntesis. La síntesis de la nitrogenasa se realiza en las
primeras horas del período de oscuridad y desaparece durante la fase de luz. Este es
el caso de los géneros Gloeothece y Chroococcus.
Vesículas de Frankia
Frankia es un género de bacteria filamentosa fijadora de nitrógeno que vive en
simbiosis con plantas actinorricicas. Estas bacterias forman nódulos radiculares en
forma de coral.
La protección de la nitrogenasa se presenta en las vesículas que poseen paredes
lipídicas. En ellas se retrasa la difusión del O2 y allí se produce la fijación.
Vesículas en
Frankia
Nódulos en
forma de coral
formados por
Frankia