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Es el conjunto de glándulas, escamas, papilas o tricomas que cubren (visten) la superficie de
los órganos vegetales (raíz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas).
Las PAPILAS suelen considerarse una forma de pelos muy cortos con el extremo obtuso,
adoptando forma cónica. Son frecuentes en los pétalos de las flores, pero también se observan
en la epidermis de las hojas formando una
epidermis papilosa. Hay distintas formas de
papilas, a veces toda la célula es papilosa, como
se observa en la imagen del corte transversal de la
epidermis
del
“guayacán”
Caesalpinia
paraguariensis (D. Parodi) Burkart (Fabaceae).
Escala: 100 micrómetros.
En otros casos es solo un sector de la pared que se eleva formando la papila, la cual puede
ubicarse en el centro (céntrica) o fuera del centro
(excéntrica). En la siguiente imagen se observan:
papilas cónicas, céntricas en la epidermis de la
hoja
de
Alvaradoa
subovata
Cronquist
(Simaroubaceae = Picramniaceae). Escala: 50
micrómetros.
Las papilas también pueden ser lobadas como ocurre en muchas Anacardiaceae (Metcalfe &
Chalk, 1979).
Características de esta familia que cabe mencionar que comprende especies con propiedades
medicinales tales como especies de Schinus, entre ellas el “falso pimentero” Schinus areira L.,
productoras de madera y taninos como el “quebracho colorado” Schinopsis balansae Engl.
Los PELOS o TRICOMAS pueden hallarse presentes en la superficie del vegetal con cierta
abundancia y se dice que la superficie o el órgano es pubescente, si están ausentes la
superficie es glabra y cuando hay poca densidad glabrescente.
Hay numerosos tipos de pubescencia dado por la densidad de tricomas por unidad de superficie
y por el tipo de tricoma. Por ejemplo, una hoja tomentosa está cubierta de una pubescencia
densa y suave como el “álamo plateado” Populus alba L. (Salicaceae). Una pubescencia lanosa
se observa en el envés de las hojas de “azota caballo” Luehea divaricata Mart. (Malvaceae),
que le da color blanquecino resultando útil en su identificación. Una pubescencia hirsuta es
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áspera al tacto ya que los tricomas son rígidos como en la “lantana” Lantana camara L.
(Verbenaceae), etc.
Imágenes de pubescencia lanosa en el envés blanco-grisáceo de la hoja de “azota caballo”
Luehea divaricata (Malvaceae = Tiliaceae). Escala 50 micrómetros.
La estructura de los pelos es extremadamente diversa y aún no existe una clasificación
definitiva. De acuerdo con Metcalfe & Chalk (1979) una primera clasificación que se puede
hacer es en: tricomas no glandulares, eglandulares o tectores (tector: del latín cubrir) son pelos
que forman una cobertura protectora de la superficie y, por oposición los tricomas glandulares
que secretan sustancias. Luego se los clasifica de acuerdo al número de células que los forman
en: unicelulares, bi o pluricelulares. Los pluricelulares, a su vez, pueden ser: uniseriados,
pluriseriados (estos últimos cuando presentan varias filas paralelas de células). En algunos se
distingue un pie y una cabeza, los cuales pueden estar formados por distinto número de células
y el pie puede ser corto o largo y pueden adoptar diferentes formas. Entre los eglandulares,
pueden ser ramificados, presentando diferente número de ramas: con una rama, con dos ramas
o bifurcados o con varias ramas o estrellados. Dentro de los estrellados también existen una
gran variedad, algunos por su forma se los denomina arborescentes, otros son los porrectos
que tienen una gran célula que se proyecta desde el centro del pelo, etc. La superficie del
tricoma es otro aspecto a considerar, pueden ser lisos o rugosos. Estos últimos tienen depósitos
de ceras en forma de gránulos o barritas. Los tricomas también pueden ser vivos (con contenido
celular) o muertos, etc..
Algunos tricomas son característicos de ciertas familias de plantas, por ejemplo los pelos
estrellados multiangulados de la familia Malvaceae. Los pelos cistolíticos o pelos con cistolito se
encuentran en especies de diferentes familias como Celtis spp (Celtidaceae), Aloysia spp.
(Verbenaceae). Los pelos escamosos peltados de las Bignoniaceae, los pelos malpighiaceos o
con forma de T en la familia Malpighiáceas, etc. Pero, estos pelos tienen variaciones y también
se encuentran en especies que pertenecen a otras familias como ejemplo: escamosos peltados
del “olivo” Olea europaea L. (Oleaceae); Elaeagnus spp. (Elaeagnaceae), “clavel del aire”
Tillandsia spp. (Bromeliaceae). Otros tipos de tricomas son los que están elevados “en cojín”
por ejemplo “salvia morada” Lippia alba (Mill.) N.E. Br. (Verbenaceae) o sobre un pedestal como
“niño rupá” Aloysia virgata (Ruíz & Pav.) Juss. (Verbenaceae).
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Los pelos glandulares secretan diferentes sustancias, tales como sales, néctar, aceites
esenciales, enzimas. Pueden ser de pie corto o largo, unicelular o pluricelular con una cabeza
unicelular, bi-tetra o pluricelular, globosa, alargada, etc. Ver Tejidos de secreción externa.
IMAGENES DE ALGUNOS TRICOMAS EGLANDULARES Y GLANDULARES
Tricoma eglandular, simple, unicelular, rugoso de “algarrobo” Prosopis spp. (Fabaceae).
Escala 50 micrómetros.
Tricoma eglandular simple, unicelular, rugoso, adpreso al margen
de la lámina del foliólulo de “anchico colorado” Parapiptadenia
rigida (Benth.) Brenan (Fabaceae).
Escala: 50 micrómetros.
Tricomas eglandulares o tectores simples sobre la vena media, en el envés de la lámina foliar
de Cordia curassavica (Jacq.) Roem. & Schult. (Boraginaceae). Escala 100 micrómetros
C. Monti
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Imagen de tricomas estrellados sobre la vena media en el envés de la hoja de “azota caballo”
Luehea divaricata (Malvaceae = Tiliaceae). Escala 100 micrómetros.
Tricomas estrellados multiangulados de “fumo bravo” Solanum
Dunal
granuloso-leprosum
(Solanaceae).
Escala:
100
micrómetros
Tricomas estrellado porrectos de Croton sp. (Euphorbiaceae). Vista en superficie y vista lateral
de un tricoma para mostrar la célula que se proyecta desde el centro. Escala 100 micrómetros.
N. Bayón
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Tricoma estrellado de Capparicordis tweediana (Eichler) H.H. Iltis & X. Cornejo (Capparaceae)
con aspecto de penacho y pie pluriseriado. Escala: 100 micrómetros.
N. Bayón
Tricoma con cistolito en la base globosa
en hoja de “cedrón” Aloysia gratissima
(Gillies et Hook.) Tronc. var. gratissima
(Verbenaceae). Escala: 50 micrómetros.
Tricoma eglandular sobre cojín en “salvia morada” Lippia alba (Verbenaceae) con gránulos de
ceras sobre la superficie. Escala: 50 micrómetros.
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Tricomas eglandulares sobre pedestal en corte transversal del pecíolo de “niño rupá” Aloysia
virgata (Ruíz & Pav.) Juss. var. virgata (Verbenaceae). Escala:
100 micrómetros.
Pelo látigo de Trixis divaricata (Kunth) Spreng. subsp. divaricata (Asteraceae). Escala: 100 μm.
Pie pluricelular y la célula terminal larga y flexuosa.
Tricoma eglandular pluricelular, uniseriado, con célula terminal en gancho de Cayaponia sp.
(Cucurbitaceae). Escala: 100 micrómetros.
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Tricoma corto y agudo de la epidermis de gramíneas (Poaceae), llamado microtrico. En la
imagen en la epidermis de “caña de azúcar” Saccharum officinarum L. Escala: 50 micrómetros.
Pelo bicelular de Gramíneas en “caña de azúcar” Saccharum officinarum L. La célula basal
posee las paredes engrosadas bien visibles (flecha negra sobre la izquierda), la célula terminal
de paredes muy delgadas difícil de visualizar (flecha verde sobre la derecha). Escala 50 μm.
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Papilas centrales en las células epidérmicas, las cuales se distinguen por sus paredes
anticlinlaes elevadas y tricomas eglandular rugoso con abundantes ceras en la superficie. Vista
en superficie de la epidermis de
Alvaradoa subovata Cronquist (Picramniaceae) con
microscopio electrónico de barrido. Escala: 10 micrómetros.
Tricomas eglandulares, pluricelulares, uniseriados de “duraznillo” Oxypetalum solanoides Hook.
& Arn. (Solanaceae). Vista en superficie de la epidermis foliar con microscopio electrónico de
barrido. Escala: 10 micrómetros.
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Tricoma escamoso peltado de “carne de vaca” Styrax leprosus Hook & Arn. (Styracaceae), visto
en superficie. Escala: 50 micrómetros.
.
Tricoma esamoso peltado de “lapacho negro” Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos sobre la
izquierda y de “lapacho rosado” Handroanthus impetiginous (Mart. ex DC.) Mattos, sobre la
derecha (Bignoniaceae), visto en superficie. Escala: 50 micrómetros.
50 µm
Tricoma escamoso peltado de “jacarandá” Jacaranda mimosifolia D. Don (Bignoniaceae), visto
en superficie. Escala: 50 micrómetros.
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Tricoma escamoso peltado de “palo cruz” Tabebuia nodosa D. Don (Bignoniaceae), visto en
corte transversal de la epidermis. Se observa el pie dentro de la epidermis y la escama apoyada
en la epidermis. Escala: 100 micrómetros.
Tricoma escamoso peltado de “coco” Zanthoxylum coco Gillies ex Hook. f. & Arn.
(Rutracaceae), visto en superficie. Escala: 50 micrómetros.
Tricoma escamoso peltado de “clavel del aire” Tillandsia recurvata (L.) L. (Bromeliacaceae),
visto
en
superficie.
Escala:
micrómetros.
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Tricomas glandulares de “lantana” Lantana cámara y “salvia morada” Lippia alba
(Verbenaceae). Escala: 50 micrómetros.
Tricoma glandular uniseriado de Trixis divaricata subsp. divaricata (Asteraceae). Escala: 50
micrómetros.
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Tricoma glandular de “jaborandi” Pilocarpus pinnatifolius Lem. (Rutaceae) en depresión de la
epidermis. Escala: 50 micrómetros.
Tricoma glandular con pie y cabeza pluricelular de “guayacán” Caesalpinia paraguariensis (D.
Parodi) Burkart (Fabaceae). Escala: 50 micrómetros.
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