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LA ANDROESTERILIDAD COMO FUENTE DE VARIABILIDAD GENÉTICA EN EL ARROZ.
Pérez Polanco1, R.; H. Reyes Llorente1; F. Hernández Alfonso1; R. Alfonso Caraballo2.
1.
2.
Estación Territorial de Investigaciones del Arroz “Sur del Jíbaro”, La Sierpe, Sancti Spíritus.
Teléfono 041 434283. E-mail: etia @jibaro.co.cu,
Instituto de Investigaciones de Granos. Autopista Novia del Mediodía, Km 16 ½, Apdo 1, Bauta,
Artemisa. Teléfono: 047-373550. E-mail [email protected]
RESUMEN
El presente trabajo se realizó con las dos primeras poblaciones obtenidas en Cuba para la
selección recurrente con androesterilidad (PIACuba-1 y PIACuba-2), formadas a partir varios
progenitores, lo que unido a la presencia del gen ms que produce la androesterilidad en la
planta de arroz, permite disponer de alta variabilidad genética, por los cruzamientos
espontáneos que se producen entre plantas androestériles y fértiles de una misma población
y así disponer en cada siembra de nuevas plantas F1, las que brindan la oportunidad de
iniciar el proceso de mejoramiento genético. Durante el período 1999-2007, resultaron
derivadas de las poblaciones 2229 plantas F1, de ellas debido a un continuo proceso de
selección, fueron llevadas a la homocigosis para los estudios de rendimiento 104 líneas, las
que responden a diversas condiciones de cultivo y poseen diferentes características
agronómicas; distribuidas en 19 de ciclo corto, 78 de ciclo medio, 2 para bajos insumos y 5
para las condiciones de secano.
Palabras claves: Arroz, androesterilidad, Mejoramiento Genético.
MALE STERILITY A SOURCE OF GENETIC VARIATION IN RICE CULTURE.
ABSTRACT
This work was carried out at “Sur del Jibaro” Rice Experimental Station, in Sancti Spiritus,
Cuba. First of all, tivo populations devoted to recurrent selection in male sterility (PIACuba-1
and PIACuba-2) were obtained from several ancestors associated ms gene, which facilitates
male sterility in rice plant and allows e high genetic variation from the spontaneous crosses
established between male sterility and fertile plants of the same population and this way to
have in every sowing season new F1 rice plant in order to iniated a genetic improvement
process. From 1999 up to 2007, 2229 F1 plant were obtained and from them, across a
continuous selection process to homocigosis, 104 lines were tested and showed different
agronomic characteristic, among them 19 shot duration, 78 medium duration, 5 for upland
conditions and 2 for low inputs rice varieties.
Key words: Rice, male sterility, rice genetic, improvement.
1 INTRODUCCIÓN
En Cuba, al igual que en los restantes países de América Latina y el Caribe la base genética
de las variedades de arroz es bastante estrecha; lo cual fue demostrado en trabajo realizado
por Fuentes (2002), quien informa, que de los 32 ancestros que tributan al germoplasma
comercial cubano, tres aportan el 40% de la constitución y las variedades liberadas tienen
alto grado de consanguinidad al tener solo tres fondos de diversidad genealógica.
Este no es un problema solamente encontrado en Cuba, pues en trabajos realizados por
Cuevas – Pérez et al (1992), habían encontrado que los tres cultivares ancestrales del IR 8
estaban presentes en cerca del 80% de sus genes, a lo que Jackson (1995), atribuye se
debía a que las variedades tradicionales de mayor amplitud genética, han sido sustituidas por
las tipo IR de alto potencial de rendimiento agrícola, pero con estrecha base genética, por
ello en reflexiones realizadas por FAO (1996), considera que debe ser prioridad de los
programas de mejoramiento de arroz, ampliar dicha base empleando diferentes vías, a lo que
expresa Guimarães (2003), que el mejoramiento Poblacional, ampliamente empleado en
plantas alógamas, está ahora en el portafolio de los mejoradores de arroz de América Latina
y el Caribe; a renglón seguido expresa que el mejoramiento poblacional ha permitido crear
poblaciones donde se involucran variedades de orígenes y posibles contenidos genéticos
diferentes.
Dada la respuesta de las variedades actuales en la producción nacional de arroz, aconsejan
trabajar para mejorar caracteres poligénicos como resistencia a la Piricularia grisea y el
incremento del rendimiento agrícola e industrial. La presencia del gen recesivo ms que
produce la androesterilidad en la planta de arroz, es una alternativa para resolver esos
problemas, ya que permite contribuir y trabajar con poblaciones de amplia base genética,
posibilitando además la recombinación y acumulación de genes para fortalecer estos
caracteres. Al respecto Guimarães (2003), plantea que la constante variabilidad genética que
aporta el mejoramiento poblacional, se refuerza, debido a la presencia del gen nuclear
recesivo de androesterilidad que permite constantes recombinaciones, que son requeridas
durante el manejo de los ciclos recurrentes.
La presencia de este gen recesivo (ms) en estado homocigótico produce la androesterilidad
en la planta de arroz, su presencia en una población provoca mezcla de plantas fértiles y
androestériles, lo que provoca que las primeras polinicen a las segundas y en cada siembra
se produzcan espontáneamente nuevos cruzamientos, lo que garantiza la mayor
recombinación genética observada.
MATERIALES Y MÉTODOS
En el segundo semestre de 1996 se introdujeron a Cuba las poblaciones GPIRAT-10 y PCT4
procedentes del Centro Internacional de Agricultura Tropical de Colombia y como resultado
del cruzamiento de la primera con las variedades cubanas IACuba-14, IACuba-19, IACuba20
y J-104 fue obtenida la población PIACuba-1; mientras que la PIACuba-2 es el resultado de
2 cruzar la PCT-4 con las variedades; IACuba-19, IACuba-20, IACuba-21 , Perla de Cuba y J104 (Pérez et al., 2000).
Los cruzamientos fueron realizados manualmente escogiendo panículas androestériles por lo
que se garantizó que el gen ms estuviera en estado homocigótico (ms ms) y al realizar el
cruzamiento se aseguró la incorporación a su descendencia y por lo tanto a las nuevas
poblaciones. Para el cruzamiento con las variedades seleccionadas, se empleó el método de
Sarkarung, (1991).
De cada cruzamiento fue tomada una cantidad de semilla en dependencia de la importancia
asignada al cruzamiento, de esta forma se pudo calcular su porcentaje de participación en la
formación de la nueva población, pues se conoce que en cada cruzamiento el progenitor
femenino y los masculinos están representados por un 50% cada uno.
Para la caracterización de las poblaciones se tomaron 200 plantas a las que se le evaluó:
-
Altura desde la base del tallo a la punta de la panícula estirada.
Número de hijos, contando el total de tallos menos uno.
Longitud de la panícula desde la base a la punta.
Longitud de los granos con cáscara.
Las semillas obtenidas de cada población se mezclaron y posteriormente se tomaron varias
muestras, las que fueron sembradas y evaluadas en diferentes ambientes donde se efectuó
la selección para Riego, secano, bajos insumos de agua y fertilizantes, esto permitió en cada
siembra, seleccionar plantas fértiles con diferentes características para iniciar el proceso de
obtención de líneas homocigóticas que dan respuesta a las diferentes condiciones en las que
fueron cultivadas.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Androesterilidad
Al emplear en los cruzamientos para la formación de las nuevas poblaciones panículas de
plantas androestériles, en las cuales el gen ms estaba en estado homocigótico (msms), al ser
transmitido a su descendencia, razón por la cual las nuevas poblaciones estuvieron formadas
por plantas androestériles y fértiles.
En la formación de la población PIACuba-1, cada variedad tuvo un 12.5 % de participación y
en la GPIRAT-10 un 50 %, en el caso de la formación de PIACuba-2 cada progenitor
masculino tuvo un 10 % de participación y la población PCT-4 con un 50 %.
En las poblaciones obtenidas en Cuba con la presencia del gen recesivo homocigótico ms
se alcanzó un alto porcentaje de plantas androestériles, obteniéndose en la PIACuba-2, el
32% de plantas estériles, mientras que en la población de PIACuba-1, las plantas
androestériles alcanzaron el 47%, superando significativamente a la primera; de estas
3 poblaciones entre el 32 y 47% se comportan como plantas alógamas, por lo que necesitan
el polen de otras plantas para su fecundación, aspecto este de gran importancia en la
selección recurrente pues garantiza una mayor recombinación entre los caracteres y por
consiguiente una mayor variabilidad genética en cada genotipo y en la población, lo cual da
al mejorador más posibilidad de seleccionar plantas con características deseables para los
diferentes objetivos del programa de mejoramiento. (Tabla 1).
Tabla 1. Porcentaje de plantas andoestériles en cada población.
Poblaciones
PIACuba-1
PIACuba-2
Porcentaje de plantas
Androestériles
Fértiles
47 a
53 a
32 b
68 b
Letras iguales en una misma columna no tienen diferencia significativa al 5%
El alto porcentaje de plantas androestériles presentes en una población, garantiza mayor
recombinación genética, elemento imprescindible para conjugar en un genotipo varias
características deseables, independientemente, que en cada ciclo de cultivo es posible la
aparición de nuevos individuos con características diferentes. Lo anteriormente expuesto
refuerza lo planteado por Rangel (1992) quien explica que si el gen ms es introducido en las
poblaciones creadas, se obtendrá un alto índice de recombinación de manera sencilla y
económica, permitiendo aplicar adecuadamente la selección recurrente, lo cual es reafirmado
por Chatel y Guimarães (1995), quienes expresan que al producirse dicha condición, se
garantiza una producción constante de híbridos debido a la polinización cruzada que ocurre
entre las plantas de una misma población.
Rangel y Neves (1997), expresaron sobre el tema, que en una población de arroz, el gen de
esterilidad masculina favorece el intercruzamiento entre las plantas que forman la población;
mientras que Pérez et al., (2002), plantearon que el alto número de progenitores presentes
en la formación de cada una de las poblaciones y la presencia del gen ms es lo que permite
una mayor recombinación genética al producirse constantes cruzamientos entre las plantas
androestériles y las fértiles, esta recombinación es muy superior a cualquier otro método de
mejoramiento genético empleado en el arroz.
La presencia del gen ms permite incrementar gradualmente la frecuencia génica para
aquellos caracteres que se seleccionen, posibilita la combinación de numerosos progenitores
distantes genéticamente en las poblaciones utilizadas como base. Por su naturaleza la
selección recurrente con la presencia del gen ms es un proceso que produce una mayor
ganancia genética hacia el sentido deseado.
Sólo a partir de la selección recurrente, con la presencia del gen ms, es posible derivar
plantas F1 de una misma población en años sucesivos, debido a la amplia variabilidad
presente, motivado por los cruces constantes y espontáneos entre plantas androestériles y
fértiles que forman la población (Pérez et al., 2008a).
4 Variabilidad en las poblaciones
Altura de las plantas
La población PIACuba-2 presenta más del 30 % de sus plantas, con altura inferior a los 70
cm. y aunque en porcentaje muy bajos siempre aparecieron plantas con alturas superiores a
los 101cm.; mientras que la población PIACuba-1 muestra el 19.5 % de sus individuos con
alturas inferiores a los 70 cm. y el 12.5 % resultó superior a los 101 cm., la mayor frecuencia
de las planta se encuentra en la altura en ambas poblaciones oscila entre 70 -100 cm.
(Fig.1), carácter este por el cual se puede seleccionar con facilidad y de gran importancia si
se toma en cuenta que el acamado puede provocar perdidas superiores al 15% de la
cosecha.
La altura de las plantas según lo planteado por Ospina et al.,( 2003), es una de las
características más fáciles para la selección y de gran importancia para la cosecha
mecanizada, pues, está muy asociada con el acame, pudiendo producir cuantiosas perdidas
del rendimiento.
Fig. 1: Frecuencia de altura de las plantas de las poblaciones.
5 Longitud de la panícula
El largo de la panícula en todos los casos presentó un comportamiento similar, alcanzándose
para ambas poblaciones entre el 50 y el 60% de las panículas con longitudes en el rango
entre 21-25 cm, sin embargo se obtuvieron plantas con panículas cuya longitud es inferior a
los 15 cm y del 15 al 20 % oscilaron desde 26 hasta 40 cm. (Fig.2), lo que demuestra que
para este carácter también hay una alta variabilidad genética, siendo este un carácter de
gran asociación con el rendimiento Ramírez et al (2001), encontraron que las variedades tipo
IR poseen una longitud de panícula entre 22 a 24 cm para la época de frio y de 20,5 a 22
para las de primavera con la misma proporción en el peso de las panículas, de aquí el mayor
rendimiento en frío.
Fig. 2. Frecuencia de longitud de la panícula de las poblaciones.
6 Fig.3: Frecuencia del número de hijos en las poblaciones
En ambas poblaciones el número de hijos presenta alta variabilidad, sin embargo en la
población PIACuba-1 alrededor del 40% de las plantas evaluadas produjeron entre 3 y 10
hijos, mientras que la PIACuba-2 concentró el 60% entre 6 y 10; pero en ambas poblaciones
se pueden encontrar plantas que producen desde tres hasta 20 hijos (Fig.3).
El número de hijos es uno de los principales aspectos a tener en cuenta en el momento de la
selección, aunque el número de estos por planta es un carácter genético y depende en gran
medida del método de siembra empleado y uno de los componentes que contribuyen
positivamente en el rendimiento.
Longitud de los granos
Ambas poblaciones poseen alta variabilidad en la longitud de los granos y se pueden
encontrar plantas que producen granos pequeños 7mm y otras que superan los 11 mm,
catalogados como extra largos, aunque la mayor frecuencia de granos en la PIACuba-1 está
entre 9 y 10mm., mientras que la PIACuba-2 tiene la mayor frecuencia de granos entre 7 y 9
mm. (Fig. 4).
7 Fig. 4. Frecuencia de longitud de los granos de las poblaciones.
La longitud de los granos en el arroz, es medida en milímetros (mm) y es un carácter
altamente heredable de manera cuantitativa, por lo que tiene muy poca variación con el
ambiente (Martínez et al., 2003)
Siendo el rendimiento de granos un carácter cuantitativo gobernado por un número de genes
menores, la probabilidad de encontrar individuos en cualquier generación que tenga todos los
alelos favorables, es muy remota y disminuye en la medida que se aumente la generación
(Rangel et al.; 2003), por lo que es conveniente seleccionar para este carácter en
generaciones tempranas, pues una vez logrado el mismo se mantiene a través de las
generaciones subsiguientes.
Desarrollo de líneas a partir de las poblaciones
A partir de las poblaciones estudiadas en cada año se han derivado plantas fértiles para
comenzar su estudio como líneas segregantes por el método genealógico o pedigrí; entre
1999 y 2007 se derivaron de las poblaciones un total de 2229 (Tabla 2).
Sólo a partir de la selección recurrente, con la presencia del gen ms es posible derivar
plantas F1 de una misma población en años sucesivos, debido a la amplia variabilidad
8 presente, motivado por los cruces constantes y espontáneos entre plantas androestériles y
fértiles que forman la población (Pérez et al.,2008a).
Tabla 2. Plantas híbridas F1, derivadas a partir de poblaciones de selección recurrente.
Población
PIACuba–1
PIACuba–2
Total
Años
1999 2000 2001 2002 2003
74
118 136 146 178
24
113 38
118 186
98
231 174 264 364
2004
210
193
403
2005
90
99
189
2006
57
171
228
Total
2007
98
1107
180 1122
278 2229
Obtención de líneas homocigóticas.
Dada la alta variabilidad presente en cada población, fue posible dividir la cantidad de
semillas y sembrarlas bajo diferentes condiciones de cultivo (riego, secano y bajos insumos)
lo que permitió la obtención de 104 líneas homocigóticas para los estudios de rendimiento de
ciclo corto, ciclo medio, bajos insumos y secano (Tabla 3), sin embargo es necesario
destacar que el 85,6% de las seleccionadas para los diferentes ensayos y ecosistemas
corresponden a la población PIACuba-1, mientras que de la PIACuba -2.
De cada población, las plantas seleccionadas fueron recombinadas y en cada siembra se
escogieron plantas fértiles para iniciar el proceso de obtención de líneas homocigóticas para
las diferentes condiciones en que fueron estudiadas las mismas.
Pérez et al.,2008b, señalaron que debido a la alta variabilidad en cada población, es posible
seleccionar líneas para ciclo corto, para ciclo medio, para bajos insumos y para condiciones
de secano; aunque para ello deben dividirse las semillas de cada población, sembrarlas y
conducir el cultivo bajo las condiciones para lo cual se quiere realizar la selección.
Tabla 3 Líneas homocigóticas seleccionadas.
Población
PIACuba-1
PIACuba-2
Total
Ciclo corto
13
6
19
Estudio
Ciclo medio Bajos insumos
70
2
8
0
78
2
Secano
4
1
5
Total
89
15
104
CONCLUSIONES
•
•
Dada la alta variabilidad genética presente en cada una de las poblaciones fue posible de
una misma población derivar genotipos con diferentes comportamientos.
Al estar formada cada población por alto número de progenitores unido a la presencia de
plantas androestériles, produce alta recombinación genética.
9 •
En cada siembra se producen nuevos genotipos, lo que permite por varios años
consecutivos, de una misma población derivar nuevos genotipos para continuar el
proceso de obtención de nuevas variedades.
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