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Invasiones de plantas en ecosistemas
Capítulo 18
Invasiones de Plantas en Ecosistemas Forestales:
Bosques y Praderas Invadidas
Aníbal Pauchard, Rafael García, Barbara Langdon, Martín Nuñez
INTRODUCCIÓN
Las invasiones biológicas, entendidas como el movimiento de una especie más allá de su rango
biogeográfico, mediado por el ser humano, son uno de los componentes fundamentales del cambio global
(Salas et al. 2000, Blackburn et al. 2011). Las invasiones biológicas incluyen el movimiento de organismos y
su posterior crecimiento poblacional desde hongos y bacterias, hasta animales y plantas. Sus efectos pueden ir
desde cambios en la biodiversidad hasta modificaciones de los procesos ecosistémicos, con los consecuentes
impactos sociales y económicos (Mack et al. 2000). La evidencia indica que algunos ecosistemas son más
invadidos que otros y que no todas las especies introducidas tienen la capacidad de volverse invasoras
(Blackburn et al. 2011), por ello resulta fundamental entender las interacciones entre especies invasoras y
ecosistemas invadidos para detectar y reducir los impactos de éstas sobre la biodiversidad. En particular, las
invasiones de plantas pueden alterar tanto la composición, estructura y función de los ecosistemas (Vilá et
al. 2011). Aun cuando la mayoría de las invasiones de plantas ocurren en ambientes perturbados, recientes
investigaciones demuestran que las plantas invasoras pueden afectar sitios relativamente prístinos, incluyendo
ecosistemas de alta montaña y bosques nativos (Pauchard et al. 2009, Martin et al. 2008).
Los ecosistemas forestales a nivel mundial están cambiando drásticamente en el último siglo, reduciendo
su cobertura y siendo afectados por la fragmentación del hábitat, mientras algunas especies se extinguen o
disminuyen su abundancia, otras se están volviendo dominantes en múltiples continentes (Butchart et al.
2010, Wardle et al. 2011, Laurance et al. 2012). Históricamente se consideró a los bosques como ecosistemas
relativamente resistentes a las invasiones de plantas en comparación a otros ecosistemas más abiertos y más
expuestos a la actividad humana, pero creciente evidencia demuestra que los bosques también son altamente
invadidos (Martin et al. 2008). Especies arbóreas de géneros como Acacia, Pinus y Eucalyptus no sólo son
abundantes en plantaciones forestales, sino también en bosques donde se han naturalizado (Richardson y
Rejmanek 2011). También, especies arbustivas y herbáceas están cambiando los sotobosques de los ecosistemas
forestales, incorporando incluso funciones ecosistémicas que estaban ausentes en los ecosistemas naturales
(Vitousek y Walker 1989). Por ejemplo, la llegada de arbustos de fabáceas cambia el ciclo de nitrógeno en
sitios donde el nitrógeno es un factor limitante (García et al. 2012). Evidentemente, las invasiones de plantas
en ecosistemas forestales pueden ser consideradas un síntoma más de la degradación de los bosques naturales
causada por la explotación no sustentable, el cambio de uso de suelo y la fragmentación. Esto es lo que se
conoce como el concepto de “especies pasajeras” en ecología de invasiones (MacDougall y Turkington 2005,
Wardle et al. 2011). Sin embargo, nuevos estudios indican que muchas especies son “especies conductoras”
de los cambios en ecosistemas forestales, pudiendo ir más allá de los cambios causados directamente por la
acción antrópica y generando un espiral de cambios ecosistémicos sin precedentes.
Las invasiones en ecosistemas forestales pueden ocurrir fundamentalmente de dos formas. La primera,
es la llegada de especies de plantas introducidas a ecosistemas dominados por especies arbóreas nativas. La
segunda, es la llegada de especies arbóreas introducidas a ecosistemas dominados por arbustos o herbáceas.
En ambos casos, el resultado es un ecosistema forestal con una nueva composición florística, con especies
que han evolucionado en diferentes regiones biogeográficas. La interacción entre la especie introducida y el
ecosistema invadido será fundamental para determinar el resultado de una invasión y sus potenciales impactos.
Por ello, resulta crucial entender los patrones de invasión, los procesos detrás de estos patrones, para luego
evaluar los impactos de las invasiones tanto en la biodiversidad como en otras funciones ecosistémicas.
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Invasiones de plantas en ecosistemas
Los bosques templados de Sudamérica presentan numerosas particularidades, en especial su alto nivel
de endemismos (Rodriguez-Cabal et al. 2008). Otra particularidad es la ausencia de especies que cumplen
roles comunes en otros ecosistemas, como por ejemplo especies arbóreas que regeneren rápido luego de una
perturbación, lo cual genera nichos vacíos en estos. Al igual que las islas oceánicas, los boques templados están
también aislados de otros bosques lo que genera baja cantidad de especies, un alto número de endemismos y
la falta de especies que cumplen un rol que es común en otras regiones. Por ejemplo, no hay pináceas nativas,
dado que están no han podido colonizar el hemisferio sur debido a limitantes ecofisiológicas (Brodribb y Feild
2008). La ausencia de especies arbóreas con alta capacidad de dispersión y regeneración, hace a estos bosques
vulnerables a la invasión de las pináceas. Las pináceas son a su vez altamente plantadas por su importancia
forestal y muy buenas colonizadoras. Otro ejemplo donde se podría ver el efecto del nicho básico es en las
especies arbustivas que se asocian con bacterias fijadoras de nitrógeno, las cuales no son dominantes en el
bosque templado. Esto facilita la invasión de especies como la retama (Cytisus scoparius), el ulex (Ulex
europaeus) y otras especies fijadoras de nitrógeno como las acacias arbóreas. A su vez, la invasión de estas
especies que en su asociación con bacterias que fijan nitrógeno atmosférico genera un cambio en el suelo
que aumenta el impacto de estas especies en el ecosistema. Esto se debe a que el suelo modificado puede ser
también más fácil de colonizar por otras especies de plantas introducidas las cuales tienden a desarrollarse
favorablemente cuando hay mayor disponibilidad de nutrientes (Davis y Pelsor 2001).
Este capítulo tiene por objetivo revisar la evidencia sobre invasiones de plantas en ecosistemas
forestales, incluyendo tanto las invasiones en bosques naturales como la formación de nuevos bosques con
especies invasoras. Se busca responder las siguientes preguntas: 1) ¿Qué limita las invasiones de plantas en
bosques o en otras palabras, tienen los bosques una invasibilidad muy distinta a la de otros ecosistemas?,
2) ¿Cómo ocurren los procesos de invasión de plantas en bosques naturales y las invasiones de especies
arbóreas en otros ecosistemas?, 3)¿Cuáles son los impactos de estas invasiones en la biodiversidad y los
servicios ecosistémicos, y por último, 4)¿Cómo es posible reducir las invasiones de plantas y sus impactos
en ecosistemas forestales? La revisión se plantea desde una perspectiva global pero con un énfasis en los
ecosistemas del sur de Sudamérica. Finalmente, mediante dos recuadros se discuten ejemplos de los impactos
en los bosques de las especies animales invasoras, en especial del castor, ciervo y jabalí.
Limitantes de la invasión de plantas en bosques
Existe la tendencia general a pensar que comunidades más avanzadas en la sucesión, como los bosques,
son más resistentes a la invasión de plantas (Rejmánek 1989, 2004, Von Holle et al. 2003). Hoy en día, nuevas
investigaciones ponen en duda tal planteamiento (Rejmánek 2004, Martin et al. 2008). Por un lado, la mayor
parte de las investigaciones de invasiones involucran especies pioneras o etapas tempranas de la sucesión, las
que por sus atributos, como rápido crecimiento, alta intolerancia a la sombra, reproducción temprana, entre
otros; son capaces de establecerse e invadir en ambientes abiertos y/o perturbados (Lodge 1993, Rejmanek y
Richardson 1996, Reichard y Hamilton 1997, Martin et al. 2008). Además, un alto porcentaje de las especies
introducidas ya sea con fines ornamentales o productivos, corresponden a especies de rápida propagación,
bajos requisitos de mantenimiento, de rápido crecimiento y sin enfermedades evidentes (Flint 1983, Weber
2003, Martin et al. 2008). Por otro lado, la mayor parte de los estudios sobre invasiones se han realizado en
ecosistemas de praderas o comunidades similares y sólo un pequeño porcentaje se han realizado en ecosistemas
de bosque o matorrales (Levine et al. 2004), por lo que existe poca evidencia de invasión en ambientes de
bosque. Esto da la falsa impresión de que los bosques son más resistentes a la invasión que otros ambientes,
como praderas o sistemas perturbados. Sin embargo, Rejmánek (2004) plantea que cuando se introduce la
especie “adecuada”, cualquier ecosistema es susceptible, sin importar lo resistente que pareciera ser.
Martin et al. (2008) dejan muy clara la importancia de incorporar especies tolerantes a la sombra en los
estudios de invasión de bosques. A través de una recopilación de literatura publicada a nivel global ellos demuestran
que el atributo común a todas las especies que invaden ecosistemas de bosque es la tolerancia a la sombra. Se
encontraron 139 especies invasoras catalogadas como tolerantes a la sombra y determinaron que ninguna de ellas
requiere de la presencia de disturbios para invadir el sotobosque de bosques densos. La forma de vida parece ser un
factor importante en la capacidad de una especie para invadir bajo el dosel de un bosque: herbáceas y arbustos (35 %
y 28 %) parecen ser las más comunes y árboles o plantas trepadoras representan un 21 % y 17 %, respectivamente.
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El estudio de la interacción entre los atributos de las plantas invasoras y la dinámica de bosques parece
ser una buena opción para esclarecer los mecanismos que determinan los procesos de invasión (Lamarque et
al. 2011). Se sabe que la disponibilidad de luz en bosques con un dosel cerrado es muy baja. En este tipo de
ambientes, es la tolerancia a la sombra la que guía el proceso de sucesión. La baja presencia de especies de
árboles introducidos tolerantes a la sombra hace pensar que sólo aquellos bosques perturbados, con mayores
niveles de luz disponible son invadidos por árboles. En estos bosques, pequeños disturbios generan claros de
menor tamaño, los que son ocupados por la expansión de las copas de los individuos dominantes en el dosel
superior. Los eventos que generan aperturas mayores son muy escasos, por lo que generalmente se forma un
banco de plántulas introducidas en el sotobosque esperando la oportunidad para poder dominar (Canham 1985).
El sotobosque, por otro lado, parece ser más susceptible a la invasión de plantas que el dosel superior, ya que
la mayor parte no se encuentra saturado en términos de diversidad o biomasa (Gilbert y Lechowicz 2005).
Esto es común en sitios como el noreste de Estados Unidos, donde la historia de uso agrícola ha provocado la
reducción o extinción local de las especies herbáceas y arbustivas del sotobosque (Flynn y Vellend 2005). Esto
también estaría apoyado por la mayor riqueza de herbáceas y arbustos tolerantes a la sombra.
Dinámica de invasiones en ecosistemas forestales
Las invasiones en ecosistemas forestales pueden ocurrir debido a la llegada de especies invasoras a
bosques naturales o la formación de bosques de especies invasoras en lugares previamente cubiertos con
vegetación no boscosa. En el primer caso, las invasiones a un bosque natural pueden ser clasificadas de manera
general en: a. Invasión de especies herbáceas, b. Invasión de especies arbustivas, y c. Invasión de especies
arbóreas dominantes o co-dominantes (figura 18.1). En todas estas situaciones, el dosel dominante de especies
nativas se mantiene o es gradualmente remplazado por las especies invasoras (Essl et al. 2011). En el segundo
caso, la llegada de especies arbóreas en ecosistemas abiertos puede generar un ecosistema forestal novedoso
para el área mediante tres procesos: a. Invasión de especies arbóreas en praderas y matorrales, b. Invasión de
especies arbóreas en ecosistemas con presencia de especies arbóreas con una baja cobertura (e.g sabana), o c.
Invasión de especies arbóreas en ecosistemas forestales afectados por una perturbación catastrófica natural o
antrópica (figura 18.2). La creación de estos ecosistemas forestales novedosos es considerada de alto impacto
ya que cambia la función ecosistémica y altera las condiciones ambientales del área (Langdon et al. 2010,
Rascher et al. 2011).
Figura 18.1. Invasión de plantas en bosques naturales. a) Invasión de especies herbáceas bajo dosel, b) Invasión de
especies arbustivas bajo dosel, c) Invasión de especies arbóreas capaces de ocupar el dosel superior del bosque.
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Figura 18.2. Invasión de árboles en ambientes abiertos. a) Invasión de árboles en ambientes naturalmente abiertos (e.g.
zona alpina, estepa), b) Invasión de especies arbóreas en bosques abiertos o sabanas, c) Invasión de especies arbóreas
después de perturbaciones que eliminan la cobertura de árboles nativos (e.g incendios, talas rasas).
Invasiones en bosques
La invasión en bosque requiere de al menos superar dos barreras para la invasión. Primero, es la barrera
de la dispersión, la que puede estar dada por la falta de vectores de dispersión y las barreras propias del bosque
a esa dispersión, por ejemplo un denso sotobosque (Cadenaso y Pickett 2001). Segundo, las condiciones de
luz al interior de un bosque pueden ser complejas para la mayoría de las especies invasoras que se consideran
especies intolerantes a la sombra (Pauchard y Alaback 2004). Además, puede existir una tercera barrera
respecto a la disponibilidad de sustrato, el cual se encuentra generalmente cubierto por una gruesa hojarasca
(Martin et al. 2008). Sin embargo, todas estas barreras pueden ser sobrepasadas debido a la acción de agentes
naturales o del hombre y sus actividades. Por ejemplo, la ganadería, la creación de redes de caminos, la
maquinaría forestal puede facilitar la ruptura de estas barreras naturales, ya sea por la llegada de propágulos
como también por el aumento de la perturbación y la consecuente liberación de recursos (Pauchard y Alaback
2004).
La invasión de especies herbáceas (figura 18.1a) ocurre fundamentalmente como un proceso gradual
ayudado por la dispersión de semillas mediante vectores como el viento o herbívoros y requiere que las
especies invasoras sean capaces de tolerar las condiciones de sombra del bosque. Alternativamente, puede
ocurrir en los claros de los bosques. Este tipo de invasión es fuertemente facilitada por la construcción de
caminos que permiten la formación de poblaciones fuentes en ambientes abiertos que luego logran dispersarse
al interior del bosque (Pauchard y Alaback 2004). Por ejemplo en los bosques adyacentes a praderas del sur
de Chile, especies como Taraxacum officinale, Hypochaeris radicata y Poa pratensis pueden sobrevivir en el
sotobosque de bosques de Nothofagus (Pauchard y Alaback 2004). Incluso en bosques densos siempreverdes
del sur de Chile, la especie Prunella vulgaris es capaz de adaptarse a condiciones de baja luminosidad al
interior del bosque (Godoy et al. 2011).
Las especies arbustivas invasoras generalmente son capaces de dispersarse a grandes distancias
mediante mutualismos con especies de aves o mamíferos granívoros por lo que una vez establecidas en las
cercanías de un bosque son capaces de ingresar fácilmente. También, en algunos casos sus semillas o frutos
son dispersados por los cursos de agua, invadiendo en una primera etapa los ecosistemas ribereños. Este es
el caso de Rubus ulmifolius (zarzamora), una especie con gran capacidad de mantenerse bajo dosel y con una
alta dispersión por aves. La zarzamora no sólo es capaz de invadir, sino también de permanecer bajo dosel
pudiendo limitar la sucesión del bosque (Quiroz et al. 2009b). Las Fabáceas arbustivas invasoras, donde
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destacan las especies Teline monspessulana, Cytisus scoparius y C. striatus, si bien toleran menos la sombra
de los bosques, en Chile central pueden invadir desde los bordes al interior de fragmentos de bosques abiertos
de Nothofagus (García et al. 2010). Estas especies ven favorecido su establecimiento con la ocurrencia de
incendios forestales lo que les permite invadir aquellos bosques que mantienen una estructura más cerrada
después de la apertura del dosel y la eliminación de la capa de hojarasca (Pauchard et al. 2008, García et al.
2010). Recientemente, la introducción de nuevas especies ornamentales y cultivares para biocombustibles
aumenta el riesgo de invasión bajo dosel (Richardson y Blanchard 2011). Por ejemplo, las bambúceas
introducidas en Norteamérica pueden rápidamente expandirse en los bosques del noroeste del Pacífico debido
a la falta de competidores y la eventual existencia de un nicho vacío (Richard Mack, com. pers.).
La invasión de especies arbóreas capaces de ocupar el dosel superior del bosque son las que pueden
causar mayores impactos en los ecosistemas boscosos, ya que su establecimiento tendrá un efecto directo
en todas las especies presentes en el bosque. Aún cuando los bosques degradados son más permeables a
la invasión, actualmente algunos bosques en buen estado de conservación están siendo invadidos. Este es
el caso de Pseudotsuga menziesii (pino oregón) en Argentina, donde se encuentra invadiendo bosques de
Nothofagus dombeyi y Austrocedrus chilensis a considerables distancias desde la plantación (Simberloff et
al. 2002, Sarasola et al. 2006). En Chile, la misma especie ha sido registrada como invasora en el Parque
Nacional Conguillío (Teillier et al. 2003), la Reserva Nacional Coyhaique (Langdon et al. 2011), en la Reserva
Nacional Malalcahuello, donde también se encuentra invadiendo bosques naturales de Nothofagus spp. (Peña
y Pauchard 2001, Peña et al. 2007) y en varios sectores de las regiones de la Araucanía y de los Ríos (Pauchard
et al. 2008). Pseudotsuga menziesii es exitoso incluso en ambientes sombríos bajo dosel, lo que le permite
invadir bosques maduros e incluso renovales de Nothofagus (Peña et al. 2007). Otro ejemplo es el de Pinus
radiata, la especie con mayor superficie de plantaciones en Chile que también ha sido registrada invadiendo
en áreas abiertas (Becerra et al. 2006), pero la situación más relevante ocurre en el Bosque Costero Maulino,
donde ha sido registrado invadiendo bosques de ruíl (Nothofagus alessandrii). Si bien se encuentra invadiendo
el bosque, el establecimiento sólo ocurre en el interior de aquellos fragmentos de bosque cuyo dosel presenta
evidente degradación o en los bordes de estos (Bustamante et al. 2003, Bustamante y Simonetti 2005). Los
fragmentos de bosque maulino de menor tamaño presentan una mayor invasión donde predominan los individuos
jóvenes, sin embargo, es posible encontrar pinos adultos con producción de semillas (Gómez et al. 2011).
También en Chile central, el aromo (Acacia dealbata) y el aromo australiano (Acacia melanoxylon)
invaden fragmentos de bosques nativos, estableciéndose primero en las orillas de los fragmentos pudiendo
luego ocupar claros en el bosque, lo que se ve fuertemente facilitado, al igual que en las Fabaceaes arbustivas,
por los incendios forestales (Fuentes-Ramirez et al. 2011). Acacia dealbata es capaz de superar rápidamente
en supervivencia y crecimiento a las especies del bosque nativo (Cryptocarya alba y N. obliqua) pudiendo
llegar a dominar el dosel del bosque (Fuentes-Ramirez et al. 2011).
Bosques de especies invasoras
Las especies invasoras pueden formar ecosistemas forestales novedosos, no existentes con anterioridad
en un determinado sitio generando impactos impredecibles. Este proceso puede ocurrir en ambientes que
naturalmente no contaban con un bosque o en aquellos bosques naturales que luego de una fuerte perturbación
son remplazados por bosques dominados por especies no-nativas. En la mayoría de los casos estos procesos
son irreversibles ya que generan dinámicas sucesionales completamente inciertas. Por ejemplo en el hemisferio
sur, en áreas donde no existen especies arbóreas nativas capaces de tolerar condiciones de sequía o de frío y por
lo tanto se desarrollan ecosistemas arbustivos y herbáceos, la llegada de especies de Pinaceae del hemisferio
norte que han evolucionado en estas condiciones permite rápidamente la invasión del sitio (Simberloff et al.
2010, Pauchard et al. 2010).
La llegada de especies invasoras a sitios no boscosos puede ocurrir por dispersión desde una fuente de
propágulo cercana como una plantación forestal ubicada adyacente a ecosistemas naturales. Pinus contorta,
por ejemplo, ha logrado disponerse desde plantaciones y establecerse en la Estepa Patagónica de la región de
Aysén. En este ecosistema abierto se pueden encontrar individuos a 3 km desde la plantación y con densidades
que alcanzan los 13.000 individuos por hectárea en los 60 m más cercanos a la plantación, esto es más de
10 veces superior a la densidad de la plantación original (Langdon et al. 2010). En este sitio, un ecosistema
nativo, las especies residentes se encuentran interactuando con P. contorta, lo que estaría facilitando o al
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Invasiones de plantas en ecosistemas
menos, favoreciendo su establecimiento bajo las condiciones ambientales extremas de la estepa (Langdon 2011).
Como consecuencia de esto, el ecosistema abierto se está transformando en un bosque de coníferas que pronto
cerrará el dosel. Este mismo comportamiento ha sido registrado en otras partes del mundo con clima similar
como Nueva Zelanda (Ledgard 2001). En el sur de Sudamérica, especies como A. dealbata, Alnus glutinosa,
Salix spp y Populus spp han formado bosques de galería en zonas ribereñas o bien pequeños bosquetes en bancos
de ríos, con serias implicancias en características hidrológicas de los ríos invadidos (Quiroz et al. 2009b).
En algunos casos los ecosistemas invadidos tienen especies arbóreas pero en una muy baja densidad,
encontrándose estos árboles nativos en el límite de sus condiciones ecofisiológicas. Este es el caso de
los ecosistemas abiertos de Araucaria araucana invadidos por Pinus contorta en la Reserva Nacional
Malalcahuello. Araucaria tiene una muy baja tasa de reclutamiento y compite con una abundante invasión de
pino contorta proveniente de una pequeña superficie de ensayos forestales establecidos en la década de 1970
(Peña et al. 2008). La relativa ventaja que tiene el pino sobre araucaria ha permitido el establecimiento de un
bosque cerrado de la especie invasora que ha ido desplazando a las especies nativas y por lo tanto reduciendo
la diversidad vegetal (Urrutia 2012).
Por último, perturbaciones catastróficas como el fuego, talas rasas o temporales pueden dar paso en
ecosistemas forestales a ecosistemas abiertos muy expuestos a la invasión de especies arbóreas. Estas especies
pueden encontrarse en el banco de semilla del área perturbada o pueden ser dispersadas durante los primeros años
post-perturbación. Este es el caso de A. dealbata y A. melanoxylon que rápidamente colonizan (o recolonizan)
áreas afectadas por incendios de alta intensidad en la zona centro-sur de Chile formando ecosistemas totalmente
nuevos (i.e. novel ecosystems, Hobbs et al. 2006) con presencia de especies no nativas en todos los niveles de
organización y con baja representación de especies nativas (Fuentes-Ramírez et al. 2010).
Impactos de las invasiones en los ecosistemas forestales
Las especies invasoras pueden amenazar a los ecosistemas invadidos en formas extremadamente
diversas; los principales mecanismos son la depredación, parasitismo, herbívora, vector de patógenos,
modificación del hábitat, hibridación y competencia (Simberloff 2000). La modificación del hábitat en el caso
de las plantas invasoras puede darse de variadas formas y dependerán de la forma de vida y los hábitos de la
planta. Algunos ejemplos frecuentes son alteraciones sobre el régimen del fuego (Mandle et al. 2011), efectos
sobre el ciclo del nitrógeno (Liao et al. 2008) y modificaciones químicas del ambiente a través de sustancias
alelopáticas (Inderjit et al. 2008).
El impacto de una especie invasora puede ser medido a cinco niveles: i) efecto sobre individuos
(incluyendo tasas demográficas como el crecimiento y la mortalidad); ii) efectos genéticos (incluyendo
hibridación); iii) efectos en la dinámica poblacional (abundancia, crecimiento poblacional, etc); iv) efectos
comunitarios (riqueza de especies, diversidad, estructura trófica) y v) efecto sobre procesos ecosistémicos
(disponibilidad de nutrientes, producción primaria, etc). El estudio de los impactos de las especies invasoras se
ha centrado a un nivel poblacional, mientras que los impactos a un nivel genético y cambios en las funciones
de los ecosistemas están muy poco representados (Parker et al. 1999).
Los impactos de las invasiones han crecido de forma exponencial, así mismo las investigaciones de
especies invasoras han florecido también (Pauchard y Shea 2006). Sin embargo, los estudios se han concentrado
en patrones espaciales y los procesos relacionados con la invasión, siendo menos los trabajos que estudian los
impactos de estas invasiones (Quiroz et al. 2009a, Pauchard et al. 2011). Además estos impactos generalmente
son asumidos y/o cuantificados de manera subjetiva (Parker et al. 1999, Colauti y Richardson 2009). En
relación a sus impactos, una de las pocas generalizaciones aceptadas es que los mayores impactos ocurren
cuando las especies introducidas realizan una función totalmente novedosa en la comunidad nativa (Ruesink
et al. 1995), como cuando mamíferos depredadores invaden una isla oceánica que no tenía predadores nativos
(Elton 1958) ó plantas que se asocian con bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico invaden una región con
suelos pobres en este elemento y sin plantas locales capaces de fijarlo (Liao et al. 2008).
Impactos en la biodiversidad del bosque
Las especies introducidas invasoras producen números impactos en las comunidades nativas (Mack
et al. 2000). Por ejemplo, se ha registrado que generan reducción en la biodiversidad y cambios en las
interacciones entre especies (Traveset y Richardson 2006). Actualmente, en los bosques templados de la
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región se han observado numerosos impactos de las especies introducidas. Entre ellos, hay cambios en la
composición florística (Anderson et al. 2006, Relva et al. 2010), alteración de las interacciones entre especies
nativas (Aizen et al. 2008), y facilitación de la invasión de otras especies introducidas (Molina-Montenegro et
al. 2008, Nuñez et al. 2008a). A pesar de esto, dada la gran cantidad de especies invasoras en los bosques, aún
se requiere más estudios, especialmente que consideren una escala temporal mayor para evaluar los efectos
de las invasiones.
Hay numerosas plantas con alto impacto en los bosques. Por ejemplo, los pinos generan con su invasión
zonas donde estos son mono-dominantes, y pocas especies puede crecer debajo de su dosel (Nuñez et al.
2008b). Los pinos también están asociados a especies de hongos micorrícicos que tampoco son nativos a los
bosques de Sudamérica. Por lo tanto, no solo producen cambios en las comunidades vegetales sino también en
las especies de hongos mutualísticos asociados a las especies de plantas nativas, los cuales no pueden crecer en
los pinos (Nuñez et al. 2009). A su vez, especies como Citysus spp., Ulex spp. y Acacia spp. también generan
zonas donde pocas otras especies pueden crecer (Fuentes-Ramírez et al. 2010). Estas especies fijadoras de
nitrógeno también cambian el suelo de un modo drástico, por lo que generan que a las especies nativas que
estaban antes de la invasión se les haga difícil re-colonizar la zona, dados los cambios producidos en el
suelo. Otro impacto más sutil es el de la facilitación de polinización que se ha registrando donde una especie
introducida con flores muy atractivas para los polinizadores (Lupinus arboreus), facilita la polinización de
otra especie introducida con flores no tan atractivas (Carduus pycnocephalus). Esto produce un aumento en la
tasa reproductiva de la especies menos atractivas y facilitaría su invasión (Molina-Montenegro et al. 2008).
En algunos ecosistemas invadidos, se puede producir lo que en la literatura se ha denominado invasional
meltdown (sensu Simberloff 2006), donde un número creciente de especies invasoras van modificando el
ecosistema hasta un punto de no retorno. Ese proceso está ocurriendo fuertemente en la zona de Chile central
donde especies de árboles invasores han creado bosques “novedosos” donde el sotobosque está dominado por
especies exóticas arbustivas que son favorecidas por estas nuevas condiciones. Por ejemplo, en la cordillera
de la Costa del centro-sur de Chile en bosques de Acacia dealbata y Acacia melanoxylon, las especies nativas
se reducen drásticamente por la alta competencia y cuando se produce una apertura del dosel sólo las especies
invasoras como Teline monspessula y Ulex europaeus logran ocupar el sitio. Estos ensambles de especies se
automantienen por las frecuentes perturbaciones antrópicas incluyendo un aumento en el régimen del fuego
(Pauchard et al. 2008). El impacto sobre la biodiversidad, por lo tanto, resulta irreversible, especialmente en
paisajes con altos niveles de antropización.
Varias especies de animales también producen impactos importantes en la biodiversidad de los bosques
del sur de Sudamérica. En los recuadros 18.1 y 18.2, se describe el impacto de los ciervos, el jabalí y el castor,
especies que pueden causar la disminución de las plantas nativas y su remplazo por especies introducidas.
Otras especies que han sido estudiadas y que han mostrado un alto impacto en las comunidades nativas son los
polinizadores. Por ejemplo, Aizen et al. (2008). mostraron que la presencia de polinizadores introducidos en
el bosque cambia las simetrías de las interacciones entre las plantas y sus polinizadores, con pocas especies de
polinizadores siendo muy abundantes (las invasoras) y desplazando a las especies menos abundantes (nativas).
Esto genera cambios no solo en las plantas y sus especies asociadas sino también, en las trayectorias evolutivas
de éstas. A su vez, existe evidencia de que la presencia de abejorros introducidos (e.g., Bombus ruderatus) ha
limitado a los nativos, lo cual también puede producir cambios ecológicos y evolutivos dado los diferentes
comportamientos y abundancias de los polinizadores nativos e introducidos (Morales 2007).
Impactos en servicios ecosistémicos: el caso del agua
La invasión de ecosistemas por especies arbóreas invasoras de rápido crecimiento puede aumentar la
evapotranspiración y disminuir el caudal de los cursos de aguas en las cuencas hidrográficas invadidas (Pejchar
y Mooney 2009, Görgens y van Wilgen 2004). Los árboles invasores, sobre todo especies que alcanzan grandes
alturas y con una alta tasa de crecimiento como pinos, eucaliptos y acacias, tienen tasas de evapotranspiración
mayor que las especies nativas, especialmente cuando los ecosistemas originales son arbustivos o de praderas
(Görgens y van Wilgen 2004, Le Maitre et al. 2011). Si bien la evapotranspiración depende de la edad,
biomasa y área foliar de cada árbol, también existen marcadas diferencias entre especies y también entre sitios
o condiciones ambientales (Görgens y van Wilgen 2004). Las reducciones de caudales y escorrentía pueden
variar, pero en lugares de Sudáfrica donde este fenómeno ha sido ampliamente estudiado se estiman pérdidas
de escorrentía de entre 100 a 300 mm/año. Incluso, se considera que la reducción del agua disponible puede
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Invasiones de plantas en ecosistemas
también afectar a las napas freáticas que requieren varios años para alcanzar niveles previos a la plantación o
invasión de especies exóticas. Estos efectos en napas freáticas pueden ser muy relevantes en zonas de sequías
intensas y cuando las especies invasoras tienen una raíz pivotante profunda (e.g. Prosopis en Sudáfrica).
El impacto negativo de las especies invasoras sobre los caudales de agua en Sudáfrica ha sido tan alto, que
el gobierno de ese país ha impulsado exitosamente un programa de control de especies arbóreas invasoras
denominado Working for Water. El programa consiste en la remoción mecánica de especies invasoras mediante
la contratación de trabajadores locales, lo que aumenta el beneficio social al proveer de una fuente laboral a la
población, además de mejorar la provisión de aguas para las comunidades locales (Turpie et al. 2008).
En los bosques del sur de Sudamérica, se ha estudiado el efecto de las plantaciones en la producción
de agua, comparando cuencas plantadas con cuencas con bosque nativo (e.g. Little et al. 2009, capítulo 15).
En estos estudios se ha demostrado que las plantaciones de especies exóticas reducen el caudal de los ríos. Sin
embargo, no existen antecedentes directos del efecto de los procesos de invasión en los procesos hidrológicos.
Este efecto puede resultar muy relevante en la zona central de Chile donde las invasiones de árboles y arbustos
ha aumentado fuertemente en las últimas décadas (Figueroa et al. 2004, Pauchard et al. 2010) y donde los
escenarios de cambio climático predicen una mayor escasez de agua. El principal problema metodológico es
poder separar el efecto de las invasiones arbóreas de otros factores antrópicos como plantaciones forestales,
redes de caminos o degradación del bosque. Por lo tanto, se recomienda utilizar marcos conceptuales sólidos
que permitan ir integrando variables observacionales y experimentales para generar modelos predictivos
basados en los mecanismos que determinan el impacto de las especies invasoras en la reducción de los caudales
(Görgens y van Wilgen 2004).
La invasión de zonas ribereñas también puede afectar la dinámica de los cursos de agua y el caudal.
Los efectos en el caudal se producen por la alta evapotranspiración de especies establecidas cerca del curso de
agua. Por otro lado, los efectos en el caudal son de carácter estructural y ocurren cuando las especies invasoras
tienen características muy diferentes a las especies nativas y ocupan nichos ecológicos usualmente libres en
el ecosistema invadido (e.g. Tamarix en el sudoeste de EEUU, Sher et al. 2002). En el sur de Sudamérica las
especies de Salix introducidas, que invaden cursos de agua, son capaces de sobrevivir hasta el borde del curso
pudiendo reducir su ancho y por lo tanto aumentando la velocidad del caudal con consecuencias importantes
para la fauna de macroinvertebrados (Claudio Valdovinos, com. pers.). Otras especies como Acacia dealbata
tienen la capacidad de establecerse en zonas habitualmente no aptas para las especies arbóreas nativas en
depósitos de arena y gravas de ríos de la zona centro-sur de Chile. Aun cuando, las variables geofísicas del
caudal tienden a reducir el efecto de estos árboles en el curso de agua principal, en zonas más alejadas del
cauce principal estos bosques de especies invasoras pueden permanecer y por lo tanto, modificar el curso del
río (Andrea Andreoli com.pers.).
Impactos en ciclos ecosistémicos
Régimen del Fuego. Uno de los mecanismos mediante el cual las invasiones biológicas pueden afectar a
los ecosistemas nativos es cambiando propiedades del combustible acumulado en su interior, las cuales pueden
a su vez afectar el comportamiento del fuego y en última instancia modificar características del régimen del
fuego como la frecuencia, intensidad, severidad, extensión y estacionalidad de los incendios forestales. Para
evaluar correctamente el efecto del combustible acumulado por plantas en el régimen del fuego, se deben
considerar detalladamente las propiedades intrínsecas (e.g. contenido de humedad, compuestos volátiles) y
extrínsecas (e.g. carga, continuidad) de los combustibles. Las propiedades del combustible pueden cambiar
directamente por la adición de plantas invasoras o cambiar indirectamente por la alteración en la cantidad y
composición de plantas nativas, causadas por el efecto competitivo de los invasores (D’Antonio et al. 1998).
Esta dinámica puede describirse a través de un modelo conceptual en distintas fases, el ciclo invasión de
plantas-régimen del fuego (Brooks et al. 2004) que considera un amplio rango de posibles interrelaciones
entre las plantas invasoras, combustible y régimen del fuego.
Para entender completamente el ciclo invasión de plantas-régimen del fuego, primero se debe considerar
la historia evolutiva de los potenciales invasores y del hábitat que pueden invadir, además de sus características
del combustible (Brooks et al. 2004). La habilidad de un invasor para crear eventualmente un ciclo de invasión de
plantas-régimen del fuego autosuficiente, depende de su capacidad para persistir bajo el nuevo régimen creado. El
fuego puede reducir el vigor de las plantas residentes y su habilidad para resistir la invasión, o alterar condiciones
ambientales que favorecen a los invasores, pudiendo acortar la fase entre el establecimiento y expansión de
680
Invasiones de plantas en ecosistemas
la invasión. La expansión de la especie invasora no sólo afecta a la biota nativa, sino que puede crear nuevas
condiciones de combustible que pueden alterar el comportamiento del fuego (Brooks et al. 2004). La fase final
de éste ciclo considera la perpetuación del cambio en las características del combustible y el comportamiento
del fuego durante subsecuentes intervalos de retorno del fuego. En éste punto, el régimen del fuego ha sido
modificado. El nuevo régimen persiste en la medida que refuerce positivamente la abundancia o el efecto de
las especies invasoras. Esta interacción positiva podría incluir la eliminación de las plantas nativas residentes.
Figura 18.3. El Ciclo invasión de plantas-régimen del fuego. (Adaptado de Brooks et al. 2004).
Dentro de las plantas leñosas las familias Pinaceae y Fabaceae se destacan por crear esta interacción
entre invasión e incendios forestales (Mandle et al. 2011). En diversos ecosistemas a nivel mundial se ha
sugerido que las especies de retamos (Fabaceae, “brooms and gorse species”) tienen la capacidad de generar
una retroalimentación positiva con los incendios forestales (Alexander y D’Antonio 2003, Mandle et al.
2011). En la zona centro-sur de Chile algunos miembros familia Fabaceae como Ulex europaeus, Cytisus spp.
y Teline monspessulana están ampliamente distribuidos (Fuentes et al. 2012). Teline monspessulana regenera
abundantemente desde el banco de semillas después de la ocurrencia de un incendio forestal (García et al.
2007, Pauchard et al. 2008) además, presenta un rápido crecimiento en altura en los meses siguientes (García
et al. 2007). Las semillas de esta especie tienen la habilidad de soportar las elevadas temperaturas registradas
al interior del banco de semillas durante la acción del fuego. De hecho, la germinación de las semillas aumenta
con el aumento de las temperaturas, alcanzando su máxima germinación cuando son precalentadas entre
80 y 120 ºC (García et al. 2010). La elevada carga y la alta inflamabilidad del combustible acumulado en
poblaciones de T. monspessulana jugarían un rol importante en la modificación del régimen del fuego en las
zonas invadidas. El rápido crecimiento de esta especie genera una acumulación de combustible cercana a las 80
ton ha-1 en poblaciones menores de 10 años, con directa influencia en la severidad de los incendios forestales.
Además, el combustible presenta una importante acumulación de material fino y de alta inflamabilidad que
facilitaría la ignición del combustible y posterior propagación del fuego. Sin embargo, el inicio de un fuego
que pueda gatillar un incendio forestal, aun dependerá de factores externos, especialmente la acción humana.
De esta manera la invasión de T. monspessulana estaría acentuando los efectos negativos de los incendios en
el ecosistema y no la cantidad de estos. Las pináceas pueden generar un ciclo similar de interacción positiva
681
Invasiones de plantas en ecosistemas
con el fuego al aumentar la carga de combustible y su inflamabilidad, lo que ha sido observado en Sudáfrica
(Holmes et al. 2000), Argentina (Zalba et al. 2008) y Chile (Gonzalez et al. 2011).
Ciclo del Nitrógeno. Las invasiones de plantas pueden alterar varios componentes del ciclo
ecosistémico del nitrógeno. Las variaciones generadas por las plantas invasoras pueden tener como
consecuencias un aumento o disminuciones en las concentraciones de este elemento en el suelo. Así en sitios
invadidos, aumentos en la producción primaria neta (PPN) (e.g. Wilsey y Polley 2006), aumentos en la tasa de
descomposición de la hojarasca (e.g. Allison y Vitousek 2004) y mayores concentraciones de nitrato y amonio
en comparación con los dominados por especies nativas (e.g. Ehrenfeld et al. 2001), tendrían efectos positivos
sobre el ciclo del nitrógeno, pudiendo generarse una interacción positiva que facilitaría la mantención de la
especie invasora. Por otro lado, otros estudios muestran que las invasiones de plantas pueden hacer disminuir
la fijación del N. Johnson y Wedin (1997) reportan que el N almacenado en el suelo decrece con la invasión de
pastos en bosques tropicales secos. Windham y Ehrenfeld (2003) encontraron que la hojarasca de la invasora
Phragmites australis se descompone más lentamente que la nativa Spartina patens, disminuyendo la velocidad
de incorporación de este elemento al sistema.
El meta-análisis realizado por Liao et al. (2008) muestra que la invasión de plantas aumenta la PPN en un
83 % en ecosistemas invadidos, comparado con ecosistemas nativos (figura 18.4). La tasa de descomposición de
la hojarasca aumenta por la invasión de plantas en un 17 %. Esta mayor tasa de descomposición en ecosistemas
invadidos sugiere que la invasión puede acelerar el proceso ecológico del ciclo de nutrientes. Las tasas de la red
de mineralización de N y nitrificación en el suelo fue 52 % y 53 %, respectivamente, más alta en ecosistemas
invadidos que en los nativos. Junto con una hojarasca rica en N y rápida descomposición, las altas tasas de
mineralización de N y nitrificación podrían dar lugar a aumentos en las concentraciones de NH4+ y NO3- en el
suelo, que aumentarían el N disponible (Svejcar y Sheley 2001). Este patrón se refleja en el correspondiente
aumento en la concentración de NH4+ y NO3- en el suelo en ecosistemas invadidos (figura 18.4).
Figura 18.4. Interacción positiva potencial entre invasión de plantas y el ciclo del nitrógeno en ecosistemas invadidos. ↑
respuesta positiva a la invasión; ? respuesta no clara a la invasión; PPN producción primaria neta (modificado de Liao et
al. 2008).
682
Invasiones de plantas en ecosistemas
El incremento en el N acumulado en el sistema debido a la invasión de plantas es explicado por tres
importantes procesos. Primero, el incremento en la biomasa de raíces de las plantas invasoras presumiblemente
como resultado de una expansión del sistema radicular (Liao et al. 2008). Este sistema radicular más grande
permite acceder a incorporar N de zonas del suelo que no pueden ser exploradas por las plantas nativas (Luo
et al. 2006). Segundo, el aumento en la PPN en ecosistemas invadidos aumenta la entrada de C en el suelo,
proveyendo más carbohidratos para los microorganismos del suelo capaces de fijar nitrógeno (Knops et al.
2002). Tercero, el aumento de la biomasa microbiana del suelo podría estimular la acumulación neta de N
en ecosistemas invadidos. El aumento de la cantidad de N en el ecosistema sugiere que las plantas invasoras
pueden modificar rápidamente la dinámica de largo plazo del N.
En la zona centro-sur de Chile dos especies de fabáceas leñosas están causando cambios en el ciclo del N,
por un lado suelos invadidos por Acacia dealbata presentan mayor concentración de amonio que bosques nativos
adyacentes y Teline monspessulana presenta mayores concentraciones de nitrato que las encontradas en praderas
circundantes (García et al. 2012). Todos estos cambios sugieren que la invasión de plantas alteran profundamente
funciones y procesos de los ecosistemas (Liao et al. 2008). Las implicancias que estas modificaciones puedan
tener en la comunidad nativa son aun materia de discusión. Sin embargo, es claro suponer que no todas las
especies responderán de la misma forma y que en el caso de ecosistemas altamente degradados estos incrementos
en la cantidad de N disponible en el suelo podrían facilitar futuras tareas de restauración.
Desafíos de manejo
Los programas de control de especies invasoras consideran cuatro etapas principalmente: prevención,
detección temprana, erradicación y control (Lockwood et al. 2007). La primera etapa, de prevención es
considerada la más eficiente en términos de costos. Esta tiene por objetivo evitar la introducción de una nueva
especie al territorio, ya sea accidental o intencional. Las evaluaciones de riesgo cumplen un rol fundamental en
la prevención, ya que permiten evaluar el potencial invasor de cada especie previa introducción voluntaria. En
el caso de las introducciones accidentales, se pueden desarrollar listados que incluyan aquellas especies con
mayor riesgo de introducción y potencial invasor, generados a partir de la evaluación de riesgos. Los análisis
de riesgo, en ambos casos, deben ser actualizados cada vez que existan nuevos antecedentes que permitan
predecir con mayor precisión el riesgo de invasión. Si estos esfuerzos no son suficientes y una especie es
introducida al territorio o área de interés (los límites político-administrativos no definen si una especie es
introducida) un sistema de detección temprana deberá establecer los protocolos a seguir una vez se detecta
especies introducidas fuera del marco regulatorio. Si el análisis de riesgo indica que el potencial invasor de
esta especie es alto, las acciones deben tender a la erradicación de la población, es decir, su eliminación por
completo (Moore 2005).
En el caso de especies ya introducidas a un área de interés para la conservación, deben realizarse análisis
de riesgo que permitan priorizar las acciones de control. Aquellas especies que no presenten evidencias de
invasión deben ser monitoreadas constantemente, ya que se ha demostrado que en algunos casos pueden pasar
largos periodos de tiempo entre la introducción y la invasión de una especie (Crooks 2005, Moore 2005). En
el caso de especies ya introducidas y con evidencias claras de invasión, los esfuerzos deben concentrarse en
erradicar sus poblaciones o, en el caso de que esto ya no sea posible, contener su presencia a un rango geográfico
determinado. Muchas veces, dada la extensión de la invasión, se deben establecer métodos de priorización
(Fuentes et al. 2010) para el control, los que ponderan el potencial invasor de una especie combinado con
alguna medida de la abundancia de la misma.
La interacción entre especie invasora y el ecosistema invadido permite evaluar la invasividad de la
especie y la invasibilidad del sitio (figura 18.5). En especies arbóreas, existen algunos atributos que determinan
el comportamiento de la especie (e.g. semillación, tolerancia a la sombra, síndrome de dispersión). Como se ha
discutido en este capítulo, la mayoría de las especies adecuadas para la forestación industrial poseen algunos
de estos atributos. Sin embargo, es posible seleccionar aquellas especies o variedades que permitan reducir la
invasividad, incluso considerando herramientas de modificación genética como la esterilidad. Por otro lado,
los atributos del sitio invadido se pueden manejar para reducir las oportunidades de invasión. Una silvicultura
sustentable debiera considerar la interacción entre ambas variables: invasividad e invasibilidad.
683
Invasiones de plantas en ecosistemas
Figura 18.5. Aspectos relevantes del proceso de invasión, incluyendo aquellos factores intrínsecos de la especie invasora
que determinan su invasividad y aquellos del ecosistema invadido que determinan su invasibilidad.
Para evaluar las medidas de control de invasiones en ecosistemas forestales es necesario tener un
marco conceptual que permita considerar los impactos negativos y positivos de la invasión en los distintos
componentes ecosistémicos, económicos y sociales. Además, resulta fundamental establecer cual es el objetivo
de las medidas de control que pueden ir desde la reducción de la abundancia de una especie, limitación de su
dispersión entre otras áreas hasta la erradicación de la especie de una región o paisaje. Un problema aún más
complejo se produce cuando se busca controlar una especie invasora, pero no se cuenta con una estrategia
adecuada de restauración ecológica. La eliminación de una especie invasora en ningún caso asegura la
restauración del ecosistema de referencia o “deseado”. Es más, en algunos casos la eliminación de una especie
invasora puede abrir la puerta a la llegada y dominancia de un conjunto de especies invasoras que pueden
tener un impacto mayor. Por otro lado, existe creciente debate sobre los posibles servicios ecosistémicos
que algunas de estas especies invasoras pueden brindar. Por lo tanto, se requieren aproximaciones integrales
adaptadas a las realidades locales tanto ecológicas como sociales.
Conclusiones
Los bosques son sistemas altamente invadibles, a pesar de su apariencia de alta resistencia. Muchas
especies han logrado invadirlos y se predice que muchas más lo hagan en el futuro, especialmente si se producen
más introducciones de especies y se aumentan la dispersión de especies y las perturbaciones antrópicas en
los paisajes forestales. Estas invasiones pueden ser de especies herbáceas y arbustivas que pueden ocupar el
sotobosque y los bordes de bosques naturales, como también de especies arbóreas que remplazan bosques
nativos o ecosistemas naturales abiertos. En ambos casos, la magnitud de los impactos sobre la biodiversidad,
los servicios ecosistémicos (e.g. provisión de agua), el régimen de incendios y los ciclos de nutrientes, son
inciertas, pero la evidencia indica que estos cambios amenazan no solo la sustentabilidad de los bosques, sino
también de las comunidades locales que dependen de ellos.
684
Invasiones de plantas en ecosistemas
Las especies arbóreas utilizadas en silvicultura industrial pueden ser altamente invasivas. Por ejemplo las
Pináceas invaden tanto bosques como ecosistemas no boscosos en los cuales producen cambios radicales dado
el cambio en las formas de vidas dominantes y los cambios ecosistémicos asociados. Resulta fundamental para
evitar un aumento en las invasiones de ecosistemas forestales desincentivar el cultivo de especies invasoras,
para lo cual la legislación y el compromiso del sector público y privado es fundamental.
Los bosques están cambiando rápidamente en su composición y función debido a factores antrópicos.
Se crean nuevos ecosistemas boscosos y se pierden o transforman radicalmente los ecosistemas boscosos
nativos causando impactos impredecibles en ecosistemas de praderas. Es un desafío para el futuro entender
la magnitud y direccionalidad de estos cambios, así como las complejas interacciones ecosistémicas que se
dan después de los procesos de invasión. Científicos y administradores debemos entender que los bosques
ya no son como los describieron los primeros naturalistas y debemos estar preparados para manejar estos
ecosistemas cambiantes en una era de globalización y homogenización biológica.
AGRADECIMIENTOS
Financiado por ICM P05-002, PFB-023 y Fondecyt 1100792. Se agradece el interés y la importante
información entregada por los autores de los recuadros de este capítulo. Ana Cóbar y Pablo Bravo por su
colaboración en el armado de este capítulo. Se agradece a todas las personas ligadas al Laboratorio de Invasiones
Biológicas (LIB) http://www.lib.udec.cl que con su constante trabajo han colaborado en el desarrollo de la
investigación que este capítulo recoge.
Recuadro 18.1
El castor, un ingeniero de ecosistemas invasor en los bosques subantárticos
Christopher B. Anderson, Guillermo Martínez Pastur
El castor (Castor canadensis) fue introducido en la isla Grande de Tierra del Fuego en 1946 para promover
el establecimiento de especies peleteras de interés comercial, al igual que el visón (Neovison vison) y la rata
almizclera (Ondatra zibethica). Estas especies constituyen la mayor perturbación actual de los biomas boscosos
australes, y en especial el castor que afecta hasta un 30-40 % de los bosques ribereños desde el centro al sur-oeste
del archipiélago (figura 1, Anderson et al. 2009). El castor es un herbívoro generalista que además de plantas
herbáceas corta árboles para alimento (hojas y floema) y para construir sus represas. Dentro de las especies de
Nothofagus, prefiere al N. pumilio, y evita Drimys winteri y Maytenus magellanica, lo que explica en parte sus
patrones de colonización (Wallem et al. 2007). El mayor impacto del castor se asocia a las represas que inundan
grandes extensiones de bosque, modificando las condiciones físicas y químicas del hábitat, provocando una
mayor diversidad y productividad de especies herbáceas y disminución de especies leñosas. Este impacto facilita
la invasión de plantas de ecosistemas adyacentes (e.g., pastizales, turberas, bosques de N. antartica) incluyendo
numerosas plantas introducidas. En contraste, en Norte América el castor genera mayor heterogenidad de hábitats
y causa la conservación de ciertas especies asociadas a ambientes alterados por el castor (Wright et al. 2002).
Figura 1: Los Impactos del castor sobre los ecosistemas dulceacuícolas y ribereños son las alteraciones más grandes
al bosque subantártico de Tierra del Fuego durante el Holoceno (Foto: A.E.J. Valenzuela).
685
Invasiones de plantas en ecosistemas
Asimismo, el ensamble de vegetación leñosa en Norte América incluye especies no comestibles (e.g., coníferas),
adaptadas a sitios inundados (e.g., sauces) o con defensas para evitar la herbivoría (álamos), características que
aumentan la resiliencia de este ecosistema al impacto del castor. En comparación, esta diversidad de especies
leñosas no está presente en los bosques subantárticos. Los Nothofagus carecen de estrategias ante el impacto del
castor, siendo el N. antarctica el menos sensible. Como consecuencia del impacto, la sucesión post-perturbación
genera pastizales (meadows) persistentes en el tiempo evitando la recuperación del bosque original (Wallem et
al. 2010).
En la actualidad, Chile y Argentina promueven un plan de erradicación del castor para restaurar los
bosques subantárticos. Sin embargo, la restauración pasiva no es una opción viable, dado las características de
la regeneración natural. La restauración ribereña tiene que considerar impactos diferenciales entre inundación y
herbivoría. El bosque afectado pero sin inundación se recupera rápidamente bajo una dinámica natural, sin embargo,
los sectores inundados deben retroceder a etapas previas de sucesión. Por ejemplo, además de remover el dique del
castor, la opción es trasplantar plántulas de N. antárctica que son capaces de sobrevivir en condiciones de meadows.
Las plántulas de N. pumilio y N. betuloides podrían establecerse en las partes más secas de los meadows (vegas o
praderas húmedas), como el dique o la cola de la laguna. Con el tiempo, el bosque de N. antartica podría facilitar
la recolonización de las especies del bosque original. No obstante este posible éxito en la restauración de especies
arbóreas, difícilmente se lograría nuevamente una condición de bosque prístino, ya que las especies introducidas se
mantienen en el sistema (e.g. Cerastium fontanum, Veronica serpyllifolia, Taraxacum officinale, Rumex acetosella,
Trifolium pratense o Bellis perennis). Sin embargo, sí existe la posibilidad de recuperar las funciones ecosistémicas
y los servicios ambientales. En conclusión, las similitudes y las diferencias entre el bosque subantártico con los
bosques de Norte América nos entregan herramientas claras para definir metas realistas para no sólo el control del
castor sino también para la restauración de los bosques subantárticos.
Recuadro 18.2
El ciervo y el jabalí en los bosques de Chile y Argentina
María Noelia Barrios-Gracia, Martin A. Nuñez
Numerosas especies animales se han introducido en los bosques de Sudamérica para la caza deportiva.
Entre estas se destacan el ciervo colorado (Cervus elaphus) y el jabalí (Sus scrofa), ambas nativas de Eurasia.
Dadas las características de estas especies y su impacto en los bosques templados, son consideradas las más
invasivas en Chile y Argentina (Jacksic et al. 2002).
El ciervo colorado fue introducido independiente en Chile en 1928 y Argentina en 1904, pero sus
poblaciones se expandieron, cruzando el limite en ambos sentidos (Jacksic et al. 2002, Novillo y Ojeda 2008). El
ramoneo del ciervo afecta negativamente los bosques nativos (Jacksic 1998, Veblen et al. 1989, 1992), facilitando
la invasión de otras especies vegetales (Nuñez et al. 2008, Relva et al. 2010). Estudios en Chile y Argentina han
demostrado que el ramoneo selectivo del ciervo altera la composición vegetal de los bosques, disminuyendo la
regeneración y el crecimiento de especies nativas como el ciprés (Austrocedrus chilensis) y el maqui (Aristotelia
chilensis) (Veblen et al. 1989, 1992, Jacksic et al. 1998, Relva et al. 2010). Así mismo se ha observado que el
ramoneo afecta preferentemente a especies vegetales nativas, promoviendo así el establecimiento y crecimiento
de especies vegetales introducidas como el pino contorta (Pinus contorta), ponderosa (Pinus ponderosa) y el
Oregón (Pseudotsuga menziesii) (Nuñez et al. 2008, Relva et al. 2010). Por otra parte se ha sugerido que el ciervo
colorado compite por recursos alimenticios con los ungulados nativos, el huemul (Hippocamelus bisulcus) y el
pudu (Pudu pudu) (Povilitis 1981, Dolman y Wäber 2008), ambos en peligro de extinción y poco abundantes.
686
Invasiones de plantas en ecosistemas
El jabalí fue introducido en La Pampa, Argentina en 1904 desde donde, luego de escaparse, se expandió
hasta cruzar a Chile (Daciuk 1978, Jacksic et al. 2002). A diferencias del ciervo, en los bosques templados no
hay ninguna especie nativa con un rol y hábito similar al del jabalí, con lo que su impacto es completamente
nuevo para el ambiente. El jabalí escarba extensas áreas de vegetación para alimentarse de raíces, insectos y
hongos. Este comportamiento afecta la vegetación nativa y en especial especies con bulbos y rizomas como
Gunnera tinctoria (Jacksic et al. 2002, Skewes et al. 2007, Cuevas et al. 2010). También se ha reportado que
la depredación de semillas de araucaria (Araucaria araucana) podría comprometer la regeneración de esta
especie endémica (Sanguinetti y Kitzberger 2010). Por otra parte, análisis de contenido estomacal en Chile
ha demostrado una gran ocurrencia de larvas de coleópteros y aves, así como de hongos (Skewes et al. 2007).
Si bien no hay datos específicos para la zona, se sabe que el hábito alimenticio destructivo del jabalí altera la
estructura del suelo, afectando así el hábitat de especies animales y procesos ecosistémicos como el ciclo de
nutrientes y la descomposición de materia orgánica (Singer et al. 1984). Por último, el disturbio ocasionado por
el hábito alimenticio del jabalí facilita la invasión de otras especies introducidas promoviendo el establecimiento
y crecimiento de las mismas (Barrios-García y Simberloff in press).
El impacto que el ciervo colorado y el jabalí ejercen directamente sobre la flora y fauna nativa de
los bosques templados es pronunciado y amenaza la persistencia de los mismos. Poco se sabe del impacto
indirecto en los bosques templados y a pesar de estar identificadas como las especies mas invasoras de la región
lamentablemente no existen políticas de manejo o control que reduzcan su efecto.
Recuadro 18.3
Rol de los privados (Certificación forestal)
El rol de los privados en las invasiones biológicas puede analizarse desde dos puntos de vista. En un
comienzo, fue la actividad forestal la responsable de la introducción de una serie de especies para evaluar su
potencial productivo. En su gran mayoría, estas pertenecen a los géneros Pinus y Eucalyptus (Richardson et al.
1998, Haysom y Murphy 2003). Varias especies de Eucalyptus han sido reportadas como invasoras (Haysom
y Murphy 2003, Rejmánek et al. 2005, Becerra 2006), pero la familia Pinaceae sigue presentando la mayor
tasa de invasión. Esta familia posee 28 especies registradas como invasoras a nivel mundial (Richardson y
Rejmánek 2004) y de estas, 22 corresponden al género Pinus (Richardson y Rejmánek 2011). Dentro de las
coníferas introducidas en Chile, figuran algunas de las especies con mayor potencial invasor registradas hasta
la fecha en distintas regiones, principalmente del hemisferio sur (Simberloff et al. 2010). Este es el caso de
Pseudotsuga menziesii, Pinus contorta, Pinus radiata, Pinus pinaster y Pinus ponderosa (Richardson y Higgins
1998, Ledgard 2009). Por otro lado, actividades del manejo forestal tales como transporte, la construcción de
caminos y faenas como la cosecha (Moore 2005), fomentan el avance de especies invasoras, sean estas las
cultivadas u otras, como es el caso de Acacia dealbata, A. melanoxylon, Teline monspessulana, Ulex europaeus,
entre otras. La presencia de caminos también ha sido reportada como un vector importante de avance de las
invasiones de plantas (Lewellyn et al. 2010, Kuhman et al. 2010), ya sea a través de los disturbios generados
por su mantención, creando hábitat, o la incorporación de materiales contaminados con semillas que finalmente
logran establecerse a lo largo de estos (Mortensen et al. 2009, Gordon et al. 2005, Christen y Matlack 2009).
En la actualidad, el proceso de certificación forestal, ha provocado, que las empresas que deseen acogerse a
ella, deban preocuparse principalmente del potencial invasor de las especies cultivadas. La certificación
Forestal corresponde a un proceso mediante el cual una organización externa, acredita que una empresa del
rubro forestal cumple con un estándar nacional. Estos estándares, a través de principios y criterios consideran
aspectos económicos, sociales y de medio ambiente (FSC-Chile 2012, CERTFOR 2007). Como parte de esta
687
Invasiones de plantas en ecosistemas
certificación la empresa debe asegurar, mediante la entrega de evidencias, que se realizan evaluaciones de riesgo
de invasión previa introducción de cualquier especie al territorio nacional, que existe un plan para controlar la
invasión de las especies cultivadas y también para aquellas especies registradas en el patrimonio que presenten
un gran potencial invasor. De esta manera, las empresas deben implementar planes de control para las principales
especies invasoras presentes en su patrimonio, pero también implementar planes de monitoreo de aquellas
especies para las cuales no existe información suficiente.
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