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Tetraclinis articulata y la paleovegetación del sudeste Ibérico Santiago Fernández Jiménez Grupo Investigación E005-11 Paleoecología, Paleoantropología y Tecnología del Cuaternario Métodos paleoecológicos MÉTODOS DE ESTUDIO Reconstrucción de flora y vegetación Detección controles climáticos y contextos paleoecológicos Medidas del tiempo Macrorrestos vegetales Carrión et al. 2015 Carbones y maderas Carrión et al. 2015 Polen fósil (plantas con semillas) Métodos paleoecológicos Métodos paleoecológicos Jornada Tetraclinis GIMNOSPERMAS Devónico-Actualidad GIMNOSPERMIA ESPERMATÓFITOS que producen SEMILLAS DESNUDAS (no albergadas en frutos) ÁRBOLES-ARBUSTOS CRECIMIENTO 2º GROSOR XILEMA formado TRAQUEIDAS RUDIMENTOS SEMINALES (hojas especializadas / conos/estróbilos) Tegumento/megáspora (n)/arquegonios (n) gameto/semilla desnuda Polinización anemófila Devesa & Carrión 2012 PROGIMNOSPERMAS (†) PRECURSORAS ESPERMATÓFITOS (NO SE HAN ENCOTRADO SEMILLAS) Helechos ctra evolutiva gimnospermas Gimnospermas (semillas no fosilizadas-asociadas) Plantas con xilema secundaria (traqueidas) Hojas como Pteridófitas/troncos gimnospermas Devesa & Carrión 2012 Historia GIMNOSPERMAS Han llegado hasta la actualidad de forma residual, con tan solo 800-850 especies, en 7580 géneros Máximo esplendor. Muchos restos fósiles de especies extinguidas Aparecieron en el Devónico. Papel secundario respecto a pteridófitos Diversidad de especies plantas vasculares Primeras plantas con semillas PTERIDOSPERMAS (†) Y OTROS GRUPOS GIMNOSPÉRMICOS (†) GRUPO HETEROGÉNEO (extinguidas) Comparten la GIMNOSPERMIA + XILEMA 2º con las gimnospermas actuales Unas precursoras GIMNOSPERMAS Otras precursoras ANGIOSPERMAS Proceden de PROGIMNOSPERMAS HELECHOS CON SEMILLAS Hojas muy divididas Sacos polínicos / primordios seminales hojas Devesa & Carrión 2012 PTERIDOSPERMAS (†) Y OTROS GRUPOS GIMNOSPÉRMICOS (†) Devesa & Carrión 2012 LAS GIMNOSPERMAS ACTUALES Monofilético 3 LINAJES ACTUALES • • • – – – – CYCADIDAE (Las cícadas) GINKGOOIDAE PINIDAE (Las coníferas) Son plantas leñosas, árboles o arbustos, Dioicos o monoicos, Con frecuencia forman extensos bosques zonastempladas, alcanzando grandes tamaños Edades hasta de 2000 y 4000 años o más Devesa & Carrión 2012 LAS GIMNOSPERMAS: CYCADIDAE Las cícadas – 12 géneros/300 spp. Recuerdan a palmeras – Importantes fósiles (Triásico y Jurásico) – Crecimiento secundario en grosor – Productoras semillas – Sacos polínicos y primordios seminales reunidos estructruras bisexuales rodeados de hojas estériles (recuerdan un perianto) – Probablemente procedan de Pteridospermas (†) BENNETTITALES († 65 Ma) muy similares a cícadas (diferencia estomas) LAS GIMNOSPERMAS: GINKGOOIDAE Ginkgo biloba – Fósil desde el Jurásico (fósil viviente) Gimnosperma primitiva – Caducifolio en braquiblastos / Dioicas – Numerosos fósiles del Mesozoico Carbonífero y Pérmico, 300 Ma) (tb. – Microsporofilos (2 sacos polínicos) Megasporofilo (2 primordios seminales) Probablemente procedan de Pteridospermas (†) Paralelo a las cícadas Microsporofilos Primordios seminales Estróbilo masculino Megasporofilo LAS GIMNOSPERMAS: PINIDAE Las coníferas Derivan probablemente de Progimnospermas – Fósil desde finales Paleozoico (250 Ma)-Cretácico • Máx. esplendor Mesozoico – Árboles y arbustos – Importantes biomas: taiga /recursos madera (pinoscedros…) – Hojas simples – Monoicos-dioicos primordio seminal – Sacos polínicos y rudimentos seminales en estróbilos o conos=coníferas – Gametos masculinos no móviles-tubo polínicoovocélula (Zoidogamia-Sifonogamia) microsporofilo bráctea seminífera LAS GIMNOSPERMAS: PINIDAE CONIFERALES – El grupo más diversificado: 76 géneros / 532 spp – América Norte y este de Asia – Árboles (arbustos). • • Longevos 5000 años (Pinus longaeva del Canadá) Gran tamaño 100 m (Sequoia sempervirens) – Troncos rectos / canales seminíferos – Polinización anemófila LAS GIMNOSPERMAS: PINIDAE CONIFERALES: familias – – – – – PINACEAE (Pinus, Abies, Cedrus, Larix…) 11g/210 sp ARAUCARIACEAE (Araucaria, Agathis, Wollemia) 3g/ 33 sp PODOCARPACEAE (Podocarpus…) 17 g/ 125 sp SCIADOPYTIACEAE (Sciadopytis verticilata) CUPRESSACEAE (incl. Taxodiaceae) 30 g/ 133 sp • Cupressus, Thuja, Juniperus, Sequioiadendron, Sciadopitys… Tetraclinis, Taxodium, – TAXACEAE (Incl. Cephalotaxaceae) 6 g/30 sp • Taxus, Cephalotaxus GNETALES (Estudios sugieren incluirse grupo. NO fósiles) – EPHEDRACEAE (Ephedra) 1 g / 65 sp – WELWITSCHIACEAE (Welwitschia mirabilis) – GNETACEAE (Gnetum) 1g / 30 sp. LAS GIMNOSPERMAS: PINIDAE CUPRESSACEAE (+150 Ma) Zlatko Kvaček (2000) – Restos cupresáceas fósiles JURÁSICO – Evidencias convincentes = CRETÁCICO SUPERIOR – Más estudios restos fósiles de coníferas del Cretácico ¿origen de las Cupresáceas? Familia ext. CHEIROLEPIDIACEAE † (incluir Cupresáceas) Cupressinocladus ramonensis C. micromerum Mesociparis Paleocyparis flexuosa Androvettia catenulata muy similar a Tetraclinis LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE Tetraclinis (45-50 Ma?) – T. salicornioides Europa: Eoceno Medio (45-50 Ma) – Plioceno Superior (2 Ma) (Barrón, 1999) Restos fósiles que considera sinónimos: Libocedrites salicornioides Hellia salicornioides Restos de megafósiles de Cupresáceas =Tetraclinis LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE Tetraclinis (45-50 Ma?) – T. salicornioides Europa: Eoceno Medio (40 Ma) – Extend. Plioceno Superior (2 Ma) (Barrón, 1999) Restos fósiles que considera sinónimos: Libocedrites salicornioides Hellia salicornioides Restos de megafósiles de Cupresáceas =Tetraclinis Ejemplares de Libocedrus (Nueva Zelanda-Nueva Caledonia) LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE Tetraclinis (60-50 Ma?) – T. salicornioides Europa: Eoceno Medio (40 Ma) – Extend. Plioceno Superior (2 Ma) (Barrón, 1999) Restos fósiles que considera sinónimos: Libocedrites salicornioides Hellia salicornioides Restos de megafósiles de Cupresáceas =Tetraclinis – Norteámérica: Oligoceno (33 Ma) y Mioceno T. salicornioides (var.) conos, semillas = T. articulata Presencia Norteamérica-Ausencia Asia Aporta pruebas comunicación de las especies a través del Atlántico Norte Durante el Terciario temprano y medio. (Kvaček, 2000) Estróbilos leñosos / 4 escamas verticiladas LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE Tetraclinis (60-50 Ma?) Conífera relicta desde el Terciario junto a Metasequoia (Taxodiaceae) 1928 = T. wandae 1985 = T. brachyodon = T brongniartii (1938) 1986 =T. salicornioides (Kvaček) T. carpatica (Plioceno) (Mai, 1994) LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE Tetraclinis (60-50 Ma?) FINAL DEL EOCENO CAMBIOS (Barrón et al. 2010): Cambios en las paleofloras centroeuropeas: inf. Paratethys (Oligoceno) Bosques tropicales-Bosques subtropicales esclerófilos: Tetraclinis, Pinus y arbustos Caesalpinaceae, Rhamnaceae y Celastraceae Zonas riparias: LAURISILVA: Lauraceae, Sterculiaceae, Myricaceae, caducifolios: Juglans, Populus y Acer. Juglandaceae. Mesófilos PLIOCENO Extinciones sp. paleomediterráneas del Terciario: Taxodiaceae / desap. Manglares LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE Plioceno (5 Ma) Condiciones climáticas semejantes actuales Desarrollo de la actual veg.esclerófila mediterránea Messiniense (7 Ma) (Reducción sp. Terciarias) Sur P. Ibérica: condiciones xéricas: Comunidades Caesalpinaceae, Fabaceae, Acer pseudomonspessulanum Laurisilvas desaparecen, sustituidas por floras submediterráneas (Carpinus, Quercus, Acer, Populus). LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE, Tetraclinis Cuaternario PLIO-PLEISTOCENO 1.8 - 2.0 Ma Taxodiaceae WAALIENSE 1.2 - 1.0 Ma Cathaya Tsuga Keteeleria Symplocos Nyssa Parthenocissus Parrotia Pterocarya Eucommia Engelhardia Zelkova Liquidambar Extinciones Iberia Pleistoceno Inferior y Medio CROMERIENSE 0.5-0.6 Ma Carya Ostrya Aesculus LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE, Tetraclinis Especies subtropicales esclerófilas refugiadas (Refugios glaciales) Cuaternario LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE, Tetraclinis ANDALUCÍA interior PADUL CARIHUELA Bosques pino + angiospermas Cuaternario (polen) LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE, Tetraclinis Cuaternario (polen) MUSTERIENSE LITORAL Murcia Sima de las Palomas (35 ka) + Cueva Perneras LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE, Tetraclinis articulata Cuaternario (carbón) HOLOCENO LITORAL Murcia Punta de los Gavilanes (4000-2400 cal. BP) García-Martínez (2009) LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE, Tetraclinis articulata Cuaternario (carbón) HOLOCENO LITORAL Murcia Punta de los Gavilanes (4000-2400 cal. BP) García-Martínez (2009) Cerro de las Viñas, Coy, Lorca, Edad del Bronce Argárico. Coimbra del Barranco Ancho, Jumilla, Ibérico LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE, Tetraclinis articulata Cuaternario (carbón) HOLOCENO LITORAL Almería Los Millares (4800 cal. BP) Rodríguez-Ariza & Vernet (1991) LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE, Tetraclinis articulata Cuaternario (carbón) HOLOCENO LITORAL Almería Depresión de Vera (4800 cal. BP) Carrión-Marco 2004 LAS GIMNOSPERMAS: CUPRESSACEAE, Tetraclinis articulata Mediados del Holoceno 5000-4000 años BP E. COBRE E. BRONCE GRACIAS