Download Heterocronía y evolución.

Heterocron¶³a y evoluci¶on
H u g o L ¶o p e z
D ivis i¶o n d e Cie n c ia
* D e p a r t a m e n t o d e B io lo g ¶ ³a E xp
e m a il:
A ra
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ka t s
iz a * e Ir m a
la S a lu d , U
e n ta l* * D e p
@xa n u n .u a m
La incre¶³ble gama de variaci¶on entre especies ha fascinado siempre a los naturalistas y frustrado a los taxonomistas. Todos podemos ver que los gatos y los
perros son especies diferentes, pero el bi¶ologo de poblaciones o el criador pr¶actico se enredan en la gran
mara~
na de variaciones de cada especie e, incluso dentro de una misma camada.
E . L ir a * *
n id a d Iz t a p a la p a
a r t a m e n t o d e B io lo g ¶ ³a , U A M
.m x
po, la variabilidad gen¶etica de los animales y plantas con los que compartimos el mundo y, en particular, las especies utilizadas para alimentarnos est¶a reduci¶endose con rapidez. (Milner, 1995).
La aplicaci¶
on de la metodolog¶³a Clad¶³stica permite proponer hip¶
otesis sobre la existencia de diversos tipos de constre~
nimientos del desarrollo, muchas veces puede ser la causa de cambios evolutivos no directamente atribuibles a la selecci¶on natural (Maynard-Smith et al, 1985). Al nivel macroevolutivo dichos constre~
nimientos pueden ocasionar variaci¶
on discontinua y diferencias en la magnitud de cambios fenot¶³picos durante el proceso
evolutivo.
Darwin observ¶o miles de especies diferentes en libertad durante su viaje a bordo del HMS. Beagle, no se
consider¶
o un naturalista consumado con teor¶³as merecedoras de respeto hasta haber realizado un examen minucioso de un solo grupo de organismos.
Una de las grandes intuiciones de Darwin fue que,
si ciertas caracter¶³sticas gen¶eticas pod¶³an combinarse o eliminarse en vegetales y animales dom¶esticos
mediante selecci¶on humana deliberada, la selecci¶
on podr¶³a producir, de manera similar, variaci¶
on
gen¶etica en condiciones de libertad. En su obra \El
origen de las especies por medio de la Selecci¶
on Natural", el argumento de Darwin a favor de la Selecci¶
on Natural se bas¶o en esta maravillosa variabilidad dentro de las especies y en la analog¶³a con la selecci¶
on arti¯cial de organismos domesticados.
Si se cuenta con una hip¶
otesis clad¶³stica, es posible determinar de modo m¶
as o menos fehaciente cu¶al
es la parte de la variaci¶
on que se debe a la selecci¶on
natural y cu¶
al la que resulta de un constre~
nimiento del desarrollo, es decir a la heterocron¶³a, que es
el cambio determinado gen¶eticamente en la cadena
de eventos del desarrollo. Tales cambios en la secuencia de eventos pueden ocurrir a cualquier nivel (molecular, celular, tisular o de todo el organismo) y se pueden comparar efectos heterocr¶
onicos entre poblaciones y a nivel intra e interespec¶³¯cos.
En la naturaleza, la variabilidad dentro de una especie es una p¶oliza de seguro. Cuando se produce
un cambio de circunstancias una parte de la poblaci¶
on puede quedar aniquilada, pero otra puede sobrevivir. Este cambio en la composici¶on de los acervos g¶enicos a lo largo del tiempo es uno de los principales mecanismos de la evoluci¶on.
Se puede decir que bajo el t¶ermino heterocron¶³a se
re¶
une a una serie de limitaciones del desarrollo relacionado con el tiempo de los distintos eventos durante la ontogenia (Morrone, 2000).
La heterocron¶³a puede llevar a cambios gen¶eticos
tempranos en la ontogenia que tengan una in°uencia
evolutiva importante al producir cambios fenot¶³picos
mayores como resultado de cambios genot¶³picos relativamente menores (Morrone, 2000).
En la actualidad, la variabilidad gen¶etica humana
(polimor¯smo) es probablemente, mayor que nunca.
Dado que la cultura, la dieta y la tecnolog¶³a m¶edica
han prolongado las expectativas de vida, nunca ha
habido tantas personas protegidas contra la \eliminaci¶
on" antes de haber alcanzado la posibilidad de
reproducirse. Por tanto, el acervo g¶enico humano
contiene una asombrosa gama de organizaciones bioqu¶³micas, colores de piel, estructuras corporales, tama~
nos, proporcionados y, por desgracia, enfermedades de transmisi¶on gen¶etica. Pero, al mismo tiem-
Existen dos clases principales de cambios heterocr¶
onicos siendo ¶estos: peramorfosis y
pedomorfosis.
La clasi¯caci¶
on heterocr¶
onica va depender de
la comparaci¶
on de la ontogenia de antepasados a descendientes. La peramorfosis es don47
48
ContactoS 42, 47{50 (2001)
de hay un aumento de cadenas de cambios, extendi¶endose el per¶³odo de funcionamiento y el
adulto descendiente pasa mas all¶a de la condici¶
on morfol¶
ogica del antepasado y la pedomorfosis que es una reducci¶on en los cambios de la cadena de cambios de la forma, donde su per¶³odo
de funcionamiento acort¶o una fase juvenil del
antepasado.
Esta clasi¯caci¶
on depende de la comparaci¶on de antepasados a descendientes, observ¶andose que la peramor¯sis es causada por un crecimiento m¶as r¶
apido
(aceleraci¶
on) y la pedomor¯sis es causada por un crecimiento mas lento. Peramorfos y pedomorfos ser¶³an
del mismo tama~
no que sus antepasados o estar¶³an
m¶
as grandes o m¶as peque~
nos, dependiendo esto del
proceso heterocr¶onico que haya operado.
Alberch et al, (1985), propusieron el reconocimiento de seis tipos de cambios heterocr¶onicos de acuerdo con la relaci¶on entre la trayectoria de desarrollo ancestral y la derivada de dichos cambios (Skelton, 1993). Las trayectorias, representadas en un diagrama en el que el eje de las \X" es el tiempo (t) y el
de las \Y" la complejidad de los caracteres (c), poseen una tasa positiva (k), un punto de partida (a)
y un punto ¯nal (b).
a. Peramorfosis:
En la peramorfosis hay un aumento de cadena de
cambios o se puede extender su per¶³odo de funcionamiento, el adulto descendiente pasa mas all¶
a de la
condici¶
on morfol¶ogica del antepasado.
La peramorfosis se presenta cuando k crece o el tiempo de desarrollo ( diferencia entre a y b) se incrementa. Hay tres tipos de peramorfosis:
1. Aceleraci¶
on. Si k aumenta, una parte del desarrollo ocurre m¶as r¶apidamente que en la condici¶
on ancestral.
2. Predesplazamiento. Si a se desplaza hacia la
izquierda, el tiempo de desarrollo se incrementa
por comenzar m¶as tempranamente.
3. Hipermorfosis. Si b se desplaza hacia la derecha,
el tiempo de desarrollo se incrementa por durar
m¶
as tiempo.
b. Pedomorfosis:
La pedomorfosis se presenta cuando k disminuye o
el tiempo de desarrollo (diferencia entre a y b) se
acorta. Hay tres tipos de pedomorfosis:
1. Neotenia. Si k disminuye, una parte del desarrollo ocurre m¶as lentamente que en la condici¶
on ancestral (neotenia literalmente signi¯ca \agarra la juventud").
F ig ura 1 . T ipo s de Pe ra mo rfo sis.
2. Posdesplazamiento. Si a se desplaza hacia la
derecha, una parte de la ontogenia se inicia m¶as
tarde que en la ancestral.
3. Prog¶enesis. Si b se desplaza hacia la izquierda,
el desarrollo ¯naliza m¶
as r¶
apidamente que en la
condici¶
on ancestral.
Resumiendo lo mencionado anteriormente, la heterocron¶³a produce dos formas de expresi¶
on morfol¶
ogica
que son: a. la pedomorfosis, la retenci¶
on de caracteres juveniles hereditarios por las fases ontog¶enicas
m¶
as tarde de descendientes y b. peramorfosis, nuevos caracteres descendientes producidos por la suma de la ontogenia. De¯ni¶endose tres procesos para cada forma de expresi¶
on, como sigue: los procesos de peramorfosis son (1) la aceleraci¶
on, la proporci¶
on aumentada de desarrollo morfol¶
ogico; (2) el predesplazamiento, ataque m¶
as temprano de crecimiento y (3) la hipermorfosis, maduraci¶
on sexual tardada. Los procesos de la pedomorfosis son: (1) la neotenia, proporci¶
on reducida de desarrollo morfol¶
ogico,
(2) el posdesplazamiento, ataque tardado de crecimiento y (3) la prog¶enesis, maduraci¶
on sexual precoz (Morrone, 2000).
Los cambios heterocr¶
onicos simplemente per¯lados
no tienen que afectar al organismo entero. La longitud de un ¶
organo, como el cuerno, puede crecer a
una proporci¶
on m¶
as r¶
apida en el descendiente (es decir, se acelera) mientras que el poder¶³o de altura del
¶
hombro, no. Este
es un ejemplo de heterocron¶³a disociado, en que los ¶
organos diferentes (o el crecimiento presente) pueden sufrir el proceso de heterocron¶³a.
Cuando esto ocurre, se denomina heterocron¶³a mosaico, ya que los cambios heterocr¶
onicos son locales por lo que unos rasgos son afectados y otros no
lo son.
En la mayor¶³a de las especies de an¯bios, la pedomorfosis, permite la facilidad y frecuencia de transformaci¶
on y permite ponerse en correlaci¶
on con las
Heterocron¶³a y evoluci¶on. Hugo L¶
opez Araiza e Irma E. Lira.
pendientes geogr¶a¯cas, clim¶aticas, y ecol¶
ogicas. Estas correlaciones mantienen una llave, determinando la importancia adaptable de la pedomorfosis y por
determinar s¶³ representa un truncamiento de la maduraci¶
on precoz o un retrazo de la neotenia (Gould,
1977).
Un ejemplo interesante es el analizado por Morrone
(2000), quien se~
nala que las diferencias en el patr¶
on
de las bandas en diferentes especies de cebras se deber¶³an a una diferencia en el momento del desarrollo
en que las c¶elulas pigmentarias se desarrollan. Si se
comparan las especies Equus burchelli y Equus grevyi , en la primera las c¶elulas pigmentarias se desarrollan durante la tercera semana de gestaci¶
on, mientras que en la segunda esto ocurre durante la quita semana de gestaci¶on, De este modo, la anchura y
el n¶
umero de bandas depender¶a de la etapa del desarrollo embrionario en que se comiencen a desarrollar las bandas, es decir, que ¶estas ser¶an m¶
as anchas y menos numerosas en E. burchelli y m¶
as angostas y numerosas en E. grevyi.
La heterocron¶³a y el polimor¯smo se encuentran
equilibrados en los seres humanos, pero cuando se
presenta alguna alteraci¶on en el equilibrio, por ejemplo, estudios cl¶³nicos de pacientes con diferentes psicosis y tambi¶en con algunos tipos de demencia, han
sugerido que muchas, s¶³ no la mayor¶³a, de estos trastornos son el resultado de una funci¶on disminuida
de clases de neuronas que secretan neurotransmisores espec¶³¯cos. En la enfermedad de la esquizofrenia, la incidencia y los s¶³ntomas t¶³picos son similares en los individuos de una poblaci¶on, debido a
que se presentan a una edad determinada y la regi¶
on del cerebro la cu¶al es afectada es por lo regular la misma, con una funci¶on exagerada de parte del sistema dopamin¶ergico, y en la enfermedad
man¶³aco-depresiva, la actividad del cerebro, es disminuida de los sistemas neurotransmisores de noradrenalina y serotonina (Guyton, 1992).
La conexi¶
on se relaciona con la incidencia con el
tiempo y lugar, y a la ausencia de evidencias para el origen medioambiental, esto sugiere que estos
des¶
ordenes sean gen¶eticos en el origen y en algunas
caracter¶³sticas se relacionan con la condici¶
on y conducta humana.
Preservaci¶
on y promoci¶
on de la variaci¶
on heterocr¶
onica
La reproducci¶on sexual es el factor m¶as importante que promueve la variabilidad gen¶etica de las poblaciones, y las nuevas combinaciones gen¶eticas se
producen de tres modos: 1) por distribuci¶
on independiente en el momento de la meiosis, 2) por entrecruzamiento con recombinaci¶on gen¶etica y 3) por
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la combinaci¶
on de dos diferentes genomas parenterales durante la fecundaci¶
on (Curtis, 1996).
Los mecanismos que promueven la exogamia (el apareamiento con individuos no emparentados) promueven todav¶³a m¶
as la variabilidad. Estos mecanismos
incluyen los alelos de auto esterilidad en las plantas, las adaptaciones anat¶
omicas que inhiben la autofecundaci¶
on y, en los animales, las estrategias del
comportamiento. La variabilidad es presentada en
parte por la diploid¶³a, que protege a los alelos recesivos raros de la selecci¶
on. Sin embargo, la selecci¶
on natural puede actuar para promover y preservar la variabilidad. En los casos de superioridad
de los heterocigotos, por ejemplo, se selecciona al
heterocigoto con preferencia a cualquier homocigoto, manteniendo as¶³ a ambos alelos en la poblaci¶on
(Skelton, 1993).
El origen de la variaci¶
on heterocr¶
onica y su
relaci¶
on con la evoluci¶
on
Como se dijo en l¶³neas superiores, son varios los mecanismos que generan mucha de la variabilidad en
las poblaciones, por lo que es posible que la heterocron¶³a juegue un papel importante en el evento que
lleva a la especiaci¶
on.
Mucha de la variaci¶
on morfol¶
ogica normal dentro
de las poblaciones tienen una base heterocr¶onica.
Los cambios en muchos tipos diferentes de genes as¶³
como su combinaci¶
on pueden producir efectos heterocr¶
onicos. Adem¶
as, las in°uencias del ecofenotipo durante el desarrollo pueden, imitar ampli¯car o reducir la variaci¶
on heterocr¶
onica bajo mando gen¶etico. La heterocron¶³a tiene un mayor potencial evolutivo si los cambios que cronometran el desarrollo ocurren temprano durante la ontogenia. La selecci¶
on natural act¶
ua sobre las fases m¶
as tard¶³as del
desarrollo, por lo que las fases embrionarias de varios clados pueden presentar semejanzas sorprendentes durante las primeras etapas de su desarrollo embrionario.
La capacidad recientemente adquirida para analizar
el DNA cromos¶
omico de los organismos, ha brindado
muchas sorpresas.
Los bi¶
ologos evolutivos especulan que los genes estructurales existentes actualmente tuvieron sus comienzos en muy pocos protogenes, que luego se duplicaron y modi¯caron por la acumulaci¶
on de mutaciones durante los u
¶ltimos 4,000 millones de a~
nos.
M¶
as importante a¶
un es que hay una evidencia clara de que este proceso de duplicaci¶
on y subsiguientes mutaciones contin¶
ua en este mismo momento.
La duplicaci¶
on y la modi¯caci¶
on g¶enica han desempe~
nado indudablemente un papel muy importante en
la evoluci¶
on, a medida que crece nuestra comprensi¶
on de los detalles de estos procesos.
50
De acuerdo con Darwin la variabilidad, es la materia prima de la evoluci¶on, tomando en cuenta que los
genes son seleccionados por su capacidad de prosperar. Los alelos juegan un papel importante ya que
pueden sobrevivir siendo heredados de una generaci¶
on a otra o son eliminados por selecci¶on y ¶estos
pueden ser decisivos para un cambio, y que la supervivencia es para los m¶as aptos, ya que la selecci¶
on natural contribuye a la evoluci¶on de especies,
adapt¶
andose y dando origen a la formaci¶on de nuevas especies con diversas variaciones.
ContactoS 42, 47{50 (2001)
2. Curtis, H. 1996. Biolog¶³a. Panamericana.
Quinta edici¶
on. , Cali-Colombia. Pp. 1199.
3. Gould, S. J. 1977. Ontogeny and Phylogeny.
Cambridge: Belknap. Press. Pp 319.
4. Guyton, A. C. 1992. Tratado de Fisiolog¶³a Medica. Interamericana.McGraw-HiII. Octava edici¶
on., Impreso en Espa~
na. Pp. 1063.
Es bueno que se maneje a la heterocron¶³a con sus
principales categor¶³as haciendo referencia de que la
variaci¶
on comienza a darse en los fenotipos, act¶
ua
lentamente y a grandes intervalos, llevando tambi¶en
a la adaptaci¶
on.
5. Maynard-Smith, J., R. Burian, S. Kau®man, P.
Alberch, J. Campbell, B. Goodwin, R. Lande,
D. Raup y L. Wolpert. 1985. Developmental
constraints and evolution: A perspective from
the Mountain Lake Conference on Development
and Evolution. Chicago. Quartely Review of
Biology 60: 265-287.
La amplitud de la variabilidad gen¶etica en una poblaci¶
on es un determinante principal de su capacidad para el cambio evolutivo.
6. Milner, R. 1995. Diccionario de evoluci¶
on. La
humanidad a la b¶
usqueda de sus or¶³genes. Vox.
Pp. 684.
Gracias a las primeras aportaciones de Darwin, y de
otros Investigadores, en la actualidad se puede comprender muchos de estos mecanismos que originan y
mantienen la variaci¶on.
7. Morrone, J. 2000. El lenguaje de la Clad¶³stica.
Direcci¶
on General de Publicaciones y Formato
Editorial, UNAM. Primera edici¶
on. Impreso en
M¶exico, DF. Pp109.
Literatura Citada
8. Skelton, P. (eds.). 1993. Evolution: A biological
and Paleontological approach. Addison Wesley.
Pp 1069.
1. Alberch, P. 1985. Problems with the interpretation of developmental sequences. Nueva York.
Systematic Zoology 34: 46-58.
cs