Download El sentido del gusto es, al igual que el olfato, un sentido quimico

Introducción
El sentido del gusto y del olfato son sentidos químicos. Es decir, ambos se
encargan de detectar mediante receptores la presencia de moléculas en el medio
ambiente que producen su estimulación. A partir de ellos, se inician una serie de
fenómenos que involucran la transmisión de esa señal hacia el sistema nervioso central
y finalizan con la percepción consciente del estímulo en la corteza cerebral.
Vía Gustativa
La vía gustativa comienza con receptores que se encuentran distribuidos en la
mucosa lingual y de la epiglotis: los corpúsculos gustativos, encargados de la
detección de los estímulos químicos. Estas estructuras se encuentran distribuidas en una
serie de elevaciones de la mucosa lingual, denominadas papilas gustativas, que según su
forma, pueden ser fungiformes, filiformes, coroliformes (o circunvaladas), y foliadas.
Un receptor es una estructura encargada de transducir señales externas del medio
ambiente, en aquellas que puedan ser interpretadas por el sistema nervioso central. En el
caso de la vía gustativa, se trata de señales químicas que están presentes en alimentos y
bebidas, que se transforman, por medio del receptor, en señales eléctricas que
comienzan en éste mismo (conocidas como “potenciales de receptor”) y se propagan
luego por el resto de las neuronas de la vía que se conectan con él (conocidas como
“potenciales de acción”).
Los receptores gustativos responden ante cierto tipo de moléculas, por lo que
conforman las “categorías elementales gustativas”, quienes desencadenan los
potenciales de receptor:
-Dulce: moléculas de glúcidos, endulzantes artificiales, aminoácidos y algunas
proteínas.
-Amargo: moléculas variadas presentes en compuestos amargos.
-Salado: sodio
-Acido: protones
Accesoriamente encontramos la categoría “umamí”, que es aquella que responde
al gusto producido por ciertos aminoácidos; e incluso se ha postulado que los
corpúsculos gustativos pueden ser estimulados por el agua, cuando esta presenta
diferentes concentraciones de solutos.
El receptor se encuentra conectado a la primera neurona de la vía, que es
pseudomonopolar, es decir que presenta una prolongación periférica y otra central. En el
sentido del gusto, tres pares craneales recogen la información proveniente de los
receptores por medio de la prolongación periférica, cada uno de los cuales se distribuye
en un territorio determinado de la mucosa lingual:
• Nervio Facial (VII Par): Se distribuye en los dos tercios anteriores de la lengua.
• Nervio Glosofaríngeo (IX Par): Se distribuye en el tercio posterior de la lengua
• Nervio Neumogástrico (X Par): Se distribuye en la raíz de la lengua y epiglotis.
Dado que el Nervio Facial no llega a la lengua por ninguna de sus ramas, su
prolongación periférica debe hacerlo por medio de otro par craneal. En este caso, se
trata del Nervio Lingual (V Par): el nervio facial emite una rama colateral intrapetrosa,
el nervio de la cuerda del tímpano, quien nace en la tercera porción del acueducto y
desemboca en la pared posterior de la caja timpánica. Luego la cruza en sentido
posteroanterior, medial al martillo, y emerge por la cara anterior de la caja, en dirección
a la cisura petrotimpánica. Finalmente se ubica medial a la articulación
temporomandibular, y en la fosa cigomática vincula sus fibras a las del Nervio Lingual,
a quien aprovecha para llegar a la lengua.
El nervio de la cuerda del tímpano se distribuye en los receptores que forman parte de
las papilas fungiformes, ubicadas por delante de la V lingual y, al igual que los
corpúsculos gustativos, sus fibras muestran selectividad por los estímulos a los cuales
responden, lo que generalmente ocurre para el salado y el dulce. Es decir que hay ciertas
fibras de este nervio que disparan potenciales de acción sólo cuando moléculas de sodio
se distribuyen en la mucosa lingual, y otras que lo hacen cuando se colocan moléculas
de glucosa. Sin embargo, rara vez lo hacen ante los otros estímulos.
En el caso del neumogástrico y glosofaríngeo, ambos llegan a la lengua por medio
de ramos propios. El primero, por medio de sus ramos colaterales cervicales, los nervios
laríngeos superiores. El segundo, por sus ramos terminales, que se distribuyen en la
mucosa lingual.
Las fibras del nervio glosofaríngeo se distribuyen en las papilas circunvaladas que
delimitan la V lingual, son no selectivas para las categorías gustativas, y transportan
principalmente estímulos amargos y salados, pero responden poco ante el dulce y el
acido. Las del neumogástrico responden además a estímulos mecánicos, lo que rara vez
se observa para las fibras provenientes de los pares VII y IX, por lo que se las vincula a
actos reflejos que protegen la vía aérea antes que determinar la composición química de
los alimentos.
Todas las prolongaciones periféricas se extienden proximalmente en busca del
cuerpo de la primera neurona, que en el caso de la vía gustativa se encuentra en tres
ganglios anexos a los pares mencionados:
• Ganglio Geniculado: Anexo al Nervio Facial, se encuentra ubicado en el
acueducto del nervio facial
• Ganglio Petroso [Inferior]: Anexo al Nervio Glosofaríngeo, se encuentra ubicado
inferiormente respecto del agujero rasgado posterior, en el espacio retroestíleo.
• Ganglio Plexiforme [Inferior]: Anexo al Nervio Neumogástrico, su ubicación es
inferior al agujero rasgado posterior, también en el espacio retroestíleo.
De los cuerpos neuronales ubicados en estos ganglios emergen las prolongaciones
centrales de las neuronas pseudomonopolares, que ingresan al Tronco del Encéfalo con
las fibras del par craneal correspondiente: las del Nervio Facial, emergen por el
conducto auditivo interno e ingresan al tronco del encéfalo a nivel del surco
bulboprotuberancial, en la fosa supraolivar. Las del Glosofaríngeo y Neumogástrico
ingresan por el agujero rasgado posterior y se dirigen hacia el surco retroolivar.
Las proyecciones centrales de la primera neurona hacen sinapsis con la segunda
neurona de la vía, que se encuentra en el Núcleo del tracto solitario, ubicado al mismo
nivel por el que ingresan las prolongaciones centrales. Este núcleo se encuentra
conformado por una porción ventral y otra dorsal. La primera es quien recibe la
información gustativa, por lo que conforma el núcleo gustativo, y la segunda recibe
aferencias viscerales torácicas y abdominales. El núcleo gustativo presenta neuronas
que responden, cada una, ante una mayor cantidad de estímulos gustativos que las
neuronas de primer orden, lo que indica que una gran cantidad de fibras aferentes hacen
sinapsis con una sola neurona en este núcleo. Este fenómeno se denomina
“convergencia”.
Las neuronas del núcleo gustativo emiten fibras que ascienden por el tronco del
encéfalo, ubicadas en el lemnisco medial, para alcanzar la tercera neurona de la vía,
ubicada en núcleo ventral posteromedial del tálamo, en su región medial, ya que la
lateral recibe información del sistema somatosensorial de la boca y de la lengua,
proveniente del nervio trigémino. De hecho, un número importante de neuronas de este
núcleo muestra convergencias gustativo-somatosensoriales, con respuestas de mayor
complejidad que las encontradas en el núcleo gustativo. No obstante, la mayor parte de
las fibras del mismo finalizan en el tálamo ipsilateral, es decir, del mismo lado.
Las neuronas del núcleo ventral posteromedial emiten prolongaciones que
transcurren por el sector lenticulotalámico del brazo posterior de la cápsula interna, y
más tarde por la corona radiante, para alcanzar la cuarta y última neurona de la vía,
que se encuentra ubicada en el área gustativa primaria [área 43 de Brodmann], al pie
de la circunvolución parietal ascendente, donde finalmente se identifican los estímulos
gustativos. La mayoría de las neuronas de la corteza cerebral tampoco son selectivas
para los estímulos, y también existe en ellas el fenómeno de convergencia.
Se ha demostrado que algunas proyecciones del núcleo ventral posteromedial
terminan en la cara anterior del lóbulo de la ínsula, desde donde proyectan a la corteza
orbitofrontal, en su parte posterior. Esta corteza se encuentra ubicada en la región
ventral del encéfalo y corresponde a las circunvoluciones orbitarias que se apoyan sobre
la fosa craneal anterior. Dado que estas cortezas reciben información multisensorial y
del sistema límbico, que se encuentra relacionado con las emociones, se piensa que
participarían en la apreciación del gusto de acuerdo al contexto motivacional en el cual
se presenta.
Las lesiones en el núcleo ventral posteromedial del tálamo y en la corteza
gustativa primaria producen una marcada hipogeusia ipsilateral, es decir, disminución
de la sensibilidad gustativa del mismo lado.