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Remodelación de la pared celular en la simbiosis
micorrízica: una vía hacia el biotropismo.
Artículo de Revisión.
Revista: Frontiers in Plant Science.
Publicado: 04 de Junio de 2014.
Autores: Raffaella Balestrini; Paola Bonfante.
Torino, Italia.
Expositores:
Melissa Alejandra Orbes.
Natalia Delgado Vélez.
Santiago Echavarría
Duván Andrés Giraldo.
Gabriel Jaime Arango.
MICORRIZAS
El hongo brinda a la planta.
●
●
●
Mayor volumen
explotable de
sustrato.
Protección contra
ciertos patógenos.
Conexión con otras
plantas.
La planta le brinda al
hongo:
●
●
Carbohidratos.
Un ambiente estable
para las hifas.
http://1.bp.blogspot.com/_a7iG5UBSP7c/Rxxzr8DjTAI/AAAAAAAAAIo/Vzy6688iA70/s200/aliados+de+bacterias+micorrizas.jpg
https://www.slideshare.net/yasmain/fungi-notes
http://keywordsuggest.org/gallery/406682.html
http://www.elmercurio.com/Campo/Noticias/Noticias/2013/06/17/Micorrizas-las-aliadas-para-la-produccion-agricola.aspx
http://www.intechopen.com/books/plant-science/the-role-of-the-mycorrhizal-symbiosis-in-nutrie
nt-uptake-of-plants-and-the-regulatory-mechanisms-und
●
Ectomicorriza: Manto,
Red de Harting.
●
Micorriza Arbuscular:
Arbúsculos.
Micorriza
Arbuscular
http://fisiolvegetal.blogspot.com.co/2012/10/micorrizas.html
La interfaz simbiótica:
Cómo aumentar el contacto entre las células vecinas mientras se
mantiene la biotropía.
Biotropía:
Interacción en la cual un organismo solo puede vivir y
multiplicarse nutriéndose de las células vivas de otro organismo
pero sin dañarlo o perjudicarlo.
En las micorrizas se dan asociaciones simbióticas (interacciones
biotrópicas) entre las raíces de las plantas y los hongos del suelo,
las cuales permiten el intercambio de señales y nutrientes.
La interfaz simbiótica en Micorrizas Arbusculares
(MA):
Primeras observaciones en los años 70.
Se observó que el hongo siempre estaba rodeado por una
membrana derivada de plantas.
Zona interfacial conformada por:
3.
1. Una membrana plasmática del hongo.
2. Una matriz interfacial especializada.
Una membrana vegetal: membrana periarbuscular.
ES UNA CARACTERÍSTICA TÍPICA DE TODAS LAS
ENDOMICORRIZAS.
Tomada de: https://orquimaniaco.es/2016/02/
(a)
FIGURA 1A: Arbúsculo de R. irregularis.
Después de la tinción con aglutinina de germen de trigo - FITC en raíz de M.
truncatula para detectar la quitina en la pared celular de hongos.
FIGURA 1B: A nivel de microscopio electrónico, un nuevo espacio para el movimiento
no regulado de sustancias, basado en la proliferación de la membrana.
FIGURA 1C.
Raíz de trébol preparada mediante la
sustitución de alta
presión/congelación. Material de
interfaz denso en electrones luego del
tratamiento con PATAg.
El aparato de pre-penetración (PPA) en la simbiosis
de MA:
El aparato de prepenetración (PPA) es una estructura
de colonización transitoria generada por los
hifopodios.
2
1a) El PPA a través de una vacuola de una célula
vegetal (célula inferior). El PPA contiene un tubo hueco
que está formado por microtúbulos y está revestido con
cisternas de retículo endoplasmático.
1
2a) Sólo después de la finalización de la PPA, la hifa
entra y atraviesa la célula epidérmica (célula superior)
pero impide el contacto directo con el citoplasma de la
célula vegetal gracias a la biosíntesis de una
membrana perifungal.
http://www.nature.com/nrmicro/journal/v6/n10/fig_tab/nrmicro1987_F5.html
Crecimiento fúngico intracelular a través
de células de M. truncatula con GFP.
El PPA desmontado después de que el
hongo atravesó la célula (los sitios de
penetración celular están marcados por
puntos blancos y negros).
(e): Cél. epidérmica.
(n): Núcleo
http://www.plantcell.org/content/20/5/1407/F1.expansion.html
Se demostró que se requieren dos vesículas
asociadas a proteínas de membrana (VAMP)
pertenecientes a R-SNAREs (proteínas que
intervienen en el transporte transmembranal)
para ensamblar la membrana perifungal.
Medicago truncatula
https://legumeinfo.org/organism/Medicago/truncatula
La membrana perifungal:
¿Tiene la membrana perifungal la capacidad de sintetizar y
suministrar moléculas relacionadas con la pared celular?
Técnicas in situ comprobaron que en la interfaz de plantas / hongos MA y
en la pared celular de células huésped, se han localizado en muchas
combinaciones diferentes:
β - 1,4 glucanos (celulosa)
homogalacturonanos (pectinas)
xiloglucanos (hemicelulosa)
HRGP (Proteínas Ricas en Hidroxiprolina - aa de glicoproteínas-)
AGP (Proteínas de Arabinogalactano - proteínas estructurales de la matriz
celular-)
La función de las expansinas:
Se han encontrado en la simbiosis de MA, están en las paredes de
las células vegetales como en la interfaz simbiótica.
-Aflojamiento de las paredes celulares.
-Crecimiento de las células vegetales.
-Son cruciales en el proceso de acomodación del hongo de MA
dentro de las células.
El material de interfaz es dinámico...
-
Su morfología indica que sus componentes están
ensamblados de manera diferente y esto conduce a una
estructura más amorfa.
-
Cambia de forma durante el ciclo de vida del arbúsculo,
lo cual refleja la distribución desigual de las proteínas
de membrana a lo largo de la membrana perifungal.
-
Expansinas y proteínas de origen fúngico también
podrían mantener el material de la interfaz suelto.
La interfaz simbiótica en las
Ectomicorrizas (ECM):
La planta y las paredes de las células fúngicas están siempre en
contacto directo.
Cuando las hifas penetran entre las células de la raíz hay
cambios sutiles en la pared celular de la planta.
Los componentes específicos de las paredes celulares de las
plantas y de los hongos se han identificado en las paredes
celulares de la interfaz simbiótica.
Observaciones ultraestrucutrales de ECM formadas por
sobreproducción de mutantes de IAA (Ácido Indolacético) en el
hongo Hebeloma cylindrosporum, sugieren que el IAA de hongos
puede inducir el aflojamiento de la pared celular de la planta.
Hebeloma cylindrosporum
http://www.fichasmicologicas.com/?micos=1&alf=H&art=587
FIGURA 2. Durante la fase simbiótica, los hongos ECM forman una vaina fúngica (el
manto). (m): manto. (Hn): Red de Hartig.
FIGURA 3. Vista esquemática de la zona de interfaz en la simbiosis AM (A) y ECM (B)
Ascorbato oxidasa
De la estructura a la biosíntesis: los genes
relacionados con la pared celular
de la planta responden a la simbiosis.
http://cdoc.economiafamiliar.gob.ni/category/8/2-composteo/micorrizas/
En condiciones de laboratorio, se estudian los genes
implicados en el metabolismo de la pared celular.
http://paper4pc.com/digital-art-dna.html#gal_
post_1429_digital-art-dna-wallpaper-1.jpg
http://www.laboratoriojvuribe.com/nos
otros.htm
Las proteínas AGP y HRGP son codificados por
genes, los cuales se localizan específicamente
en células arbusculadas.
http://www.paisagrowseeds.com/hacer-micorrizas-caseras-par
a-tus-semillas-
Un gen de endotransglucosilasa /hidrolasa, MT-XHT1 ,
es inducido en la raíces durante la simbiosis MA.
MT-XHT podría modificar la pared celular para permitir la
penetración de los hongos.
https://es.pinterest.com/pin/305611524691640340/
El gen expansina es uno de los más regulados en las raíces micorrizas de M. truncatula.
Genes de expansina / expansina son regulados en las primeras etapas simbióticas de
raíces de truncatula y tomate.
Estos genes están implicados en el aflojamiento de las paredes celulares.
http://ccfb.cornell.edu/BDPdatabase.html
http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1851-23
722010000200002
Una proteína tipo expansina se expresa en células en
contacto con el hifopodio.
http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza
/method.html#diagram
Un gen similar a la celulosa sintasa también se regula en
esta etapa.
La construcción de la interfaz comienza antes de la
colonización de hongos.
Un gen de nodulación temprana (ENOD11) se ha
detectado en las células epidérmicas durante la
colonización.
un experimento de microrray de cDNA en Lotus
japonicus.
http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/ecm.html
El gen endo-B-1,4-betaglucanasa (LjCELL) y una
supuesta celulosa sintasa, se detectaron en células
arbusculadas.
Estos datos coinciden con los de truncatula con el gen
MT-CELL.
http://www.biologia.edu.ar/fungi/micorrizas.htm
Las células con arbúsculos
aumentan de tamaño
Se sugirió que LJ CES A, esta
involucrado en la expansión
celular durante el desarrollo del
arbúsculo.
https://www.google.com.co/search?q=lotus+japonicus&biw=1440&bih=770&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwi5zsjO67PSAhWCZiYKHbtYCDoQ_AUIBigB#t
bm=isch&q=arbusculo&*&imgrc=tb63xsn-OWbz4M:
Se reportaron dos proteasas vegetales LjSbtM1 y
LjSbtM3 en la colonización del hongo AM.
Otros miembros de esta familia de proteasas pueden
estar implicados en la modificación de la pared celular.
http://www7.nationalacademies.org/spanishbeyonddiscovery/El%20desarme%20de%20un%20virus%20mortal_%2
0las%20proteasas%20y%20sus%20inhibidores.html
https://www.slideshare.net/codiwilliam/clipboards/my-clips
Los experimentos muestran que LjSbtM1 se localiza
en compartimientos aploplásticos: la pared celular,los
espacios intercelulares y el espacio periarbuscular.
https://es.slideshare.net/FranciscoGarciaBreijo/tema-1-introduccin-a-la-clula-eucariota-43987783
CONCLUSIONES:
-
Las micorrizas son de gran importancia en la agricultura y las
ciencias forestales.
-
El funcionamiento de la simbiosis micorrízica requiere que ambos
socios estén vivos con el fin de intercambiar nutrientes. Esto
requiere que ambos mantengan su individualidad, la cual se
garantiza por un simple contacto de pared a pared en las
interacciones intercelulares y por una interfaz más compleja cuando
el hongo es intracelular.
-
A pesar de la similitud de las estructuras simbióticas que se forman,
los resultados de la expresión sugieren diferencias en el modo de
interacción con las respectivas plantas huésped.
-
-
-
La producción de moléculas de señalización, cuya composición está
relacionada con la pared celular del hongo, es probablemente un
elemento clave en la comprensión del biotropismo.
A sí mismo deben ser mejor estudiados los mecanismos gracias a los
cuales la planta libera enzimas PCW que permiten la colonización de
hongos.
Estos enfoques genoma/transcriptoma aplicados a los hongos
micorrízicos han tenido un efecto profundo en nuestro conocimiento
de la biología de la simbiosis micorrízica.