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Argumentación Hennigiana
Elección de los taxones terminales: taxones supraespecíficos: método del ejemplar
(e.g. especies tipo) o groundplan (se deduce un patrón base)
1º Los estados de carácter se organizan en una serie de transformación que se
polariza
2º Se reconocen las sinapormorfías que se utilizan para construir el cladograma
Análisis en dos pasos o restringido
Análisis simultaneo y no restringido
-Taxones terminales: los miembros del in-group y out-group se analizan
juntos en una matriz
- Se obtiene un network (red sin raíz)
- Se enraíza el árbol resultante y en ese momento se determina la polaridad
(la raíz determina la topología del árbol)
BÚSQUEDAS del ÁRBOL ÓPTIMO
Algoritmos filogenéticos
de acuerdo con las
soluciones que producen
EXACTOS
HEURÍSTICOS
BÚSQUEDAS EXHAUSTIVAS
ALGORITMO DE WAGNER
BRANCH & BOUND
PERMUTACIÓN DE RAMAS
EXACTOS
BÚSQUEDAS EXHAUSTIVAS
EXACTOS
BÚSQUEDAS EXHAUSTIVAS
B
C
Se construye un árbol para
3 taxones (= root tree)
1
A
Se adiciona un cuarto taxón (D) en cada una de las 3 posiciones
posibles
2c
2a
2b
B
D
D
C
A
C
B
B
C
D
A
A
EXACTOS


BRANCH AND BOUND
Reduce el tiempo de búsqueda descartando las familias de árboles
(elimina las partes de las búsquedas de árboles que solo contienen
soluciones subóptimas)
Se usa generalmente para menos de 20 taxones

Se calcula un primer árbol de todos los taxones (por ej. Árbold e
Wagner)

La longitud de este árbol se toma como límite superior (“upper
bound”)
Se procede de igual forma que en las búsquedas exhaustivas, pero la
longitud parcial de cada árbol se compara en cada caso. Si la
longitud parcial excede al límite superior el patrón de distribución
de ese árbol de abandona.

EXACTOS
BRANCH AND BOUND
B
A1
C
A
EXACTOS
BRANCH AND BOUND
C2.1
C2.2
C
D
B
B
C
A1
C2.5
C3.1
C
D
C2.3
C2.4
B
C3.3
A
B2
C3.4
B3
A
A
D
B
C3.2
C
B1
A
C3.5
EXACTOS
BRANCH AND BOUND
C
D
B
B
C
A1
B
C
D
A
B2
E
B
B3
A
A
D
B
C
B1
C1.5
B
D
D
E
E
C
C1.2
A
A
A
B
C
C
D
C1.1
D E
B
E
A
C1.3
D
B
C
A
C1.4
C
A
BÚSQUEDAS HEURÍSTICAS
 Construcción de un árbol no enraizado (network), por ejemplo mediante
el algoritmo de Wagner (Kluge & Farris, 1969, Farris, 1970)
 Permutación de ramas (“branch swapping”)
 Se cuenta la longitud de los árboles permutados y se retienen en
memoria los árboles más cortos
 Se repite el procedimiento hasta que no se encuentran árboles más
cortos
BÚSQUEDAS HEURÍSTICAS
Problema de las islas de árboles
Islas: conjunto de árboles que están separados por una solo permutación de ramas
Problema: una vez que se encontró el árbol más corto dentro de una isla (por reordenamiento de sus ramas) no se podrá llegar a las topologías que estén en otra
isla
Los algoritmos heurísticos
se pueden “trabar” en los máximos y
mínimos locales
MÁXIMO
GLOBAL
mínimo
local
MÍNIMO
GLOBAL
máximo
local
Los algoritmos heurísticos
se pueden “trabar” en los máximos y
mínimos locales
Búsqueda
del mínimo
global
mínimo
local
Búsqueda
del máximo
global
MÁXIMO
GLOBAL
MÍNIMO
GLOBAL
máximo
local
Los algoritmos heurísticos
se pueden “trabar” en los máximos y
mínimos locales
Búsqueda
del mínimo
global
mínimo
local
Una solución es iniciar las búsquedas a
partir de varios árboles (eg. Wagner )
con secuencies de adición al azar
Búsqueda
del máximo
global
MÁXIMO
GLOBAL
MÍNIMO
GLOBAL
máximo
local
MÁXIMO
GLOBAL
MÍNIMO
GLOBAL
BÚSQUEDAS HEURÍSTICAS
Problema de las islas de árboles
Islas: conjunto de árboles que están separados por una solo permutación de ramas
Problema: una vez que se encontró el árbol más corto dentro de una isla (por reordenamiento de sus ramas) no se podrá llegar a las topologías que estén en otra
isla
Solución: partir de varios árboles de Wagner generados por secuencias de
adición al azar
Una vez obtenido el o los árboles más cortos sin raíz,
se enraíza el árbol y se determina así la polaridad
OPTIMIZACIÓN
Optimizar un carácter sobre un árbol: asignarle el valor definitivo al nodo
de modo tal que el número de transformaciones sea mínimo
2 pasos: lectura hacia abajo y lectura hacia arriba
Ante una ambigüedad en un nodo, se le asigna el estado que implique menor costo
de acuerdo con el modelo de parsimonia elegido
OPTIMIZACIÓN
Optimizar un carácter sobre un árbol: asignarle el valor definitivo al nodo
de modo tal que el número de transformaciones sea mínimo
2 pasos: lectura hacia abajo y lectura hacia arriba
Ante una ambigüedad en un nodo, se le asigna el estado que implique menor costo
de acuerdo con el modelo de parsimonia elegido
OPTIMIZACIÓN
Optimizar un carácter sobre un árbol: asignarle el valor definitivo al nodo
de modo tal que el número de transformaciones sea mínimo
2 pasos: lectura hacia abajo y lectura hacia arriba
Ante una ambigüedad en un nodo, se le asigna el estado que implique menor costo
de acuerdo con el modelo de parsimonia elegido
OPTIMIZACIÓN
Optimizar un carácter sobre un árbol: asignarle el valor definitivo al nodo
de modo tal que el número de transformaciones sea mínimo
2 pasos: lectura hacia abajo y lectura hacia arriba
Ante una ambigüedad en un nodo, se le asigna el estado que implique menor costo
de acuerdo con el modelo de parsimonia elegido
OPTIMIZACIÓN
Optimizar un carácter sobre un árbol: asignarle el valor definitivo al nodo
de modo tal que el número de transformaciones sea mínimo
2 pasos: lectura hacia abajo y lectura hacia arriba
Ante una ambigüedad en un nodo, se le asigna el estado que implique menor costo
de acuerdo con el modelo de parsimonia elegido
OPTIMIZACIÓN
Optimizar un carácter sobre un árbol: asignarle el valor definitivo al nodo
de modo tal que el número de transformaciones sea mínimo
2 pasos: lectura hacia abajo y lectura hacia arriba
Ante una ambigüedad en un nodo, se le asigna el estado que implique menor costo
de acuerdo con el modelo de parsimonia elegido
OPTIMIZACIÓN
Optimizar un carácter sobre un árbol: asignarle el valor definitivo al nodo
de modo tal que el número de transformaciones sea mínimo
2 pasos: lectura hacia abajo y lectura hacia arriba
Ante una ambigüedad en un nodo, se le asigna el estado que implique menor costo
de acuerdo con el modelo de parsimonia elegido
c
REVERSIÓN
PARALELISMO
ACCTRAN
DELTRAN
1 origen y 1 reversión
(2 pasos)
Favorece las reversiones
2 origenes independientes
(2 pasos)
Favorece los paralelismos
Ante una ambigüedad en un nodo, se le asigna el estado que implique menor
costo de acuerdo con el modelo de parsimonia elegido
Wagner
Fitch
Permiten expresar las homoplasias como paralelismos o reversiones.
Se puede optar por ACCTRAN, DELTRAN o no ambigua
Camin-Sokal
Solo se pueden expresar las homoplasias como paralelismos
Dollo
Solo se pueden expresar las homoplasias como reversiones
PARÁMETROS DEL ÁRBOL
Programas basados en máxima parsimonia utilizan una serie de
estadísticos para “medir” los cladogramas
LONGITUD
No se consideran los caracteres no informativos (e.g autapomorfías)
Suma del número de transformaciones de todos los caracteres multiplicados
por su peso
ÍNDICE DE CONSISTENCIA
ci = m / s
m = mínima cantidad de cambio posible
s = número de pasos observado de un carácter sobre un cladograma
ÍNDICE DE RETENCIÓN
ri =
Longitud máxima – longitud observada
Longitud máxima – longitud mínima