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Estructuras mucilaginosas en helechos y plantas a¯nes con ¶enfasis
en el g¶enero Diplazium (Woodsiaceae)
Leticia Pacheco, Sergio Mendoza Moci~
no, Diana Silva Puente y Beatriz Granados
UAM-I, Depto. de Biolog¶³a-Area de Bot¶anica Estructural y Sistem¶atica Vegetal
e-mail: [email protected]
hipertro¯adas que envuelven la secreci¶
on, tal muc¶³lago es acarreado hasta el plasmalema por ves¶³culas y
es eliminado del protoplasma por exocitosis (Fahn,
1979).
Recibido: 28 de enero de 2002.
Aceptado: 22 de abril de 2002.
Introducci¶
on y Antecedentes.
Se plantearon como objetivos de este trabajo conocer la morfolog¶³a y ubicaci¶on de las cavidades mucilaginosas en los ejes de cuatro especies del g¶enero Diplazium y comparar los resultados obtenidos
con Callipteris, g¶enero cercano a Diplazium. Esto debido a que los estudios anat¶omicos se han usado satisfactoriamente para aclarar problemas sistem¶
aticos en otras pterido¯tas (Sen & Sen, 1973).
Entre las estructuras productoras de muc¶³lago que
se encuentran en las plantas est¶
an los idioblastos
mucilaginosos. Existen col¶eteres dendroidales ( pelos secretores de muc¶³lago rami¯cados) en los tallos, formados por una o m¶
as hileras de c¶elulas radiadas m¶
as alargadas que las c¶elulas de las rami¯caciones que secretan muc¶³lago, que ocupan el espacio entre el primordio foliar y el ¶
apice del brote. Este muc¶³lago contiene carbohidratos y prote¶³nas (Horney & Lersten, 1968), sin embargo, cuando las hojas maduran, los col¶eteres dendroidales externos, degeneran y son reemplazados por tricomas multicelulares no secretores.
A manera de introducci¶on mencionaremos que las
plantas presentan en alguna de sus etapas de desarrollo o incluso durante toda su vida, estructuras y/o sustancias involucradas en diversos procesos ¯siol¶
ogicos y, que son capaces de inducir funciones, y adaptaciones necesarias para el establecimiento y supervivencia de su especie.
En las plantas que presentan estos pelos, en un
caso particular, puede apreciarse una c¶elula basal epid¶ermica, una c¶elula del ped¶
unculo y cuatro
c¶elulas secretoras arregladas radialmente; existe una
cut¶³cula gruesa en la pared de la c¶elula epid¶ermica y en la pared que rodea la c¶elula del ped¶
unculo la cual sobresale por arriba de la super¯cie de
la hoja; por lo general se encuentran en el desarrollo de las est¶³pulas y de las hojas, pueden ser tricomas glandulares, que secretan sustancias grasas, polisac¶
aridos muc¶³laginosos o ambos, (sustancias pegajosas); tambi¶en existen tricomas secretores de carbohidratos y prote¶³nas.
El muc¶³lago, sustancia compleja cuya reacci¶on puede ser ¶
acida o neutra, est¶a constituido por pol¶³meros de polisac¶
aridos de alto peso molecular, cuya funci¶
on es diversa, dependiendo de la planta donde se
presente puede actuar como: adhesivo en la dispersi¶
on de las semillas, en la captura de insectos (en
plantas \carn¶³voras") y en la germinaci¶on de las semillas entre otros (Fahn, 1979).
El muc¶³lago es producido en c¶elulas secretoras especializadas, las cuales, pueden encontrarse en hojas, tallos, ra¶³ces y semillas; su presencia o ausencia, as¶³ como su funci¶on en cualquier estructura, depende de la adaptaci¶on e incluso de la supervivencia de cada especie en particular.
Fahn (1979) menciona que las c¶elulas de las plantas vasculares poseen la habilidad de sintetizar y
de secretar los polisac¶
aridos de la pared celular. De
tal forma que estos carbohidratos pueden presentar cambios propiciados por algunas enzimas para
dar origen a la formaci¶
on de muc¶³lago. Por consiguiente, la secreci¶
on de muc¶³lago puede ser una res-
Las estructuras secretoras de mucilago encontradas
en algunas plantas contienen numerosos cuerpos de
Golgi los cuales son alargados y presentan cisternas
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Estructuras mucilaginosas. . . Leticia Pacheco, Sergio Mendoza, Diana Silva y Beatriz Granados
puesta ¯siol¶
ogica frecuente en diversos grupos de
plantas.
Otro tipo de estructuras que pueden contener muc¶³lago son las cavidades (estructuras isodiam¶etricas), y los canales (estructuras alargadas); los cuales se presentan en la m¶edula, la corteza y en los haces vasculares de diversas
plantas.
Algunos helechos y plantas a¯nes a ellos no son la excepci¶
on, particularmente en las hojas, el muc¶³lago se
secreta por una multitud de diminutos pelos glandulares. Se han citado para algunas especies de helechos como Pteris y Blechnum, en donde los pelos
glandulares se presentan en la pared laminar arreglados de manera dispersa o bien cubiertos por escamas (Hennipman, 1968).
Moran (1987) menciona la presencia de muc¶³lago en
Polybotrya (helecho tropical) encontr¶andose principalmente en el tallo y en la base del pec¶³olo de P. alfredii. Es muy probable que otras especies del g¶enero tambi¶en lo presenten. Usualmente hay una espesa cubierta de muc¶³lago transl¶
ucido, similar al encontrado en los pec¶³olos y/o tallos de ciertas especies de helechos tales como Blechnum y Thelypteris. Al secarse, el muc¶³lago aparentemente desaparece, aunque algunas veces las escamas se observan
conglomeradas, como si estuviesen pegadas. En varios espec¶³menes secos de Polybotrya lechleriana y P.
lourteigiana se han podido observar escamas conglomeradas, lo cual sugiere la presencia temprana de
muc¶³lago.
Hennipman (1968) menciona pelos secretores de
muc¶³lago en hojas j¶ovenes de Plagiogyria communis y P. tuberculata var. decrescens. En ambas especies se presentan aer¶oforos (porci¶on de tejido de aireaci¶
on) dispuestos de forma irregular, en dos hileras laterales a lo largo del pec¶³olo y en el raquis cerca de la base de la pinna, siendo m¶as prominentes en P. communis la l¶amina est¶a cubierta con una
capa compacta de pelos glandulares que en el caso la primera especie son fuertemente espiralados,
mientras que la segunda son erectos, consistentes a
delgados.
Tambi¶en Thelypteris xylodes y T. a®. truncata (helechos del Viejo Mundo) presentan aer¶oforos dispuestos en dos l¶³neas longitudinales tanto en el pec¶³olo como en el raquis. En T. xylodes la l¶amina est¶
a cubierta con pelos glandulares, uniseriados, erectos, muy
rami¯cados y ocultos por escamas largas, mientras
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que en T. truncata los pelos son no rami¯cados y
m¶
as o menos curvados, con algunas escamas presentes. En las dos especies se cita la presencia de muc¶³lago secretado por pelos glandulares en las hojas j¶ovenes, (Hennipman, 1968).
Smith (1980), en su tratamiento taxon¶
omico de
Thelypteris subg¶en. Steiropteris menciona para diez
de las especies estudiadas la presencia espec¶³¯ca de
muc¶³lago en alg¶
un tipo de tricomas en el raquis, la
l¶
amina, costas y/o c¶
ostulas.
Ogura (1972) cita canales de muc¶³lago en las Marattiaceae. Moran (com. pers.) menciona que esta sustancia se encuentra tambi¶en en algunas especies de
helechos arborescentes de la familia Cyatheaceae.
De acuerdo con Bruce (1976), los canales de muc¶³lago encontrados en Lycopodium tienen un desarrollo
lis¶³geno, con la ruptura entre la pared y las c¶elulas maduras secretoras de muc¶³lago.
Pacheco & Moran (1999) observaron que la mayor¶³a
de las especies del g¶enero Callipteris (helechos distribuidos desde Guatemala hasta Bolivia, norte de Brasil y las Antillas Menores) tienen canales de muc¶³lago en la corteza y m¶edula del rizoma, pec¶³olo, raquis o en ocasiones tambi¶en en las ra¶³ces.
M¶
etodo
El material de estudio fue recolectado en diversas
localidades de M¶exico y Costa Rica, obteni¶endose al menos cinco ejemplares de una sola poblaci¶
on y de diferentes tama~
nos, es decir, hojas j¶ovenes y adultas, aunque por tener rizomas erectos a
decumbentes en una sola planta se pod¶³an obtener
hojas en diferente estado de desarrollo. En el campo se realizaron observaciones en fresco y realizaron cortes a mano alzada para comprobar al tacto la
existencia del muc¶³lago en las especies recolectadas.
(Cuadro 1).
Posteriormente, secciones de ra¶³z, rizoma y de hoja de cada una de las especies consideradas, se ¯jaron en FAA, enseguida se realizaron cortes transversales y longitudinales de 20-30 m, de cada ¶organo con un micr¶
otomo de congelaci¶
on o a mano alzada de ra¶³z, rizoma, costas y c¶
ostulas. Se hicieron pruebas histoqu¶³micas con Sud¶
an III, eosina, rojo neutro, azul de toluidina y PAS, para desenmascarar al muc¶³lago.
Para ver el contenido de ¶este, tambi¶en se extrajo
el muc¶³lago que no fue te~
nido con PAS con diferentes alcoholes: metanol, etanol, butanol e isopropa-
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ContactoS 48, 56{60 (2003)
Especies
D. lechleri (Mett.) T. Moore
Colector y No. de
colecta
L. Zelaya 103
D. lonchophyllum Kunze
D. palmense Rosenst.
S. Mendoza 3
L. Zelaya 102
D. yungense H. Christ & Rosenst.
L. Pacheco 3559
Localidad
Costa Rica. Prov: Cartago: Sendero de
arboles ca¶³dos, Parque Nacional Tapant¶³.
¶
M¶exico. Veracruz: Cascada de Texolo.
Costa Rica. Prov: Cartago: Sendero de
arboles ca¶³dos, Parque Nacional Tapant¶³.
¶
Costa Rica. Prov. Cartago: Madre Selva
Cuadro 1. Especies estudiadas de Diplazium
nol, pesando la muestra antes y despu¶es de la extracci¶
on y adici¶
on de agua.
Por otro lado se realizaron cortes de las mismas
plantas y se sometieron al tratamiento habitual para su preservaci¶on de manera inde¯nida. Los cortes se ti~
neron con safranina-verde r¶apido (Sass, 1961)
y se montaron en resina sint¶etica. El material se fotogra¯¶
o en un microscopio Carl Zeiss. Los ejemplares de respaldo, as¶³ como las preparaciones obtenidas se encuentran depositadas en la Secci¶on de Pteridophyta del Herbario Metropolitano \Dr. Ram¶
on Riba y Nava Esparza" (UAM-I).
Resultados
En las cuatro especies estudiadas las cavidades mucilaginosas se localizaron en el par¶enquima (tejido
constituido por c¶elulas generalmente isodiam¶etricas,
de membranas sutiles y no ligni¯cadas, con el protoplasma parietal y con una o varias vacuolas) asociado al xilema del pec¶³olo, del raquis y de la costa (Figs. 1 y 2).
Las c¶elulas secretoras, al principio de la formaci¶on
de las cavidades se encuentran aisladas, pero poco a poco otras c¶elulas se unen a las primeras de
tal manera que pronto forman una pared difusa
(Fig. 3).
En el estado inicial de desarrollo las c¶elulas secretoras son iguales en tama~
no a las c¶elulas parenquimatosas vecinas, pero al madurar son mucho mayores,
posteriormente estos parches de c¶elulas de par¶enquima xilem¶
atico se desintegran para dar lugar a las cavidades mucilaginosas.
Dichas estructuras consisten de un lumen lleno de
muc¶³lago, de los remanentes celulares y de un borde formado por c¶elulas diferenciadas de las c¶elulas del par¶enquima vecino (Fig. 2). Bir (1975) mencion¶
o cavidades de muc¶³lago en el par¶enquima del xilema de la traza foliar en Diplazium asperum Blume, especie oriunda del Viejo Mundo. Debido a
que este g¶enero ha sido poco estudiado, los canales de muc¶³lago no se han citado en Diplazium,
sin embargo, se ha examinado este car¶
acter en
pocas especies.
Figura 2. Raquis de D. lecheri, (Mett) T. Moore, 10X.
La barra corresponde a 1¹m. C: cavidad mucilaginosa,
F: °oema, E: endodermis, X: xilema, M: m¶edula.
Figura 1. Raquis de D. lecheri, (Mett) T. Moore, 2.5X.
La barra corresponde a 1 ¹m. Cx: corteza, M: m¶edula,
X: xilema.
Al examinar el muc¶³lago se observ¶
o que se trata de
polisac¶
aridos insolubles en agua en Diplazium lechleri, mientras que para D. lonchophyllum (Fig. 4),
Estructuras mucilaginosas. . . Leticia Pacheco, Sergio Mendoza, Diana Silva y Beatriz Granados
Figura 3. Costa de D. yungense H. Christ & Rosenst.
10X. La barra corresponde a 1¹m. M: m¶edula, F: °oema,
X: xilema, E: endodermis, Pr: periciclo, P: par¶enquima,
CP: c¶elulas de par¶enquima.
D. palmense y D. yungense, se in¯ere que el muc¶³lago es una sustancia a¯n al agua por su extracci¶
on
con los alcoholes y posterior absorci¶on de agua, dando el mismo peso. Las plantas en el campo presentaron muc¶³lago abundante, pero con la t¶ecnica de herborizaci¶
on ya no se observa.
Fahn (1979), sugiere que la evoluci¶on de los tejidos
secretores de muc¶³lago ha sido poli¯l¶etico, partiendo posiblemente de los idioblastos mucilaginosos y
derivando hacia las cavidades y canales mucilaginosas por un lado y a tricomas secretores de muc¶³lago por el otro.
La funci¶
on que podr¶³a jugar el muc¶³lago en las hojas
j¶
ovenes es la de protecci¶on contra la desecaci¶
on y de
posibles depredadores, ya que en esta fase de la planta es muy vulnerable. En hojas adultas, con frecuencia se encuentran tallos huecos en donde deber¶³a encontrarse la m¶edula y la corteza parenquimatosas ricas en almid¶on, dejando s¶olo los haces vasculares, observ¶
andose adem¶as la presencia de insectos. Otra posibilidad puede ser el almacenamiento de agua.
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Figura 4. Raquis de D. lonchophyllum Kunze 10X. La barra corresponde a 1¹m. C: cavidad mucilaginosa, F: °oema, X: xilema, Pr: periciclo, M: m¶edula, E: endodermis,
Cx: corteza.
das en este trabajo son a¯nes al agua, esto, a largo plazo puede ayudar a separar o agrupar especies cercanas en Diplazium, sin embargo, es prematuro hablar de que todas las especies de este g¶enero se comporten de igual manera, ya que existen 400
especies a nivel mundial y se han estudiado muy
pocas.
Literatura Citada.
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Indan species of genus Diplazium Swartz. In: H.
Y. Mohan Ran et. al. (Eds.) Form, Structure
and Function in Plants. 289-291.
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a mucilage des Angiospermes. Etude morphoµ
logique et ultrastructurale des cellules constituant les canaux µ
a mucilage du Sterculia bidwilli Hook. Revue g¶en. Bot. 81: 369-402.
3. Bruce, J. G. 1976. Development and distribution of mucilage canals in Lycopodium. Amer.
J. Bot. 63: 481-491.
Por otro lado se ha observado que las especies de Callipteris presentan canales de muc¶³lago en corteza y
m¶edula de tallos, pec¶³olos y ra¶³ces (Pacheco & Moran, 1999) mientras que en Diplazium presentan cavidades mucilaginosas s¶olo asociadas al xilema de
los ejes de las plantas (Bir, 1975) ¶esta es una diferencia m¶
as por la cual se pueden separar ambos
g¶eneros.
5. Hennipman, E. 1968. The mucilage secreting
hairs on the young fronds of some leptosporangiate ferns. Blumea 16. 99-103.
Otro hallazgo importante es la naturaleza qu¶³mica del muc¶³lago en las diferentes especies del g¶enero Diplazium. En Diplazium lechleri el muc¶³lago es liposoluble, mientras que las otras especies estudia-
6. Horney, H. T., Jr. & N. R. Lersten, 1968. Development, structure and function of secretory trichomes in Psichotria bacteriophila (Rubiaceae).
Amer. J. Bot. 55: 1089-1099.
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60
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8. Moran, R. C. 1987. Monograph of the Neotropical fern genus Polybotrya (Dryopteridaceae).
Bull. Illinois Nat. Hist. Surv. 34: 1-138.
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11. Sass, J. F. 1961. Botanical Microtechnique. 3a
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Iowa.
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12. Smith, A. R. 1980. Taxonomy of Thelypterys
subgenus Steiropteris, including Glaphyropteris
(Pteridophyta). Univ. Calif. Publ. Bot. 76: 1-38,
t. 1-4.
13. Sen, F. L. S. & T. Sen. 1973. Anatomical relationships between the Oleandra and Nephrolepis groups. In: A. C. Jermy, J. A. Crabbe &
B. A. Thomas. The phylogeny and classi¯cation of the ferns. Bot. J. Linn. Soc. 67(1): 155172.
Agradecimientos
Los autores agradecen al Sr. Jorge Lodigiani por la
digitalizaci¶
on de las ¯guras. A los M. en C. Ana Rosa L¶
opez-Ferrari y Adolfo Espejo la revisi¶
on del manuscrito.
cs