Download apuntes para el exámen - Eva - Universidad de la República

Diversidad
Biológica
Licenciatura en
Gestión Ambiental
APUNTES DE CURSO
2013
“lo que falta de rigurosidad sobra de amor”
Cita sugerida: Carranza, C, Teixeira De Mello, F & Pacheco, JP. 2013.
Diversidad Biológica. Licenciatura en Gestión Ambiental. Apuntes de
Curso. CURE - UdelaR. 95 pp + anexos.
Tabla de contenido
Prologo.............................................................................................................................. 2
Introducción y conceptos generales ................................................................................. 4
Biodiversidad: Concepto e Historia................................................................................. 11
Estado actual del conocimiento y amenazas a la Diversidad Biológica .......................... 15
Procariotas ...................................................................................................................... 23
Rhodophyta y Glaucophyta .............................................................................................27
Embriofitas 1: Plantas no Vasculares ............................................................................. 29
Embriofitas 2: Spermatophytas...................................................................................... 33
“Algas” ............................................................................................................................ 39
Chromalveolata y Excavata ............................................................................................ 44
Fungi ............................................................................................................................... 48
Otros Unikontes y Animales sin simetría bilateral. ....................................................... 53
Lophotrochozoa y otros protostomados ......................................................................... 58
Ecdysozoa y Deuterostomados ....................................................................................... 65
Chordata .......................................................................................................................... 71
Biomas y Ecosistemas Marinos y Estuarinos ................................................................. 82
Biomas y Ecosistemas Terrestres ................................................................................... 87
Biomas y Ecosistemas de aguas continentales ............................................................... 92
Guía de Prácticos ............................................................................................................ 95
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1
Prologo
El curso, organizado en 3 módulos, tiene como objetivos familiarizar al
estudiante con el concepto de Diversidad Biológica o Biodiversidad, en sus
dimensiones de composición, estructura y función a través de los diferentes
niveles de organización (genes, poblaciones, especies, ecosistemas); sensibilizar,
a partir de la revisión del árbol de la vida, sobre la escala temporal de los
procesos que originaron la diversidad filética moderna, proveyendo una síntesis
de la sistemática actual así como de la importancia ecológica y socioeconómica
de los diferentes clados; analizar la diversidad de ecosistemas y/o paisajes del
Uruguay en ambientes marinos, terrestres y de aguas continentales en un
contexto biogeográfico regional y global. Diversidad Biológica es un curso
obligatorio para el Ciclo de Profundización Manejo de Ecosistemas
Este Ciclo de Profundización tiene por objetivo formar recursos humanos
capacitados en la gestión y el uso sostenible de bienes y servicios ecosistémicos.
El egresado de este ciclo tendrá una sólida formación en ecología y otras áreas
disciplinares que le permitan comprender, analizar, investigar y gestionar
problemáticas ambientales. Será capaz de diseñar, realizar e interpretar análisis
de impactos ambientales de emprendimientos en diversas actividades de
producción, así como de las políticas, planes y proyectos de infraestructura.
Asimismo, será capaz de asesorar en la toma de decisiones y de participar en
tareas vinculadas con la evaluación y mejora de procesos relacionados con la
política y gestión ambientales. Su ámbito laboral principal será en las áreas
gubernamental y privada relacionadas con la gestión del medio ambiente.
Esta, como las otras profundizaciones de la Licenciatura en Gestión Ambiental,
se efectuará en los dos últimos años (3ro y 4to) de la carrera y corresponderá a
180 créditos de los 360 créditos totales de esta Licenciatura.
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Modulo 1
 Introducción
Generales
y Conceptos
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3
Introducción y conceptos generales
Alvar Carranza
Un ser vivo es un conjunto estructural material de organización compleja, en la
que intervienen sistemas de comunicación molecular que lo relacionan
internamente y con el medio ambiente en un intercambio de materia y energía
de una forma ordenada, teniendo la capacidad de desempeñar las funciones
básicas de la vida que son la nutrición, la relación y la reproducción, de tal
manera que los seres vivos actúan y funcionan por sí mismos sin perder su nivel
estructural hasta su muerte. La materia que compone los seres vivos está
formada en un 95% por cuatro elementos (bioelementos) que son el carbono,
hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, a partir de los cuales se forman biomoléculas,
las cuales incluyen Biomoléculas orgánicas o principios inmediatos (glícidos,
lípidos, proteínas y ácidos nucleicos) y Biomoléculas inorgánicas (agua, sales
minerales y gases). Estas moléculas se repiten constantemente en todos los
seres vivos, por lo que el origen de la vida procede de un antecesor común, pues
sería muy improbable que hayan aparecido independientemente dos seres vivos
con las mismas moléculas orgánicas. Se han encontrado biomarcadores en rocas
con una antigüedad de hasta 3.500 millones de años, por lo que la vida podría
haber surgido sobre la Tierra hace 3.800-4.000 millones de años. Todos los
seres vivos están constituidos por células. En el interior de éstas se realizan las
secuencias de reacciones químicas, catalizadas por enzimas, necesarias para la
vida.
Origen de la vida
Generación espontánea: los organismos vivos complejos se generaban por la
descomposición de sustancias orgánicas. Por ejemplo, se suponía que los
ratones surgían espontáneamente en el grano almacenado o que las larvas
aparecían súbitamente en la carne
Teoría quimiosintética: Aleksandr Ivanovich Oparin plantea que una «sopa
primitiva» de moléculas orgánicas se pudo haber generado en una atmósfera sin
oxígeno a través de la acción de la luz solar. Ausencia total o casi completa de
oxígeno libre, ya que hubiera oxidado las moléculas orgánicas que son
esenciales para la vida. Esta teoría necesita una fuente de energía (la tierra
primitiva era un lugar caracterizado por la presencia de vulcanismo
generalizado, tormentas eléctricas, bombardeo de meteoritos e intensa
radiación, especialmente ultravioleta), sustancias químicas que funcionaran
como "bloques de construcción químicos" (agua, minerales inorgánicos y gases)
y tiempo. La edad de la tierra se calcula en 4600 millones de años y los vestigios
de vida mas antiguos datan de 3.800 millones de años. Teorías sobre el origen
de la vida
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En 1953 Stanley Miller y Harold Urey realizaron en Chicago el primer intento de
replicar con éxito las condiciones que reinaron en la tierra primitiva, logrando la
síntesis prebiótica de pequeñas moléculas orgánicas.
Panspermia
La ventaja de las hipótesis de un origen extraterrestre de la vida primitiva es que
incrementa el campo de probabilidad para que la vida se desarrolle. No se
requiere que se desarrolle en cada planeta en el cual se halle, sino más bien en
una sola localización y posteriormente se extiende por la galaxia hacia otros
sistemas estelares a través del material cometario. Esta idea ha recibido
impulsos debido a los descubrimientos sobre microbios muy resistentes.63 Una
alternativa a la abiogénesis terrestre es la hipótesis de la panspermia, que
sugiere que las «semillas» o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por
todo el Universo y que la vida comenzó en la Tierra gracias a la llegada de tales
semillas a nuestro planeta.
Que es una especie?
En taxonomía, se denomina especie (del latín species), o más exactamente
especie biológica, a cada uno de los grupos en que se dividen los géneros. Una
especie es la unidad básica de la clasificación biológica. Para su denominación
se utiliza la nomenclatura binomial, es decir, cada especie queda
inequívocamente definida con dos palabras, por ejemplo, Homo sapiens, la
especie humana.
La determinación de los límites de una especie es puramente subjetiva y, por
tanto, expuesta a la interpretación personal. Algunos conceptos usuales son
antiquísimos, muy anteriores al establecimiento científico de esta categoría
taxonómica. Por el contrario, existen otros de límites muy vagos, en los cuales
los sistemáticos están en completo desacuerdo. Si las especies fueran
inmutables, se podría definir fácilmente cada una de ellas diciendo que es el
conjunto de individuos (que fueron, que son y que serán, de no extinguirse) de
caracteres cualitativamente idénticos. Una entidad así determinada no es
realmente una especie, sino lo que usualmente se llama una línea pura o un
clon. La delimitación de especies afecta directamente a aspectos tan
importantes y actuales como la Biología de la Conservación o en campos
aplicados como la modelización de distribuciones, de las que se puede obtener
información muy valiosa.
El término especie alude a tres conceptos distintos aunque relacionados. El
rango especie, que es el nivel más básico de la taxonomía de Linneo; los taxones
especie, que son un grupo de organismos descritos y asignados a la categoría
especie, y las especies biológicas que son entes capaces de evolucionar.
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De acuerdo a Häuser (1987) los atributos generales del concepto especie deben
ser: universalidad, aplicabilidad práctica y criterio decisivo. La mayoría de los
biólogos que se ocupan de la sistemática de plantas y animales usan el CBE en
conjunto con la descripción de la morfoespecie (King 1993). Sin embargo,
existen las siguientes definiciones:
Especie biológica (de Dobzhansky, 193510 y Mayr, 194211). Según este
concepto, especie es un grupo (o población) natural de individuos que pueden
cruzarse entre sí, pero que están aislados reproductivamente de otros grupos
afines. Éste es el concepto más ampliamente aceptado y de mayor consenso, al
menos entre los zoólogos. El asumir una especie como biológica, implica
evolutivamente asumir que es una población reproductivamente aislada, por lo
que constituye un linaje evolutivo separado y que es reforzado por una serie de
barreras que pueden ser de carácter geográfico o biológico. La especie biológica
es libre de seguir su propio curso en respuesta a los procesos genéticos e
influencias ambientales que causan los cambios evolutivos. La connotación del
concepto lo hace inaplicable a organismos fósiles, aunque lo mejor que se puede
hacer en este caso es determinar si los vacíos morfológicos entre especímenes
son tan grandes o más grandes que aquellos existentes entre especies vivientes
que están reproductivamente aisladas. Este concepto tiene limitaciones respecto
a organismos que se reproducen asexualmente (por apomixia: tipo de
partenogénesis) algunas especies de rotíferos (organismos microscópicos),
moluscos, artrópodos, vertebrados (algunos peces y lagartijas del género
Cnemidophorus y Aspidoscelis Reeder 2002) y algunas plantas vasculares.
Existen también muchos casos de hibridación en los que se produce
descendencia fértil y que permanecen como unidades genéticas y evolutivas
independientes. Este caso se da fundamentalmente en plantas vasculares en las
que la hibridación es común. Para darnos una idea que pasaría si el concepto de
especie biológica fuese aplicado a estos casos, debemos indicar que cada
individuo debería ser considerado como especie biológica separada.
Especie evolutiva (de Wiley, 1978). Es un linaje (una secuencia
ancestrodescendiente) de poblaciones u organismos que mantienen su
identidad de otros linajes y que poseen sus propias tendencias históricas y
evolutivas. Este concepto difiere del anterior en que el aislamiento genético
actual más que el potencial, es el criterio para el reconocimiento de la misma. Y
considera que ante la existencia de barreras geográficas o biológicas, el flujo
genético entre las mismas será tan bajo que una divergencia genética
(cladogénesis) se producirá. El concepto de especie evolutiva toma en cuenta
que la evolución cladogenética puede ser reticulada. Esto significa que aquellas
poblaciones que inicialmente se separaron y que comenzaron a divergir
genéticamente, vuelven a juntarse truncando de esta manera el aislamiento y
produciendo especies híbridas de las que emerge una nueva población que
puede ser reconocida como unidad independiente. A la concepción evolutiva se
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le han opuesto también diversas objeciones:13 1) sólo puede aplicarse a especies
monotípicas, de modo que todo aislamiento geográfico debería ser tratado como
una especie distinta; 2) no hay criterios empíricos que permitan observar
tendencias evolutivas en el registro fósil; 3) la definición evolutiva no resulta
práctica en la demarcación de las cronoespecies.
Especie morfológica. Según este concepto, cada especie es distinguible de sus
afines por su morfología. El concepto morfológico de especie ha recibido
numerosas críticas. En primer lugar, la definición morfológica no tiene en
cuenta propiedades etológicas y ecológicas. En segundo lugar, los caracteres
morfológicos no siempre permiten reconocer a una especie: por un lado, existen
numerosas especies, especialmente entre los protozoos, que, sin embargo, son
morfológicamente muy similares. Son las llamadas especies crípticas o
«especies hermanas» (Mayr, 1948); por otro, existen numerosos tipos
morfológicos dentro de una misma especie, debido a variación genética
individual (especies polimórficas) o al hecho de que pertenecen a distintas
categorías biológicas, como la edad o el sexo.
Especie filogenética (de Cracraft, 1989).16 Este concepto reconoce como especie
a cualquier grupo de organismos en el cual todos los organismos comparten un
único carácter derivado o apomórfico (no presente en sus ancestros o afines). Si
este concepto fuera utilizado rigurosamente, poblaciones locales aunque
ubicadas cercanamente entre sí serían consideradas especies diferentes debido a
que cada población puede tener variantes genético-moleculares únicas.
Especie ecológica (de Van Valen, 1976).17 Según este concepto, especie es un
linaje (o un conjunto de linajes cercanamente relacionados) que ocupa una zona
adaptativa mínimamente diferente en su distribución de aquellas pertenecientes
a otros linajes, y que además se desarrolla independientemente de todos los
linajes establecidos fuera de su área biogeográfica de distribución. En este
concepto, la concepción de nicho y exclusión competitiva son importantes para
explicar cómo las poblaciones pueden ser dirigidas a determinados ambientes y
traer como resultado divergencias genéticas y geográficas fundamentadas en
factores eminentemente ecológicos. Al respecto, ha sido ampliamente
demostrado que las diferencias entre especies tanto en forma como en
comportamiento están a menudo relacionados con diferencias en los recursos
ecológicos que la especie explota. El conjunto de recursos y hábitats explotados
por los miembros de una especie constituye el nicho ecológico de esa especie y
no de otra, por lo que visto de otro modo especie ecológica es un conjunto de
individuos que explotan un solo nicho. Los grados de diferencia, en este sentido,
estarán en función del grado de diferencia del nicho o la discontinuidad en el
ambiente. Por ejemplo, parásitos emparentados entre sí y cuyo nicho se halla
dentro del hospedero (endoparásitos) alcanzarán diferencias entre sí, en función
a cuán diferentes son los hospederos en su morfología, hábitos, recursos, etc.
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7
Evolución Biológica
La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del
tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la
Tierra a partir de un antepasado común. La palabra evolución para describir
tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el biólogo suizo
Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organisés. No obstante, el
concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya
había sido formulado por varios filósofos griegos,y la hipótesis de que las
especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos científicos
de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo
de su libro El origen de las especies. Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,
quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el
concepto de la evolución biológica en una verdadera teoría científica.
La evolución como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es
materia de debate entre la comunidad científica relacionada con su estudio.2
Los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las
especies, en cambio, se hallan todavía bajo intensa investigación científica. Dos
naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma
independiente en 1858 que la selección natural es el mecanismo básico
responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y, en última instancia, de
nuevas especies. Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas
de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la
genética; por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética». Según
esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos
de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado
por diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la deriva genética, la
mutación y la migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la
actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también
algunas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940,
gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología
molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.10 De hecho, las teorías
de la evolución, o sea, los sistemas de hipótesis basadas en datos empíricos
tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos
del cambio evolutivo, continúan siendo formuladas.
Sistematica y taxonomía
La sistemática es un área de la biología encargada de clasificar a las especies a
partir de su historia evolutiva (filogenia). Se ocupa de la diversidad biológica en
un plano descriptivo y en uno interpretativo. La unidad fundamental de la que
parte toda la clasificación es la especie, aquella agrupación de seres en la que
todos sus miembros son capaces de aparearse entre sí y producir descendencia
viable y fértil. Para la designación de las especies se utiliza la nomenclatura
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binomial de Linneo, consta de dos palabras escritas en minúsculas y cursiva, la
primera de ellas corresponderá siempre al género y comienza con mayúscula y
la segunda escrita en su totalidad en minúscula corresponde a la especie. Los
nombres de géneros y especies siempre van en una tipografía diferente que el
resto del texto, normalmente en itálicas para texto tipografiado y subrayados en
el caso de un texto escrito a mano. Los biólogos y paleontólogos suelen incluir
detrás del nombre completo de la especie el nombre de la persona que la
describió, así como el año de publicación.
La taxonomía (del griego ταξις, taxis, ‘ordenamiento’, y νομος, nomos, ‘norma’ o
‘regla’) es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación.
Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la
ciencia de ordenar la diversidad biológica en taxones anidados unos dentro de
otros, ordenados de forma jerárquica, formando un sistema de clasificación. La
taxonomía biológica será aquí tratada como una subdisciplina de la biología
sistemática, que además tiene como objetivo la reconstrucción de la filogenia, o
historia evolutiva. Es parte de la taxonomía dividir toda la diversidad de la vida
en taxones anidados, acomodados en sus respectivas categorías taxonómicas.
Para ello, en la escuela cladista (la que predomina hoy en día), decide qué clados
convertir en taxones correctamente "nombrados" (un clado es lo que se toma
luego de realizar un único corte en el cladograma). Según esta escuela, un taxón
es un clado al que al nombrarlo, se le asigna un nombre en latín (el "nombre
científico"), una categoría taxonómica, un "tipo", y una descripción que lo
diferencie de los demás taxones de la misma categoría, y se publica en una
revista científica para ponerlo a disposición de los usuarios finales. La
nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar los pasos que dan
nombre a un taxón, y que provee las reglas para que cada taxón tenga un único
"nombre correcto", escitas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura.
Como resultado se obtiene un sistema de clasificación que funciona como llave
hacia la literatura taxonómica, y también como predictor, de forma de dirigir
investigaciones relacionadas con la evolución. Una vez armado el sistema de
clasificación, la subdisciplina de la determinación o identificación provee las
herramientas para reconocer a qué taxón del sistema de clasificación pertenece
un espécimen encontrado, por ejemplo provee claves de identificación y
descripciones de todas las especies de una región dada.
En la actualidad muchos especialistas afirman que sólo la definición de taxón de
la escuela cladista logra que la biología sistemática dé el servicio que se espera
de ella al resto de las ramas de la biología, pero la escuela evolucionista tiene
razones para definir de forma diferente los taxones, y se atribuye la creación de
sistemas de clasificación más útiles y predictivos, discusión que hoy en día no
está terminada.
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Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte
convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades
(por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las
categorías superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la
taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos Internacionales de
Nomenclatura a cuyas reglas deben atenerse los nombres de los taxa. La nueva
crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de
intercambiar información a través de Internet, han revitalizado a esta ciencia en
el ambiente científico desde la década del 2000, y han generado un debate
acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos o hasta de
reemplazarlos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas
propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN" y las
relacionadas con la utilización formal de Internet.
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10
Biodiversidad: Concepto e Historia
Alvar Carranza
Biodiversidad o diversidad biológica es, según el Convenio Internacional sobre
la Diversidad Biológica, el término por el que se hace referencia a la amplia
variedad de seres vivos sobre la Tierra y los patrones naturales que la
conforman, resultado de miles de millones de años de evolución según procesos
naturales y también de la influencia creciente de las actividades del ser humano.
La biodiversidad comprende igualmente la variedad de ecosistemas y las
diferencias genéticas dentro de cada especie que permiten la combinación de
múltiples formas de vida, y cuyas mutuas interacciones con el resto del entorno
fundamentan el sustento de la vida sobre el planeta. El término «biodiversidad»
es un calco del inglés «biodiversity». Este término, a su vez, es la contracción de
la expresión «biological diversity» que se utilizó por primera vez en septiembre
de 1986 en el título de una conferencia sobre el tema, el National Forum on
BioDiversity, convocada por Walter G. Rosen, a quien se le atribuye la idea de la
palabra.
La Cumbre de la Tierra celebrada por Naciones Unidas en Río de Janeiro en
1992 reconoció la necesidad mundial de conciliar la preservación futura de la
biodiversidad con el progreso humano según criterios de sostenibilidad o
sustentabilidad promulgados en el Convenio internacional sobre la Diversidad
Biológica que fue aprobado en Nairobi el 22 de mayo de 1992, fecha
posteriormente declarada por la Asamblea General de la ONU como Día
Internacional de la Biodiversidad. Con esta misma intención, el año 2010 fue
declarado Año Internacional de la Diversidad Biológica por la 61ª sesión de la
Asamblea General de las Naciones Unidas en 2006, coincidiendo con la fecha
del Objetivo Biodiversidad 2010.
Definición
Si en el campo de la biología la biodiversidad se refiere al número de
poblaciones de organismos y especies distintas, para los ecólogos el concepto
incluye la diversidad de interacciones durables entre las especies y su ambiente
inmediato o biotopo, el ecosistema en que los organismos viven. En cada
ecosistema, los organismos vivientes son parte de un todo actuando
recíprocamente entre sí, pero también con el aire, el agua, y el suelo que los
rodean. Se distinguen habitualmente tres niveles en la biodiversidad
Genética o diversidad intraespecífica, consistente en la diversidad de versiones
de los genes (alelos) y de su distribución, que a su vez es la base de las
variaciones interindividuales (la variedad de los genotipos).
Específica, entendida como diversidad sistemática, consistente en la pluralidad
de los sistemas genéticos o genomas que distinguen a las especies.
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Ecosistémica, la diversidad de las comunidades biológicas (biocenosis) cuya
suma integrada constituye la biosfera.
En cada uno de los niveles, desde genes hasta ecosistemas, paisaje o región,
podemos reconocer tres atributos: composición, estructura y función.
La composición es la identidad y variedad de los elementos (incluye qué
especies están presentes y cuántas hay), la estructura es la organización física o
el patrón del sistema (incluye abundancia relativa de las especies, abundancia
relativa de los ecosistemas, grado de conectividad, etc.) y la función son los
procesos ecológicos y evolutivos (incluye a la depredación, competencia,
parasitismo, dispersión, polinización, simbiosis, ciclo de nutrientes,
perturbaciones naturales, etc.).
Medidas de la biodiversidad
La diversidad es una propiedad fenomenológica que pretende expresar la
variedad de elementos distintos. Como cualidad fundamental de nuestra
percepción, sentimos la necesidad de cuantificarla. El desarrollo de una medida
que permita expresar de manera clara y comparable la diversidad biológica
presenta dificultades y limitaciones. No se trata simplemente de medir una
variación de uno o varios elementos comunes, sino de cuantificar y ponderar
cuantos elementos o grupos de elementos diferentes existen. Las medidas de
diversidad existentes no son más que modelos cuantitativos o semicuantitativos
de una realidad cualitativa con límites muy claros en cuanto a sus aplicaciones y
alcances. El desarrollo de un concepto matemático lógico y coherente para la
modelación de la diversidad biológica a nivel específico y genético ha sido
bastante explorado y presenta un cuerpo sintético y robusto. La modelación de
la diversidad a nivel de ecosistemas es más reciente, y se ha visto beneficiada
por los adelantos tecnológicos (como los Sistemas de Información Geográfica).
Las medidas de diversidad más sencillas consisten en índices matemáticos que
expresan la cantidad de información y el grado de organización de la misma.
Básicamente las expresiones métricas de diversidad tienen en cuenta tres
aspectos:
Riqueza: Es el número de elementos. Según el nivel, se trata del número de
alelos o heterocigosis (nivel genético), número de especies (nivel específico), o
del número de hábitats o unidades ambientales diferentes (nivel ecosistémico).
Abundancia relativa: Es la incidencia relativa de cada uno de los elementos en
relación a los demás.
Diferenciación: Es el grado de diferenciación genética, taxonómica o funcional
de los elementos.
Cada uno de estos índices de la diversidad es unidimensional y de lectura
limitada. Las comparaciones y valoraciones de la diversidad biológica son
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forzosamente incompletas en estos términos. Se usan por su carácter práctico y
sintético, pero insuficiente frente a modelos analíticos alternativos
multiescalares y multidimensionales que responden mejor a las necesidades
específicas de conservación y manejo. Así, la modelación bidimensional (riqueza
y abundancia relativa) puede considerarse como el estándar "clásico" de medida
y expresión de la diversidad. De acuerdo a la escala espacial en la que se mide la
diversidad biológica, se habla de diversidad alpha (diversidad puntual,
representada por α), beta (diversidad entre hábitats, representada por β) y
gamma (diversidad a escala regional, representada por γ). Estos términos
fueron acuñados por Robert Whittaker en 1960 y gozan en general de una gran
aceptación.
La biodiversidad no es estática: es un sistema en evolución constante, tanto en
cada especie, así como en cada organismo individual. Una especie actual puede
haberse iniciado hace uno a cuatro millones de años, y el 99% de las especies
que alguna vez han existido en la Tierra se han extinguido. La biodiversidad no
se distribuye uniformemente en la tierra. Es más rica en los trópicos, y conforme
uno se acerca a las regiones polares se encuentran poblaciones más grandes y
menos especies. La flora y fauna varían, dependiendo del clima, altitud, suelo y
la presencia de otras especies.
Breve Historia
Aunque el origen de la vida no se puede datar con precisión, la evidencia sugiere
que se inició muy temprano, unos 100 millones de años después de la formación
de la Tierra. Hasta hace aproximadamente 600 millones de años, toda la vida
consistía en bacterias y microorganismos. La historia de la diversidad biológica
durante el Fanerozoico —últimos 540 millones de años— comienza con el rápido
crecimiento durante la explosión cámbrica, periodo durante el que aparecieron
por primera vez los filos de organismos multicelulares. Durante los siguientes
400 millones de años la biodiversidad global mostró un relativo avance, pero
estuvo marcada por eventos puntuales de extinciones masivas.
La biodiversidad aparente que muestran los registros fósiles sugiere que unos
pocos millones de años recientes incluyen el período con mayor biodiversidad
de la historia de la Tierra. Sin embargo, no todos los científicos sostienen este
punto de vista, ya que no es fácil determinar si el abundante registro fósil se
debe a una explosión de la biodiversidad, o —simplemente— a la mejor
disponibilidad y conservación de los estratos geológicos más recientes.
Algunos, como Alroy y otros piensan que mejorando la toma de muestras, la
biodiversidad moderna no difiere demasiado de la de 300 millones de años
atrás. Las estimaciones sobre las especies macroscópicas actuales varían de 2 a
100 millones, con un valor lógico estimable en 10 millones de especies,
aproximadamente. La mayoría de los biólogos coinciden sin embargo en que el
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período desde la aparición del hombre forma parte de una nueva extinción
masiva, el evento de extinción holocénico, causado especialmente por el impacto
que los humanos tienen en el desarrollo del ecosistema. Se calcula que las
especies extinguidas por acción de la actividad humana es todavía menor que las
observadas durante las extinciones masivas de las eras geológicas anteriores.
Sin embargo, muchos opinan que la tasa actual de extinción es suficiente para
crear una gran extinción masiva en el término de menos de 100 años. Los que
están en desacuerdo con esta hipótesis sostienen que la tasa actual de extinción
puede mantenerse por varios miles de años antes que la pérdida de
biodiversidad supere el 20% observado en las extinciones masivas del pasado.
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Estado actual del conocimiento y amenazas a la Diversidad Biológica
Alvar Carranza
Se atribuye a Robert May, eminente zoólogo de la Universidad de Oxford, la
siguiente frase: “Si llegasen unos extraterrestres a la Tierra, una de sus primeras
preguntas seguro que sería cuántas diferentes formas de vida hay en este
planeta. Nos avergonzaría la incertidumbre de nuestra respuesta". Según las
últimas estimaciones de la cantidad de especies que hay en la Tierra, un total de
8,7 millones de especies, un 25% de ellas en el océano sería la mejor respuesta
posible a esta pregunta. Sin embargo, esta estimación presenta un error
calculado de mas/menos 1,3 millones. Se trata de una cifra considerablemente
precisa, teniendo en cuenta que hasta ahora se situaba el número total de
especies entre tres millones y cien millones.
También se estima que el 86% de todas las especies terrestres y el 91% de las
marinas todavía no se han descubierto, descrito y catalogado. Desde que, hace
253 años, el científico sueco Carl Linneo creó el sistema para nombrar y
describir especies que se utiliza hasta ahora, se han catalogado algo más de 1.2
millones (aproximadamente un millón en tierra y 250.000 en los océanos) y se
recogen en la base de datos general; se calcula que unas 700.000 más estarían
descritas y a la espera de entrar en la base de datos.
La distribución de especies entre los diferentes reinos de la vida eucariota en la
Tierra es notablemente precisa: aproximadamente 7,77 millones de animales
(sólo 953.434 descritas y catalogadas); 298.000 especies de plantas (214.644
catalogadas); 611.000 de hongos (43.271 catalogadas); 36.400 de protozoos
(organismos unicelulares), de las que están catalogadas 8.118; 27.500 de
chromistas (como las diatomeas) con 13.033 catalogadas. En total, 8,74
millones de especies en la Tierra, más casi 11.000 archaea y bacterias.
La técnica desarrollada para obtener esta estimación se basa en la observación
de la jerarquía de categorías taxonómicas, desde el nivel de especies y géneros,
pasando por órdenes y clases hasta phyla y reinos. Para los eucariotas, la
descripción de las categorías taxonómicas más altas es mucho más completa que
en los niveles más bajos.
El interés por conocer el número de especies no responde a mera curiosidad
científica o al deseo de quedar bien delante de un hipotético extraterrestre que
visite la Tierra haciendo buenas preguntas. La cuestión del número de especies
en el planeta, junto a la investigación de su distribución y abundancias, es
particularmente importante ahora debido a que una gran cantidad de
actividades humanas e impactos están acelerando la tasa de extinciones;
muchas especies pueden desaparecer antes incluso de que sepamos que existen,
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de que conozcamos su nicho y función en los ecosistemas y de que podamos
explorar su potencial contribución para mejorar el bienestar humano.
La última actualización de la Lista Roja de la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza (IUCN) recoge 59.508 especies, de las cuales
19.625 están clasificadas como amenazadas. Esto significa que esta lista,
considerada la más avanzada en este ámbito, está vigilando menos del 1% de las
especies del planeta. Aunque la cifra de 8,7 millones de especies sea muy
inferior a las estimaciones máximas que rondan los cien millones, el trabajo que
queda por hacer conocerlas es abrumador, al menos si se pretende hacer como
hasta ahora. La descripción de todas las especies que quedan pendientes,
exigiría, con los enfoques tradicionales y basándonos en costes y equipos
actuales, unos 1.200 años de trabajo de más de 300.000 taxonomistas y un
coste de 364.000 millones de dólares. Afortunadamente, nuevas técnicas como
el código de barras de ADN están reduciendo radicalmente el costo y tiempo
necesario para la identificación de nuevas especies".
Distribución de la diversidad biológica
La distribución de la diversidad biológica actual es el resultado de los procesos
evolutivos, biogeográficos y ecológicos a lo largo del tiempo desde la aparición
de la vida en la tierra. Su existencia, conservación y evolución depende de los
factores ambientales que la hacen posible. Cada especie presenta
requerimientos ambientales específicos sin los cuales no le es posible sobrevivir.
Aunque los cambios orográficos y oceanográficos, altitudinales y latitudinales
permiten definir unidades de paisaje con bastante aproximación, la componente
específica de las especies presentes es la que finalmente permite identificar
áreas relativamente homogéneas en cuanto a las características que presenta u
ofrece para las poblaciones biológicas.
Estas unidades de biosfera pueden ser identificadas como unidades de
biodiversidad según diferentes criterios de valoración: por ejemplo, el número
de endemismos, riqueza específica, ecosistémica o filogenética. Aunque es
común argumentar que tal o cual país presenta determinados índices de
biodiversidad, las unidades espaciales de la diversidad biológica son por
definición independientes de los límites o barreras geopoliticas. Dos de las
unidades espaciales vigentes de la biosfera, donde el factor de la biodiversidad
precede en importancia, son las ecorregiones de Global 200 identificadas por la
WWF y los puntos calientes de biodiversidad o hotspots de Conservation
International. Global 200 identifica las ecorregiones más importantes del
planeta, tanto marinas como continentales (cuerpos de agua dulce y terrestres)
de acuerdo a la riqueza específica, el número de endemismos y los estados de
conservación. El término «punto caliente de biodiversidad» fue acuñado por el
Dr. Norman Myers en 1998 e identifica regiones biogeográficas terrestres
importantes según el número de endemismos y el grado de amenaza sobre la
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16
biodiversidad. En su última revisión Conservation International propone 34
hotspots.
En este contexto, los países megadiversos son un grupo de países que albergan
el mayor numero de especies y ecosistemas de la Tierra. El Centro de Monitoreo
de la Conservación del Ambiente, un organismo del Programa de las Naciones
Unidas para el Medio Ambiente, ha identificado 17 países megadiversos. Se trata
principalmente de países tropicales, como los del sureste asiático y de América
Latina. Albergan en conjunto más del 70% de la biodiversidad del planeta,
suponiendo sus territorios el 10% de la superficie del planeta.
Amenazas
Durante el siglo XX se ha venido observando la erosión cada vez más acelerada
de la biodiversidad. Las estimaciones sobre las proporciones de la extinción son
variadas, entre muy pocas y hasta 200 especies extintas por día, pero todos los
científicos reconocen que la proporción de pérdida de especies es mayor que en
cualquier época de la historia humana.
En el reino vegetal se estima que se encuentran amenazadas aproximadamente
un 12,5% de las especies conocidas. Todos están de acuerdo en que las pérdidas
se deben a la actividad humana, incluyendo la destrucción directa de plantas y
su hábitat. Existe también una creciente preocupación por la introducción
humana de especies exóticas en hábitats determinados, alterando la cadena
trófica.
Algunos ejemplos de actividades de desarrollo que pueden tener las más
significativas consecuencias negativas para la diversidad biológica son:
Proyectos agrícolas y ganaderos que impliquen el desmonte de tierras, la
eliminación de tierras húmedas, la inundación para reservorios para riego, el
desplazamiento de la vida silvestre mediante cercos o ganado doméstico, el uso
intensivo de pesticidas, la introducción del monocultivo de productos
comerciales en lugares que antes dependieron de un gran surtido de cultivos
locales para la agricultura de subsistencia.
Proyectos de piscicultura que comprendan la conversión, para la acuicultura o
maricultura, de importantes sitios naturales de reproducción o crianza, la pesca
excesiva, la introducción de especies exóticas en ecosistemas acuáticos
naturales.
Proyectos forestales que incluyan la construcción de caminos de acceso,
explotación forestal intensiva, establecimiento de industrias para productos
forestales que generan más desarrollo cerca del sitio del proyecto.
Proyectos de transporte que abarquen la construcción de caminos principales,
puentes, caminos rurales, ferrocarriles o canales, los cuales podrían facilitar el
acceso a áreas naturales y a la población de las mismas.
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Canalización de los ríos.
Actividades de dragado y relleno en tierras húmedas costeras o del interior.
Proyectos hidroeléctricos que impliquen grandes desviaciones del agua,
inundaciones u otras importantes transformaciones de áreas naturales acuáticas
o terrestres, produciendo la reducción o modificación del hábitat y el
consecuente traslado necesario hacia nuevas áreas y la probable violación de la
capacidad de mantenimiento.
Riego y otros proyectos de agua potable que puedan vaciar el agua, drenar los
hábitats en tierras húmedas o eliminar fuentes vitales de agua.
Proyectos industriales que produzcan la contaminación del aire, agua o suelo.
Pérdida en gran escala del hábitat, debido a la minería y exploración mineral.
Conversión de los recursos biológicos para combustibles o alimentos a escala
industrial.
Aspectos socioculturales
A los anteriores puede añadirse con sentido la biodiversidad cultural. Los
trabajos sobre biodiversidad biológica están incorporando el estudio y la
protección de la biodiversidad cultural, además de la biodiversidad específica,
de ecosistemas y de la genética.
Eugenio Reyes Naranjo define la Biodiversidad Cultural como diversidad de
saberes que los seres humanos han desarrollado a través de la historia en su
relación con la biodiversidad. Esto incluye creencias, mitos, sueños leyendas,
lenguaje, conocimientos científicos, actitudes psicológicas en el sentido más
amplio posible, manejos aprovechamientos, disfrute y compresión de entorno
natural. Se trata de comprender la evolución biológica teniendo en cuenta todos
los aspectos de la intervención humana.
Importancia de la biodiversidad
El valor esencial y fundamental de la biodiversidad reside en que es resultado de
un proceso histórico natural de gran antigüedad. Por esta sola razón, la
diversidad biológica tiene el inalienable derecho de continuar su existencia. El
hombre y su cultura, como producto y parte de esta diversidad, debe velar por
protegerla y respetarla.
Además la biodiversidad es garante de bienestar y equilibrio en la biosfera. Los
elementos diversos que componen la biodiversidad conforman verdaderas
unidades funcionales, que aportan y aseguran muchos de los “servicios” básicos
para nuestra supervivencia. Finalmente desde nuestra condición humana, la
diversidad también representa un capital natural. El uso y beneficio de la
biodiversidad ha contribuido de muchas maneras al desarrollo de la cultura
humana, y representa una fuente potencial para subvenir a necesidades futuras.
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Considerando la diversidad biológica desde el punto de vista de sus usos
presentes y potenciales y de sus beneficios, es posible agrupar los argumentos
en tres categorías principales.
Los elementos que constituyen la diversidad biológica de un área son los
reguladores naturales de los flujos de energía y de materia. Cumplen una
función importante en la regulación y estabilización de las tierras y zonas
litorales. Por ejemplo, en las laderas montañosas, la diversidad de especies en la
capa vegetal conforma verdaderos tejidos que protegen las capas inertes
subyacentes de la acción mecánica de los elementos como el viento y las aguas
de escorrentía. La biodiversidad juega un papel determinante en procesos
atmosféricos y climáticos. Muchos intercambios y efectos de las masas
continentales y los océanos con la atmósfera son producto de los elementos
vivos (efecto albedo, evapotranspiración, ciclo del carbono, etc.).
La diversidad biótica de un sistema natural es uno de los factores determinantes
en los procesos de recuperación y reconversión de desechos y nutrientes.
Además algunos ecosistemas presentan organismos o comunidades capaces de
degradar toxinas, o de fijar y estabilizar compuestos peligrosos de manera
natural. Aún con el desarrollo de la agricultura y la domesticación de animales,
la diversidad biológica es indispensable para mantener un buen funcionamiento
de los agroecosistemas. La regulación trofodinámica de las poblaciones
biológicas solo es posible respetando las delicadas redes que se establecen en la
naturaleza. El desequilibrio en estas relaciones ya ha demostrado tener
consecuencias negativas importantes. Esto es aún más evidente con los recursos
marinos, donde la mayoría de las fuentes alimenticias consumidas en el mundo
son capturadas directamente en el medio. La respuesta a las perturbaciones
(naturales o antrópicas) tiene lugar a nivel sistémico, mediante vías de
respuesta que tienden a volver a la situación de equilibrio inicial. Sin embargo,
las actividades humanas han aumentado dramáticamente en cuanto a la
intensidad, afectando irremediablemente la diversidad biológica de algunos
ecosistemas y vulnerando en muchos casos esta capacidad de respuesta con
resultados catastróficos.
La investigación sugiere que un ecosistema más diverso puede resistir mejor a la
tensión medioambiental y por consiguiente es más productivo. Es probable que
la pérdida de una especie disminuya la habilidad del sistema para mantenerse o
recuperarse de daños o perturbaciones. Simplemente como una especie con la
diversidad genética alta, un ecosistema con la biodiversidad alta puede tener
una oportunidad mayor de adaptarse al cambio medioambiental. En otros
términos: cuantas más especies comprende un ecosistema, más probable es que
el ecosistema sea estable. Los mecanismos que están debajo de estos efectos son
complejos y calurosamente disputados. Sin embargo, en los recientes años, se
ha dejado claro que realmente hay efectos ecológicos de biodiversidad.
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Una elevada disponibilidad de recursos en el ambiente favorece una mayor
biomasa, pero también la dominancia ecológica y frecuentemente ecosistemas
relativamente pobres en nutrientes presentan una mayor diversidad, algo que es
cierto sistemáticamente en los ecosistemas acuáticos. Una mayor biodiversidad
permite a un ecosistema resistir mejor a los cambios ambientales mayores,
haciéndolo menos vulnerable, más resiliente por cuanto el estado del sistema
depende de las interrelaciones entre especies y la desaparición de cualquiera de
ellas es menos crucial para la estabilidad del conjunto que en ecosistemas
menos diversos y más marcados por la dominancia.
El aspecto económico
Para todos los humanos, la biodiversidad es el primer recurso para la vida
diaria. Un aspecto importante es la diversidad de la cosecha que también se
llama la agrobiodiversidad. La mayoría de las personas ve la biodiversidad como
un depósito de recursos útil para la fabricación de alimentos, productos
farmacéuticos y cosméticos. Este concepto sobre los recursos biológicos explica
la mayoría de los temores de desaparición de los recursos. Sin embargo,
también es el origen de nuevos conflictos que tratan con las reglas de división y
apropiación de recursos naturales. Algunos de los artículos económicos
importantes que la biodiversidad proporciona a la humanidad incluyen
alimentos, cosechas, ganado, silvicultura, piscicultura, medicinas. Se han usado
las especies de plantas silvestres subsecuentemente para propósitos medicinales
en la prehistoria. Por ejemplo, la quinina viene del árbol de la quina (trata la
malaria), el digital de la planta Digitalia (problemas de arritmias crónicas), y la
morfina de la planta de amapola (anestesia). Los animales también pueden
jugar un papel, en particular en la investigación. Se estima que de las 250.000
especies de plantas conocidas, se han investigado sólo 5.000 para posibles
aplicaciones médicas. Industria: por ejemplo, fibras textiles, madera para
coberturas y calor. La biodiversidad puede ser una fuente de energía (como la
biomasa). La diversidad biológica encierra además la mayor reserva de
compuestos bioquímicos imaginable, debido a la variedad de adaptaciones
metabólicas de los organismos. Otros productos industriales que obtenemos
actualmente son los aceites, lubricantes, perfumes, tintes, papel, ceras, caucho,
látex, resinas, venenos, corcho. Los suministros de origen animal incluyen lana,
seda, piel, carne, cuero, lubricante y ceras. También pueden usarse los animales
como transporte. Turismo y recreación: la biodiversidad es una fuente de
riqueza barata para muchas áreas, como parques y bosques donde la naturaleza
salvaje y los animales son una fuente de belleza y alegría para muchas personas.
El ecoturismo, en particular, está en crecimiento en la actividad recreativa al
aire libre. Así mismo, una gran parte de nuestra herencia cultural en diversos
ámbitos (gastronómico, educativo, espiritual) está íntimamente ligada a la
diversidad local o regional y seguramente lo seguirá estando. Los ecólogos y
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activistas ecológicos fueron los primeros en insistir en el aspecto económico de
la protección de la diversidad biológica.
La estimación del valor de la biodiversidad es una condición previa necesaria a
cualquier discusión en la distribución de sus riquezas. Este valor puede ser
discriminado entre valor de uso (directo como el turismo o indirecto como la
polinización) y valor intrínseco. Si los recursos biológicos representan un interés
ecológico para la comunidad, su valor económico también es creciente. Se
desarrollan nuevos productos debido a las biotecnologías y los nuevos
mercados. Para la sociedad, la biodiversidad es también un campo de actividad
y ganancia. Exige un arreglo de dirección apropiado para determinar cómo estos
recursos serán usados.
La mayoría de las especies tiene que ser evaluada aún por la importancia
económica actual y futura. Sin embargo, debemos ser conscientes de que aún
nos falta mucho para saber valorar, no sólo lo económico, si no más aún el valor
que tiene para los ecosistemas y ese valor o precio no lo podemos ni siquiera
imaginar. Se considera generalmente que la expansión demográfica y económica
de la especie humana está poniendo en marcha una extinción masiva, de
dimensiones incomparablemente mayores que las de cualquier extinción
anterior. Las causas concretas están en la desaparición indiscriminada de
ecosistemas, por la tala de bosques, la degradación de los suelos, la
contaminación ambiental, la caza y la pesca excesivas entre otros. La comunidad
científica juzga, en general, que tal extinción representa una amenaza para la
capacidad de la biosfera para sustentar la vida humana a través de diversos
servicios naturales y recursos renovables.
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Modulo 2
 El
árbol de la vida
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Procariotas
Claudia Picini
Archaea y Eubacteria
Los procariontes u organismos procariotas son aquellos microorganismos que
están constituidos por células procariotas, es decir, células que presentan un
ADN libre en el citoplasma, ya que no hay núcleo celular. Han recibido diversas
denominaciones tales como bacterias, moneras y esquizófitos, dependiendo de
los autores y los sistemas de clasificación. Otros términos usados fueron
Mychota, Protophyta y Procaryotae. Actualmente la mayoría considera que en
realidad se trata de 2 dominios diferentes: Eubacteria y Archaea.
Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como las mixobacterias,
algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida. En otros
casos crean grandes colonias, como en las cianobacterias. Prokaryota viene del
griego πρό-(pro-) "antes de" + καρυόν (cariot) "nuez o almendra" como
referencia a la carencia del núcleo celular. Los procariontes se caracterizan por
tener componentes intracelulares hidrosolubles (proteínas, ADN y metabolitos
solubles en agua), por lo que no presentan núcleo celular, mitocondrias ni otros
orgánulos, pues todo el organismo está delimitado por la membrana celular en
lugar de separarse en diferentes compartimentos celulares.
Se diferencian de los eucariontes, además de la ausencia de organelos, en que
los ribosomas procariotas son más pequeños. Pero la diferencia más importante
radica en el origen mismo de los eucariontes (eucariogénesis), el cual estaría
demostrado que fue el resultado de una asociación simbiótica entre diferentes
organismos procariotas. Mitocondrias y cloroplastos sintetizan sus propios
ribosomas y éstos son además del mismo tamaño que el de los procariontes.
Esto probaría el origen procariota de estos orgánulos por endosimbiosis seriada.
Así pues, mientras los procariontes se originaron hace unos 3.500 millones de
años, los eucariontes aparecen mucho después, hace unos 900 a 1.800 millones
de años y como descendientes de organismos procariotas. Bajo este punto de
vista, podemos considerar a Prokaryota como un grupo parafilético.
Tienen típicamente entre 1 y 7 μm de longitud y 0,2–2,0 µm de diámetro,
aunque pueden llegar a extremos como en el Nanoarchaeum con 0,4 µm (400
nanómetros) de longitud, que es la más pequeña conocida, con el genoma
procariota más pequeño y la única arquea parásita.6 La más grande es la
bacteria Thiomargarita con 750 μm.
Los procariontes casi siempre son unicelulares, osmótrofos, alimentándose por
absorción. Tienen pared celular (salvo algunas excepciones como los
endoparásitos).Poseen generalmente una capa proteica. Tienen membrana
plasmática que rodea el citoplasma. Tienen un único cromosoma circular
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llamado nucleoide (el ADN es una hebra circular). No presentan propiamente
un núcleo celular. No hay orgánulos membranosos ni nucléolo. Presentan
reproducción asexual por fisión binaria (sin las complejas mitosis) y
eventualmente con proceso de conjugación procariota. Ribosoma de 70S de
tamaño, con una subunidad mayor de 50S (ARNr 23S, 5S) y una menor de 30S
(ARNr 16S).
El metabolismo procariota tiene una gran diversificación. Mientras los
eucariontes tienen solo dos (animal y vegetal), los procariontes han
evolucionado en una gran variedad de ambientes por lo que dependen de los
siguientes requerimientos:
De acuerdo a la fuente de energía, pueden clasificarse en:
Fotótrofos, que requieren luz
Quimiótrofos, que dependen de reacciones químicas
De acuerdo a la fuente de carbono:
Autótrofos o sintéticos, que usan CO2
Heterótrofos, que necesitan compuestos orgánicos
De acuerdo a la fuente reductora o donadora de hidrógeno y electrones:
Litótrofos, si su fuente es inorgánica
Organótrofos, si su fuente es orgánica
La combinación entre los diferentes factores metabólicos del párrafo anterior da
lugar a los siguientes tipos de procariotas:
Fotolitoautótrofos: Fueron probablemente los procariontes primigenios, ya que
al igual que las plantas sólo requieren de agua, luz y CO2. Entre ellos están las
cianobacterias, las euriarqueas, las bacterias verdes del azufre y las no
sulfurosas, las Bacterias púrpuras del azufre y parte de las no sulforosas, y las
arqueas metanógenas. Las cianobacterias (como las plantas) realizan además la
fotosíntesis oxigénica, en cambio las bacterias verdes y púrpuras realizan la
fotosíntesis anoxigénica.
Fotoorganoautótrofos: Requieren luz, CO2 y ácidos orgánicos, como algunas
bacterias purpúras no sulfurosas.
Fotoorganoheterótrofos: Requieren luz y compuestos orgánicos, como las
heliobacterias y algunas bacterias no sulfurosas.
Quimiolitoautótrofos: Requieren energía de la oxidación de sustancias
inorgánicas, además de CO2, NH4+ y H2, como en las bacterias oxidantes de
Fe, H, S y N, las crenarqueas, bacterias nitrificantes (como Nitrosomonas),
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arqueas nitirficantes (Thaumarchaeota), bacterias incoloras del azufre (como
Acidithiobacillus) y las acuíficas.
Quimiolitoheterótrofos: Oxidan compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar
CO2, como algunas bacterias oxidantes de H.
Quimioorganoheterótrofos. Se alimentan de compuestos orgánicos (como lo
hacen animales y hongos). Son la gran mayoría de bacterias y parcialmente en
las arqueas metanógenas.
Los organismos heterótrofos tienen generalmente metabolismo aerobio (que
respiran oxígeno); y como la oxidación de la glucosa y otras sustancias libera
mucha más energía que su utilización anaerobia, los seres aerobios pronto se
convirtieron en los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energía
que se obtiene con este tipo de respiración. Según su respiración los
procariontes pueden ser:
Aerobios, que usan la respiración aeróbica (de O2).
Microaerófilos, que usan muy poco oxígeno.
Facultativos (llamados aerobios o anaerobios facultativos), que respiran O2,
pero cuando se encuentran en un medio sin oxígeno usan la fermentación.
Anaerobios, que utilizan la respiración anaeróbica: Si además no pueden tolerar
la presencia de oxígeno se denominan anaerobios estrictos. A diferencia de los
eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de hábitats y de rangos de
temperatura para su desarrollo. Las bacterias son capaces de crecer a cualquier
temperatura en la que exista agua líquida, incluso en estanques que estén por
encima del punto de ebullición o más. La adaptación a los diferentes hábitats en
la Tierra, ha permitido que los organismos procariotas evolucionen hasta en los
ambientes más extremos. Según el ambiente en que se desarrollan se usan los
siguientes términos:
Acidófilo: Que desarrollan en medios ácidos como el Lactobacillus del yogur.
Los termoacidófilos como las arqueas sulfolobales que están en las fuentes
hidrotermales oceánicas, requieren pH 1,5-4 y temperatura 65-90ºC.
Alcalófilo: Que desarrollan en medios alcalinos con pH entre 8.5 y 11, como
algunos bacilos.
Halófilo: Que requiere un medio salino como en los océanos con 6% de sal. Los
arqueas hiperhalófilas como las halobacterias, requieren de 12 a 23% como
promedio o más.
Barófilo o piezófilo: Que requiere de alta presión como la de los fondos
oceánicos. Por ejemplo: Halomonas titanicae.
Radiófilo o radiorresistente: Que tolera muy bien la radiación ionizante como la
arquea Thermococcus gammatolerans.
Endolito: Que vive en el interior de las rocas.
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Hipolito: Que vive debajo de las rocas, como algunas cianobacterias de climas
fríos.
Metaloresistente: Que vive en ambientes con metales pesados como el hierro,
cobre, zinc, cadmio e incluso arsénico como las crisiogenetas que respiran
arseniato.
Oligótrofo: Que requiere muy pocos nutrientes, lo que debe haber ayudado a la
proliferación de Pelagibacter en el bacterioplancton marino.
Poliextremófilo: Extremófilo múltiple como Deinococcus, que tolera bien calor,
frío, deshidratación, acidez, vacío y alta radiación.
Las arqueas o arqueobacterias, (Et: del griego ἀρχαῖα arkhaía: las antiguas,
singular: arqueon, arqueonte o arqueota) son un grupo de microorganismos
unicelulares pertenecientes al dominio Archaea. En el pasado, se las consideró
un grupo inusual de bacterias, pero como se infiere una historia evolutiva
independiente y presentan muchas diferencias en su bioquímica respecto al
resto de formas de vida, actualmente se las clasifica como un dominio distinto
en el sistema de tres dominios. Las arqueas están subdivididas en cinco filos, de
los cuales dos, Crenarchaeota y Euryarchaeota, son estudiados más
intensivamente.
Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamaño de
unos pocos micrómetros (entre 0,5 y 5 μm, por lo general) y diversas formas
incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hélices
(espirilos). Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de
desplazamiento y son móviles. Son los organismos más abundantes del planeta.
Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de células bacterianas
en un gramo de tierra y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua
dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×1030 bacterias en el
mundo.
Según la teoría actual de la evolución de los primeros organismos vivos
(abiogénesis), el primer antepasado común universal (LUCA) pudo ser un
organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes.
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Rhodophyta y Glaucophyta
Alvar Carranza
Aecheplastida
Archaeplastida es uno de los grupos principales de Eukarya pues abarca las
plantas terrestres (Embryophyta), las algas verdes (Chlorophyta y Charophyta),
las algas rojas (Rhodophyta) y un oscuro grupo de algas unicelulares
denominado Glaucophyta. Equivale al reino Plantae (Cavalier-Smith 1998) en
algunos sistemas de clasificación. Sus miembros obtienen la energía que
necesitan a través de la fotosíntesis usando cloroplastos. Este clado difiere de
otros Eukarya en la adquisición de los cloroplastos. Estos están rodeados por
dos membranas, lo que sugiere que proceden de endosimbiosis por la ingestión
directa de una Cyanobacteria. En el resto de los grupos de Eukarya los plastos
están rodeados por tres o cuatro membranas, lo que sugiere que fueron
adquiridos de forma secundaria a partir de algas verdes o rojas).
Las células típicamente carecen de centriolos y tienen mitocondrias con crestas
planas. Tienen generalmente una pared celular que incluye celulosa en su
composición y el alimento se almacena en forma de almidón. Sin embargo, estos
caracteres los comparten con otros Eukarya. La principal evidencia de que el
grupo es monofilético viene de estudios genéticos, que sugieren que los plastos
tienen probablemente un origen único.
El grupo incluye dos líneas evolutivas principales. Las algas rojas tienen como
pigmentos clorofila a y una ficobiliproteína, como la mayoría de Cyanobacteria.
Las algas y las plantas verdes terrestres (Viridiplantae) se pigmentan con
clorofilas a y b pero carecen de ficobiliproteínas. La posición de Glaucophyta es
incierta: poseen los pigmentos cianobacteriales típicos y la inusual característica
de una pared celular dentro de unos plastos primitivos que se denominan
cianelas. Pese a que el clado Archaeplastida tuvo gran aceptación cuando fue
creado, los últimos estudios muestran que no es un grupo monofilético ya que
las algas pardas (pertenecientes a Chromalveolata)parecen situarse junto con
las algas rojas.
Rhodophyta
Las algas rojas, rodófitos o rodófitas (Rhodophyta, gr. ῥόδον, "rosa" y φυτόν,
"alga") son un filo de algas clasificados como plantas no vasculares del clado
Primoplantae. Son fotosintéticas y contienen clorofila a y clorofila d, además de
pigmentos accesorios tipo ficobilinas y carotenoides. Son un grupo de 5.000 a
6.000 especies de una gran diversidad de formas y tamaños. Se caracterizan por
la ausencia de células flageladas, la presencia de pigmentos ficobilínicos en los
ficobilisomas y la ausencia de almidón en los cloroplastos, usando como
material de reserva el almidón de florideas, los tilacoides son simples
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(rodoplastos). La reproducción sexual por oogamia, con células especializadas,
carpogonios y espermacios (puede faltar la sexualidad).
Las rodófitas son prácticamente marinas, se pueden encontrar en todo tipo de
mares. Su ecosistema va desde zonas intermareales hasta zonas muy profundas,
son más abundantes en lugares profundos. Su hábitat varia en función de la
transparencia del agua. En el Mediterráneo se pueden encontrar a 90m de
profundidad, alcanzando hasta los 130 metros en algunas ocasiones mientras
que en el Océano Atlántico únicamente las hay hasta profundidades de 30
metros.
En este grupo se encuentran la mayoría de las algas que secretan carbonato de
calcio y cumplen un papel crucial en la formación de los arrecifes de coral.
Algunas algas rojas, por ejemplo la dulse o el nori, son utilizadas como alimento
y usadas para producir agar, carragenanos y otros aditivos alimenticios.
Glaucophyta
Las glaucofitas (Glaucophyta o Glaucocystophyta) son un división de algas
unicelulares de agua dulce. Se les agrupa en el reino Plantae, aunque
anteriormente se consideraban protistas. Se distinguen principalmente por la
presencia de cianelas, es decir, cloroplastos que retienen características típicas
de las cianobacterias y ausencia de los plastos del resto de las algas y plantas
(por ejemplo, poseen una pared residual de peptidoglicano y carboxisomas). Se
acepta que las plantas verdes (incluyendo las algas verdes), las algas rojas
(Rhodophyta) y los glaucófitos adquirieron sus cloroplastos de cianobacterias
endosimbióticas. Los demás tipos de algas recibieron sus cloroplastos por
endosimbiosis secundarias, es decir, endocitando un tipo de alga que ya poseía
plastos.
Si la hipótesis que postula que los cloroplastos primarios tienen un origen único
es correcta, los glaucófitos podrían ser los organismos más próximos al que
originariamente endocitó la cianobacteria que se convertiría en cloroplasto.
Estas algas tienen un solo núcleo (en contraste con Rhodophyta, que puede
llegar a tener varios) y son unicelulares biflageladas. Sus pigmentos
fotosintéticos son, además de la clorofila a, beta-carotenos, zeaxantinas y Bcriptoxantina. Además, tienen mitocondrias con crestas planas y realizan una
mitosis abierta sin centriolos. Las formas móviles tienen dos flagelos desiguales,
que pueden tener pelos finos y estar anclados por un sistema de varias capas de
microtúbulos, que son similares a los encontrados en algunas algas verdes.
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Embriofitas 1: Plantas no Vasculares
Patricia Mai
Viridiplantae
Las plantas verdes (Viridiplantae, también llamadas Viridophyta,
Chloroplastida, Chlorobiota y Chlorobionta) forman un clado (grupo
monofilético) que comprende a lo que comúnmente se conoce como algas
verdes y plantas terrestres. Hay que tener en cuenta que hay muchas especies de
color verde fuera de este grupo, y que muchas de las especies agrupadas aquí no
son consideradas "plantas" (en la definición de 5 reinos de Whittaker, 1969,1
definidas como eucariotas multicelulares con pared celular y fotosintetizantes,
organizados en tejidos). Las algas verdes son un grupo tradicionalmente
conocido, parafilético con respecto a las embriofitas o plantas terrestres.
Viridiplantae está compuesto por dos clados o grupos monofiléticos, que son las
clorofitas y las estreptofitas, entre las últimas se encuentran las plantas
terrestres o embriofitas, y las algas verdes más emparentadas a ellas, que
comparten un antecesor común con ellas. Viridiplantae está compuesto por más
de 300.000 especies de plantas descriptas, aproximadamente la sexta parte de
todas las especies de seres vivos conocidos que pueblan la Tierra.El ancestro de
las algas verdes y de todas las plantas terrestres, que también es ancestro de
otras algas (ver gráfico), adquirió su primer cloroplasto a través de un único
evento de endosimbiosis con una cianobacteria. Por eso se dice que este clado, y
el clado más grande que lo contiene, adquirió sus cloroplastos "de forma
primaria" (ya que otros organismos, ubicados en la zona amarilla del gráfico,
obtuvieron sus cloroplastos a través de las algas rojas o verdes que ya lo habían
adquirido, es decir de forma secundaria). Los cloroplastos de las viridofitas
poseen características que permiten diferenciarlos fácilmente de los de las algas
rojas y las glaucofitas.
Embryophyta
Las Embryophyta o "plantas terrestres" son el clado (grupo monofilético)
formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se caracterizan por
poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y que son por lo
tanto los responsables de la colonización de la tierra por parte de las plantas. El
clado comprende a todas las plantas terrestres: las hepáticas, los antoceros, los
musgos, los licopodiófitos, los helechos, y las plantas con semilla entre las que
están las gimnospermas y las angiospermas.
La monofilia de las embriofitas está ampliamente consensuada tanto por los
estudios morfológicos como por los moleculares (Kenrick y Crane 1997a,1
1997b,2 Karol et al. 2001).3 El nombre "embryophyta" proviene de su
característica etapa de embrión por la que pasa el esporofito diploide, lo que las
diferencia de sus ancestros que no tenían esporofito multicelular ni embrión
(por lo tanto eran haploides). Técnicamente, es preferible llamarlas
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"embriofitas" en lugar de "plantas terrestres", ya que muchas líneas de algas no
emparentadas con los ancestros de las embriofitas han hecho su transición a la
vida sobre la superficie de la tierra (por ejemplo Trebouxiophyceae), si bien lo
han hecho de forma menos conspicua que las embriofitas. Además de poseer
esporofito multicelular con etapa de embrión, las embriofitas se caracterizan
por poseer estructuras reproductivas multicelulares tanto en el esporofito (los
"esporangios") como en el gametofito (los "anteridios" y "arquegonios"), como
también cutícula, y esporas de pared gruesa con característica marca trilete.
Tradicionalmente, las embriofitas fueron divididas en dos grandes grupos, las
Briofitas en sentido amplio (antoceros, musgos y hepáticas), y las plantas
vasculares (helechos y afines, gimnospermas y angiospermas). A medida que se
sumaron los análisis filogenéticos, fue cada vez más claro que los musgos o
"briofitas en sentido amplio" son en realidad un grupo parafilético con respecto
a las plantas vasculares, si bien sus exactas relaciones filogenéticas aún están en
discusión.
Embryophyta: Anthocerotopsida
Los antocerotófitos son uno de los grupos más primitivos existentes de plantas
superiores (Embryophyta). Considerados durante mucho tiempo como una de
las clases de Briófitos (Anthocerotopsida) o subordinados a las hepáticas como
orden Anthocerotales, en un concepto basado en sus similitudes primitivas
(plesiomorfías), estudios recientes de filogenia molecular han permitido
confirmar que se trata de un escalón evolutivo independiente de plantas
terrestres, aunque su posición evolutiva aún está abierta a discusión, si bien los
datos más recientes apuntan a que comparten un antepasado común con los
traqueófitos.
Reúne el grupo un total de unas 200-250 especies, repartidas en catorce
géneros y cinco familias. Se encuentran distribuidas por todo el mundo, en
zonas húmedas o con aguas rezumantes, a veces en grandes extensiones, pero
usualmente son raras y difíciles de encontrar, siendo más comunes en zonas
cálidas y muy raras en climas fríos. En español carecen de nombre vulgar,
aunque se suele utilizar uno derivado del nombre científico: antocerotes. Es un
grupo empobrecido en especies debido fundamentalmente a su antigüedad y a
la probable extinción de sus representantes, que actualmente tan sólo
constituyen los relictos de una radiación adaptativa temprana en la evolución de
las plantas. Presentan alternancia de generaciones, con un gametófito haploide
y un esporófito diploide perfectamente diferenciados, pero indisolublemente
unidos, un carácter propio de los embriófitos.
Embryophyta: Hepaticophyta
Las hepáticas o hepaticofitas forman un grupo de plantas que se crea con
Charles Darwin (Hepaticophyta, Marchantiophyta o Hepaticae) del reino
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plantas. Se denominan así por su forma parecida a un hígado (de ahí hepático).
Por lo general, son plantas pequeñas que pasan desapercibidas. Con frecuencia,
poseen un aspecto irregular dado por hojas laminadas. Suelen vivir en lugares
húmedos, cubriendo grandes extensiones de tierra; crecen ocasionalmente en
rocas, árboles o cualquier otro sustrato razonablemente firme. Pueden también
adquirir una forma mucho más aplanada, como en el caso de los musgos. En
general, pueblan zonas húmedas y se encuentran típicamente en lugares con
sombra moderada. Ciertas especies presentan dificultades de crecimiento en
invernaderos en exceso sombríos. No tienen flores ni semillas.
Embryophyta: Bryophyta sensu stricto
Las briofitas en sentido estricto (Bryophyta), o vulgarmente musgo (Musci), son
plantas no vasculares que presentan un ciclo vital con alternancia de
generaciones heterofásica y heteromórfica, el gametófito desarrolla
gametangios, anteridios y arquegonios (arquegoniadas). Los arquegonios están
rodeados por una envoltura protectora de células estériles. Tras la fecundación
el cigoto desarrolla un embrión pluricelular (embriófitos) alimentado por la
célula madre. Se pueden reproducir sexual o asexualmente. La reproducción
sexual se realiza en el interior del arquegonio. La reproducción asexual se
realiza mediante fragmentación del gametofito, por gemación del protonema o a
partir de los propágulos. En general, según la especie alcanzan una altura de 1 a
10 cm, aunque existen algunas especies de mayor envergadura.
Embryophyta: Tracheobionta
Tracheobionta es el nombre del taxón de plantas que abarca a las traqueófitas,
también llamadas plantas vasculares. Son organismos formados por células
vegetales, que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones
gametofítica y esporofítica, siendo esta última la fase dominante (sobre quien
actúa más presión de selección natural); cuya fase esporofítica es fotosintética e
independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un
«cormo» (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de
conducción vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente se refiere la
gente cuando dice «planta»; cuya fase gametofítica es reducida y puede ser
desde un «talo» (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos) en helechos y
afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por el esporófito, en
gimnospermas y angiospermas. La selección natural dirigió fuertemente la
evolución de las traqueófitas hacia una menor dependencia de las condiciones
ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión, característica
que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas (Lycophyta)
con las más modernas (plantas con flores).
A lo largo de la historia se ha designado a este grupo con distintos nombres,
como cormófitas o cormofitas (nombre científico Cormophyta o Cormobionta),
embriófitas sifonógamas (nombre científico Embryophyta sifonogama), etc. Su
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nombre más común, Tracheophyta, proviene de tracheo (en referencia a las
traqueidas, especializadas para el transporte de líquidos dentro de la planta) y
phyta, raíz de origen griego que significa «planta». Se lo castellaniza como
traqueofitas o traqueófitas. La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy
en día demostró que las traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende
a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas,
mientras que las briofitas son parafiléticas con respecto a las traqueofitas. Esto
quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas
muy parecidas a los briófitos, con el gametofito siendo la fase dominante, y el
esporofito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito.
Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y
Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de
sus hojas (en las licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos
se corresponden aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos
pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a
su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y
psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero
tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y
el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes
grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o
Magnoliophyta, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las
semillas a la vista sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas
encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.
Aún se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el
grupo parafilético de los «helechos y afines» o Pteridophyta. Las traqueofitas
son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los ecosistemas
terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.
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Embriofitas 2: Spermatophytas
Cesar Fagúndez
Spermatophyta
Las espermatofitas son la división Spermatophyta, grupo monofilético dentro de
Viridiplantae que comprende a todos los linajes de plantas vasculares que
producen semillas. El nombre científico proviene del griego σπέρμα ("sperma",
que significa "semilla"), y φυτόν ("fiton", que significa "planta"), que se traduce
como «plantas con semilla». La circunscripción del grupo (es decir, los taxa de
los que está compuesto) coincide exactamente con la del antiguo taxón de las
fanerógamas, que por lo tanto es otro sinónimo de esta división. Debido a que
en las espermatofitas el grano de polen produce un tubo (haustorial o polínico)
para llegar al óvulo y que ocurra la fecundación, este grupo también es llamado
de las embriofitas sifonógamas (del griego: embrios: embrión; fiton: planta;
xifos: tubo; gamos: unión sexual. Literalmente, "plantas con embrión cuya
unión sexual ocurre con tubo"). Hace mucho tiempo que los científicos
consensúan la monofilia de las espermatofitas. Entre las evidencias
morfológicas de la monofilia de las espermatofitas está, por supuesto, la semilla
misma, y también la producción de madera (o "xilema secundario" generado en
el meristema secundario llamado "cámbium"), al menos en forma ancestral.
Otra característica notable es la ramificación axilar, en comparación con la
ramificación dicotómica anisotónica de sus ancestros eufilofitos.
Las espermatofitas se originaron a fines del Devónico, a partir de lignofitas, que
ya tenían producción de madera y ramificación axilar, como puede observarse
en el registro fósil. Hoy en día las espermatofitas son, por mucho, el linaje más
extenso de plantas vasculares, con unas 270.000 especies vivientes (Judd et al.
2002). Un solo subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las
angiospermas, o plantas con flores periantadas. Otros subclados, normalmente
agrupados como "gimnospermas", son las cícadas, los ginkgos, las coníferas y
los gnetales. Estos cuatro grupos aparentemente comparten un ancestro común.
También se llaman "gimnospermas" a algunos fósiles de espermatofitas no
productores de flores periantadas, que no comparten el mismo ancestro que las
gimnospermas vivientes, por lo que algunos autores diferencian
"Gymnospermae sensu lato", que sería parafilético con respecto a las
angiospermas de "Gymnospermae sensu stricto", monofilético, comprendido
sólo por los linajes que corresponden a las gimnospermas vivientes.
Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes
características:
Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas,
denominados gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el
esporofito organizado en tejidos y órganos. El esporofito es un "cormo" (con
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sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del
esporofito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo
principal con ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos").
En las espermatofitas la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica
se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo
dentro de las estructuras del esporófito (incluso en los grupos más primitivos
todavía pueden observarse anteridios y arquegonios);.
Poseen un ciclo de vida heterospórico, con gametofito de desarrollo endospórico
(el esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el
gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el
gametofito masculino). Los esporangios nacen siempre en las hojas (las hojas
fértiles son llamadas "esporofilos"). En las espermatofitas, las hojas fértiles,
portadoras de esporangios, siempre están sobre una rama de crecimiento
limitado ("braquiblasto"). Por lo tanto en el cormo aparece una nueva
estructura, característica de las espermatofitas: la flor (una rama de crecimiento
definido portadora de hojas fértiles). Morfológicamente en la flor puede
diferenciarse un eje que se origina en el vástago y que presenta una o dos
brácteas, que remata en un receptáculo donde se ubican los megasporofilos que
darán las megasporas, y los microsporofilos o estambres que darán las
microsporas. Los megasporofilos y los microsporofilos, en conjunto son los
antofilos, por eso a este taxón también se lo conoce como Antophyta (pero no es
recomendable utilizar ese nombre, porque algunos autores consideran como
"antofitas" sólo a las angiospermas y los gnetales, que antes se creía que tenían
un antecesor común). En la flor veremos el desarrollo "enmascarado" del
gametofito: las hojas fértiles portadoras de megaesporangios (los
"megaesporofilos") contendrán el megaesporangio dentro del cual se produce la
meiosis. 3 de los productos de la meiosis degeneran y el sobreviviente se
desarrolla en la única espora femenina o "megaspora" del megasporangio, que a
diferencia de lo que pasa en las demás plantas vasculares, nunca abandona al
megasporangio, es una característica distintiva de las espermatofitas. La
megaspora produce en su interior el gametofito femenino, que en su estado
adulto puede ser de pocas (6) o muchas células, que tampoco abandona nunca a
la megaspora ("gametofito endospórico", fenómeno común en plantas
heterospóricas). El gametofito femenino a su vez produce en su interior una o
varias gametas femeninas o "huevos" (como en todas las embriofitas, la gameta
femenina nunca abandona al gametofito femenino). A esta nueva estructura
(megasporangio + megaspora + gametofito + gameta) se la llama óvulo. La
cubierta del megasporangio forma por mitosis las cubiertas protectoras del
futuro embrión (llamadas tegumentos, 1 en gimnospermas y 2 en
angiospermas), puede haber una parte del megasporangio que se transforme en
una cubierta de tejido de reserva (nucela).
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Como en espermatofitas la megaspora nunca abandona al megasporangio, el
megasporangio de espermatofitas posee una abertura relativamente
especializada por la selección natural para recibir el grano de polen y lograr la
fecundación. Esta abertura del megaesporangio se llama micrópila. En
gimnospermas el óvulo y su micrópila están expuestos, en angiospermas están
cubiertos por el carpelo (hoja fértil portadora de esporangios). El gametofito
femenino produce las gametas femeninas cerca de la abertura de la micrópila.
en la flor las hojas fértiles portadoras de microesporangios (los
"microesporofilos") se llamarán estambres y desarrollarán el microsporangio
(que en los estambres de las espermatofitas se llama "saco polínico") que dará
las microsporas, cada una contendrá un solo gametofito masculino (el
gametofito masculino maduro cubierto por la pared de la microspora es el
"grano de polen"). Los granos de polen serán liberados al exterior por
"polinación" (apertura del saco polínico o microsporangio).
Se da el nuevo fenómeno de polinización que es el transporte del polen hasta las
estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo, mediante agentes
externos. En gimnospermas el polen se transporta directamente a la micropila,
en angiospermas se transporta al estigma del carpelo. Los agentes externos son
principalmente el viento (fenómeno de anemofilia, común en gimnospermas) o
los animales (fenómeno de zoofilia, común en angiospermas).
Cuando la polinización es exitosa, el gametofito masculino crece, atraviesa la
pared del grano de polen y emite un tubo polínico o haustorial, que emitirá los
anterozoides poliflagelados -carácter primitivo- o los núcleos espermáticos carácter avanzado- en el óvulo produciéndose la fecundación. Luego de la
fecundación el gametofito femenino forma por mitosis un tejido nutricio de
reserva (haploide en gimnospermas, llamado protalo o endosperma primario,
triploide en angiospermas por fecundación con un núcleo espermático del
polen, llamado endosperma).
Como en todas las embriofitas, el cigoto por mitosis se transforma en un
embrión, que creció nutrido por el gametofito femenino a través de una
placenta. En las espermatofitas, el embrión al madurar entra en estado de
latencia rodeado de las estructuras del gametofito -protalo o endosperma- y
esporangio femeninos -nucela o no, 1 o 2 tegumentos- formando la semilla.
el embrión es bipolar con meristema apical y meristema radical.
La semilla madura es liberada convirtiéndose en la unidad de dispersión (a
diferencia de la espora de pteridophytas) en condiciones adecuadas la semilla
germina (despierta de la latencia), la primera fase de la germinación es la
absorción de agua y luego se sigue desarrollando el embrión por mitosis,
nutrido al principio de los tejidos de reserva de la semilla y luego de sus propios
productos de la fotosíntesis, dando el nuevo esporofito adulto libre.
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Hoy en día hay 5 linajes vivientes de espermatofitas: las cícadas, los ginkgos, las
coníferas, las gnetofitas y las plantas con flores. Los primeros 4 grupos suelen
ser agrupados en el grupo Gymnospermae, en referencia a que poseen las
semillas "desnudas" o no totalmente cubiertas por el carpelo, en oposición a las
angiospermas o plantas con flores, cuyo carpelo cubre completamente a la
semilla.
Gymnospermae: Cycadidae
Las Cícadas fueron las más abundantes y diversas durante el Mesozoico. Hoy
quedan alrededor de 130 especies. Las cícadas generalmente poseen un tronco
bajo y ancho, con xilema secundario limitado, y hojas compuestas grandes
parecidas a las de los helechos o las palmeras. Son dioicos, eso quiere decir que
algunos esporofitos sólo portan óvulos y luego semillas, y otros esporofitos sólo
portan estróbilos masculinos productores de polen. Los dos tipos de estróbilo
son típicamente muy grandes, y en algunos casos de coloración brillante.
Asimismo las semillas suelen ser grandes y usualmente tienen un tegumento
externo carnoso y coloreado, presumiblemente una adaptación para atraer a los
agentes de dispersión vertebrados. Sin embargo, las cícadas poseen
características únicas que las alejan de las plantas con semilla ancestrales, que
presumiblemente son caracteres derivados, entre los cuales se incluye la pérdida
de la ramificación axilar, la presencia de trazas foliares "girdling" ("¿con
fajas?"), y la producción de raíces coralloides que albergan cianobacterias
fijadoras de nitrógeno.
Gymnospermae: Ginkgoidae
Solo hay una especie sobreviviente de ginkgos: Ginkgo biloba. Esta especie es
muy raramente encontrada en forma silvestre, pero los árboles presentes en los
templos de China fueron mantenidos por siglos por los monjes que los habitan,
y en los tiempos modernos fue cultivado por el hombre en las veredas de las
ciudades. Quizás la característica más distintiva del Ginkgo moderno es la
producción de hojas deciduas, con forma de abanico ("flabeladas"), con
venación dicotómica. Los ginkgos son bien conocidos en el registro fósil, donde
se observa una gran diversidad en la morfología de las hojas. Como las cícadas,
los ginkgos son dioicos (esporofitos diferentes portan o bien carpelos o bien
estambres -estambres definidos como "hojas fértiles portadoras de sacos
polínicos que contienen a los granos de polen"-). Los óvulos nacen en pares
sobre ramas axilares que se piensa que son estróbilos reducidos. El tegumento
del óvulo se diferencia en una capa externa carnosa (y olorosa) y una capa
interna pétrea (dura) que encierra al gametofito femenino. También al igual que
en las cícadas, los ginkgos retienen varios caracteres de las espermatofitas
ancestrales, como el polen que emite un tubo haustorial (no polínico), y el
esperma flagelado capaz de nadar.
Gymnospermae: Coniferae
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Hay aproximadamente unas 600 especies de coníferas vivientes. Son árboles o
arbustos con madera bien desarrollada y usualmente hojas de tipo aguja.
Normalmente las hojas son solitarias, naciendo a lo largo del tallo, pero en los
pinos (Pinus) están agrupadas en ramitas pequeñas. Las hojas usualmente
tienen adaptaciones adicionales a la sequedad, por ejemplo estomas hundidos.
Muchas coníferas son monoicas (poseen carpelos y estambres en el mismo
esporofito), pero algunos grupos son dioicos: Juniperus, Taxus, y Podocarpus.
En los estróbilos masculinos (que en las coníferas se llaman conos masculinos o
"pollen cones" en inglés), los estambres (o "microesporofilos") sostienen en su
cara abaxial a los esporangios ("microsporangios") que darán gametofitos
masculinos ("microgametofitos"). Los granos de polen son los gametofitos
masculinos protegidos por una pared originada en el esporofito, y a veces tienen
un par de apéndices llenos de aire parecidos a sacos, presumiblemente
adaptaciones a la dispersión por el viento, pero estos "sacos aéreos" parecen
haberse perdido en muchas líneas. Los óvulos receptivos, a diferencia de los
microsporangios, están situados en la cara adaxial de cada carpelo o "escama
ovulífera", mirando hacia el eje del cono femenino. La meiosis que dará las
gametas, ocurre dentro de cada óvulo, y uno solo de los 4 productos de la
meiosis se desarrollará hasta dar el gametofito femenino, siempre dentro del
óvulo. El gametofito femenino o "protalo", produce uno o más gametos
femeninos o "huevos" en el sector cercano a la micropila. Cuando el grano de
polen llega finalmente a la micropila, el gametofito masculino encerrado en él
desarrolla un tubo ("tubo polínico") que atraviesa la pared del gametofito
femenino. Cuando el tubo polínico termina de crecer, el gametofito masculino
emite a través de él dos espermas, que pueden ser células o núcleos celulares
("núcleos espermáticos") según el linaje. Es muy común en coníferas el
fenómeno de "poliembronía", con muchos embriones desarrollándose en el
mismo gametofito femenino, que puede ser o bien debido a que ocurrieron
eventos de fertilización independientes en los que varios huevos fueron
fertilizados por varios tubos polínicos distintos, o bien debido a que el embrión
único se dividió en una etapa temprana en varios embriones genéticamente
idénticos, siendo la última posibilidad más comúnmente encontrada que la
primera.
En las modernas coníferas, se dice que el estróbilo portador de polen es
"simple", mientras que el portador de óvulos es "compuesto". Esto es debido a
cómo es interpretada la morfología de los estróbilos: El cono masculino es
interpretado como una rama modificada portadora de hojas fértiles o
estambres, por lo tanto sería una "flor" única portadora de muchos estambres.
En cambio el cono femenino es interpretado como derivado de una rama con
hojas, que a su vez porta ramas laterales de crecimiento definido nacidas en la
axila de las hojas, cada una de las ramas laterales portadoras de hojas fértiles o
carpelos.
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Gymnospermae: Gnetales
Este grupo contiene sólo unas 80 especies vivientes, que pertenecen a tres
linajes bastante diferenciados (Doyle 1996, Friedman 1996, Price 1996). Uno es
Ephedra, con alrededor de 40 especies distribuidas en los desiertos de todo el
mundo, con hojas muy reducidas escamosas. Si bien los granos de polen de las
gnetofitas son encontrados desde el Triásico, parece ser que el clado que
contiene a los grupos modernos se ha diversificado más significativamente
durante el Cretácico medio, al mismo tiempo que las angiospermas. Al igual que
las angiospermas, las gnetofitas acortaron su ciclo de vida (y probablemente se
volvieron herbáceas) y evolucionaron junto con los insectos para ser polinizadas
por ellos, característica aún encontrada en algunos grupos vivientes.
Angiospermae
Con unas 257.000 especies vivientes, las angiospermas son las responsables de
la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en
viridofitas. La fuerte evidencia de la monofilia de las angiospermas proviene de
los estudios moleculares y de los muchos caracteres morfológicos compartidos
por los miembros de este clado. De éstos, algunos de los más obvios, que
también son características reproductivas importantes, son: (1) las semillas son
producidas dentro de un carpelo con una superficie estigmática que permite la
germinación del polen, (2) el gametofito femenino es muy reducido, en la
mayoría de las especies son sólo 8 núcleos en 7 células, y (3) la doble
fertilización, que llevó a la formación de un tejido nutritivo característico,
triploide, llamado endosperma. Otras características son: (4) muchas
angiospermas poseen vasos xilemáticos en lugar de traqueidas, carácter
derivado dentro del grupo, en los vasos el agua puede fluir sin necesidad de
atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de
fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más propensos a
recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés
hídrico. (5) El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas
en que los elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo,
encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más
"células acompañantes", que nacen de la misma célula madre que el elemento
criboso.
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“Algas”
Juan Pablo Pacheco
Dentro de las Algas se incluye una gran variedad de grupos de talofitas (plantas
sin ejes foliados ni raíz) autótrofos uni o multicelulares con Clorofila a como el
principal pigmento fotosintético, pared celular de polisacáridos, con una
variedad de pigmentos y sustancias de reserva, sin tejidos diferenciados ni
embrión verdadero (embriofitas) y sin cubierta multicelular alrededor de los
gametangios y esporangios (a excepción de las caráceas).
Las algas abarcan una amplia variedad de tamaños, desde unicelulares de
menos de una micra (Prasinophyceae) hasta multicelulares de mas de 50 metros
(Phaeophyceae), variedad de formas, y una importante variedad de
adaptaciones fisiológicas que reflejan la alta variación genómica entre los
grupos que la constituyen. Se cree que dentro del grupo de las Algas existen de
30 mil a 1 millon de especies.
Al ser un grupo polifilético (sin un ancestro común exclusivo) engloba a taxones
no necesariamente estrechamente relacionados, como por ejemplo las
cianobacterias, que están incluidas en Eubacteria y son evolutivamente mas
cercanas a las bacterias no fotosintéticas que al resto de las algas. Esta
definición, lejos de ser caprichosa, se basa en la similaridad en el rol funcional
que desempeñan los integrantes de este grupo en la estructura y funcionamiento
de los ecosistemas. Muchos autores reservan el término Alga exclusivamente
para aquellos grupos fotosintéticos Eucariotas que no son plantas superiores,
excluyendo asi a las Cianobacterias. Asimismo esta definición incluye una
amplia variedad de grupos como Euglenozoa, Hacrobia, Heterokonta, Alveolata
y aquellos grupos mas emparentados evolutivamente con las plantas terrestres.
A modo opertativo, este capítulo se enfocará exclusivamente en el grupo de
algas mas emparentado con las plantas terrestres, conocidos como “algas
verdes” quedando los otros grupos dentro de las algas distribuidos en otros
capítulos.
Las Algas son mayormente acuáticas, con un 70% de las especies en aguas
continentales, pero son encontradas en todos los ambientes, marinas, salobres,
en nieve, asociados a líquenes, en suelos desérticos, entre otros. Juegan un rol
fundamental como base de las tramas tróficas en los ecosistemas acuáticos, y
se encuentran en estrecha relación ecológica con las plantas acuáticas
(fundamentalmente en competencia). En ocasiones, las condiciones
ambientales y la disponibilidad de recursos lleva a desarrollos masivos de algas,
conocidos como floraciones algales, muchas de las cuales pueden tener
consecuencias nocivas sobre el ecosistema, como disminución de oxígeno o
presencia de toxinas que pueden llevar a mortandades de peces o incrementos
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en los costos de potabilizacion del agua entre otras afectaciones. Muchos grupos
de algas pueden desarrollar estructuras de resistencia, reproductivas o paredes
celulares resistentes que se conservan en los sedimentos y pueden utilizarse
como indicadores paleoecológicos. Desarrollos biotecnológicos recientes, han
llevado a que las algas constituyan una importate fuente de alimentos y
combustibles, entre otros usos.
Dentro del grupo de las plantas verdes, se encuentran las Embriofitas, o plantas
con embrion así como varios taxones relacionados en mayor o menor medida
con estas que constituyen el grupo de las “algas verdes”. El grupo de las algas
verdes incluye a los clados Prasinophytas, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae,
Ulvophyeceae y Streptophyta.
A continuación se detallan algunas
características de estros grupos, mayormente orientados hacia los caracteres
diacríticos, es decir: aquellos que fueron apareciendo en la historia evolutiva
como diferenciales de cada taxón.
Prasinophytas (Christensen - Silva 1980)
El grupo cuenta con unas 108 especies de flagelados verdes primitivos,
exclusivamente marinos y unicelulares. Presentan núcleo de gran tamaño,
cloroplasto simple, de 1 a 8 flagelos anteriores y una cubierta de escamas
polisacáridas. Este grupo incluye al género Ostreococcus, que con 0,95 μm
constituye el menor eucariota de vida libre. Agunos géneros representativos son:
Pyramimonas, Pterosperma, Ostreococcus y Tetraselmis. Presentan
estructuras de resistencia ante condiciones ambientales desfavorables llamadas
Phycomata, que son encontradas en sedimentos desde el precámbrico y pueden
ser utilizadas como indicadores paleoambientales. El género Tetraselmis puede
encontrarse en simbiosis facultativa con el gusano del género Convoluta,
rodeando los espacios intercelulares. El gusano le provee de medio humedo
para el desarrollo del alga, mientras que el alga le brinda nutrientes y oxígeno.
Esta interacción es especie-específica y se ha visto que en ausencia del alga, el
gusano tiene menores tasas de crecimiento y mayor mortalidad.
Chlorophyceae (Wille 1884)
Son algas tecadas, mayormente dulceacuícolas. El grupo cuenta con unas 2.958
especies y son las algas verdes mas conocidas por su alta diversidad de formas y
ambientes en los que se encuentran presentes. Presentan reproducción sexual
por cigoto, 2 flagelos anteriores y pueden presentar una mancha ocular. Dentro
de este diverso grupo se encuentran los siguientes órdenes:
Volvocales: Células vegetativas flageladas móviles, Uni o multicelulares,
colonias con número de células multiplo de 2. Casi todos dulceacuícolas
asociadas a condiciones de alta transparencia y enriquecimiento por Nitrógeno.
Dentro de este grupo se encuentran las Familias: Chlamydomonadaceae
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(unicelulares ej: Chlamydomonas) y Volvocaceae (coloniales, reproducción
celular en un plano. Cenobios geométricamente arreglados ej: Volvox)
Tetrasporales: Células vegetativas inmóviles, arreglo no geométrico en los
cenobios. Grupo exclusivamente dulceacuícola. Dentro de este grupo se
encuentran las familias: Tetrasporaceae ej: Tetraspora y Palmellaceae ej:
Sphaerocystis y Botryococcus.
Sphaeropleales: Algas verdes filamentosas, con pared celular gruesa
segmentada, bordes en forma de H. Derivadas evolutivamente de formas
unicelulares. Aparecen en charcos temporales de agua dulce, donde las células
vegetativas se desarrollan por periodos muy cortos de tiempo. El cigoto (2n)
producto de la reproducción sexual se rodea de gruesa pared y queda dormante
en los sedimentos a veces por largos periodos de tiempo. Géneros
representativos: Microsporas, Scenedesmus, Pediastrum.
Chlorosarcinales: Multicelulares, con división celular que origina células con
pared celular independiente. Son de vida libre en suelos o endofítica (dentro de
la epidermis de plantas vasculares dulceacuícolas) Ej: Chlorosarcina
Chaetophorales:
Alta
organización
celular,
presentan
verdadera
multicelularidad dada por la presencia de plasmodesmos: canales de
comunicación celular. Los filamentos en este grupo son ramificados y
heterotricos, es decir, presentan un grupo de células postradas (basales) y otras
erectas con funciones diferenciadas de fijacion y fotosíntesis respectivamente.
Las células basales no realizan casi fotosíntesis, por lo que los canales de
comunicación celular son fundamentales para nutrirlas. Presentan
reproducción asexual por zoospora en tricoma o sexual con cigoto externo a
partir de gametos flagelados. Género representativo: Stigeoclonium.
Oedogoniales: son algas verdes filamentosas con los cloroplastos reticulados
distribuidos en toda la célula. Incluyen sólo 1 Familia: Oedogoniaceae con 3
generos: Oedogonium, Oedocladium y Bulbochaete. Son estrictamente
dulceacuícolas, con hábito epifítico o flotantes libres. Presentan reproducción
sexual o asexual dependiendo de los niveles de nitrógeno en el medio.
Trebouxiophyceae (Friedl 1995)
Este grupo, descrito recientemente, presenta unas 628 especies, y se caracteriza
por la presencia de células vegetativas móviles con 2 o 4 flagelos. La
reproducción es asexual por autoesporas o zoosporas, o sexual, aunque esta
última si bien ha sido reportada se desconocen los mecanismos. Aparecen en
simbiosis con líquenes y de vida libre. Se encuentran en agua dulce, suelo, rocas,
arboles. Se alimentan tanto por autotrofía (por fotosíntesis) como por
Osmotrofía (mixótrofos que asimilan compuestos simples por osmosis). Dentro
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de este grupo hay 3 ordenes: Prasiolales, Chlorellales y Trebouxiales (estas
últimas son simbiontes con hongos formando líquenes).
Ulvophyeceae (Mattox & Stewart 1978)
El grupo de las ulvofíceas cuenta con unas 1.578 especies descritas. Se
caracterizan por la presencia de células vegetativas móviles con 1 - 2 flagelos
apicales y ausencia de pared celular. Son mayormente marinas, aunque existen
algunas especies dulceacuícolas. Dentro de este grupo hay 6 ordenes:
Ulotrichales: Uninucleadas, filamentosas, dulceacuícolas de aguas frías, ej:
Ulothrix
Ulvales: algas planas formadas por una bicapa celular, presentan gametogénesis
y esporogénesis. Especies marinas y salobres, claramente oportunistas con
desarrollo explosivo, Ej: Ulva (lechuga de mar)
Cladophorales: células multinucleadas, filamentos forman acúmulos globosos.
Amplia distribución en agua dulce y marina. Género representativo:
Cladophora.
Dasycladales: grupo de algas exclusivamente marinas, tropicales y
subtropicales, con la característica morfológica distintiva de presentar
geometría radial. Son consideradas fósiles vivientes ya que no presentan
cambios desde el precambrico. El grupo tiene muchos grupos extintos y una
baja diversidad actual.
Caulerpales: presentan un talo cenocítico, sin celulosa en las paredes y
presencia de pigmento Sifonoxantina.
Siphonocladales: grupo exclusivamente marino tropical. Colonias globosas
compuestas por células multinucleadas. Al igual que Caulerpales presentan
como pigmento típico la Sifonoxantina. Género representativo: Valonia.
Charophyceae (Rabenhorst 1863)
Este grupo incluye a las algas evolutivamente mas relacionadas con las plantas
con embrión (embriofitas). Algunos grupos dentro de las carofíceas presentan
células flageladas idénticas a los gametos de briofitas y plantas vasculares.
Son mayormente dulceacuícolas. Actualmente cuenta con unas 696 especies
descritas pertenecientes a los ordenes:
Klorokybales: grupo casi desconocido, terrestre de zonas alpinas,
exclusivamente representado por 1 especie, la cual ha sido reubicada
recientemente en Klebsormidiales.
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Klebsormidiales: terrestres, de alta montaña y muy pocas especies
dulceacuícolas. Filamentos no ramificados. Grupo poco diverso (38 especies).
Zygnematales: algas verdes dulceacuícolas, presentes en aguas ácidas a
temperaturas de entre 20 y 30 °C. Grupo único con reproducción sexual por
conjugación isógama con gametos no flagelados (los filamentos se unen por
tubos a traves de los cuales se transportan los gametos y se forma el cigoto en
uno de ellos. Los gametos pueden ser transportados también por difusión en el
medio. En este grupo se da la migración de los cloroplastos hacia las zonas de la
célula donde llega mas cantidad de luz. La forma de los cloroplastos es única en
este grupo y puede ser: Espiralada (ej: Spirogyra), Planos alargados (ej:
Mougeotia) o Estrellados (ej: Cylindrocystis).
Charales: el grupo de las carales presenta crecimiento apical, y el talo con
diferenciación en nodos e internodos. La reproducción sexual es oogama
(gametos masculinois pequeños y numerosos y femeninos grandes y escasos)
y presentan reproducción asexual a través de bulbos. Presenta tanto especies
monoicas y dioicas. Es un grupo exclusivamente dulceacuícola que aparece en
aguas con altos contenidos de carbonato de calcio.
Coleochaetales: Reproducción sexual oogama. Presentan una cubierta
protectora del Oogonio como en Briofita. Son de hábito epifítico (sobre plantas)
o endofíticas (dentro de los tejidos de las plantas) en las zonas litorales de lagos.
Diversidad de algas
Clásicamente, los estudios de diversidad de algas se han basado en la
aproximación de morfoespecies, o sea, aquellas especies definidas en base a
atributos morfológicos. Sin embargo esta aproximación ha ido dando paso en
los ultimos años a estudios moleculares sobre la diversidad genómica de los
grupos algales con resultados sumamente interesantes. Por un lado muchas
especies definidas por separado considerando algunos caracteres morfológicos
se han identificado a nivel genómico como la misma (Polimorfismos). Por otro
lado muchas especies que se consideraban como la misma, especialmente las de
organismos de menor tamaño, han sido diferenciadas a partir de estos métodos
(Especies crípticas).
Los múltiples usos dados a las algas, actualmente en aumento, junto con nuevos
avances biotecnológicos han llevado a importantes avances en el estudio de la
diversidad algal. Al mismo tiempo, las aproximaciones de clasificación
funcional, pretenden resumir en gran medida la información acerca de la
fisiología y ecología de las algas para facilitar su estudio, conservando así el
caracter de grupo polifilético pero con roles funcionales similares.
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Chromalveolata y Excavata
Alvar Carranza
Chromalveolata
Chromalveolata es un supergrupo de Eukarya propuesto por Thomas CavalierSmith como una modificación de Chromista, que a su vez propuso en 1981.
Actualmente se le considera como uno de los seis clados principales de Eukarya
que, aunque no se le ha dado ninguna clasificación taxonómica formal, podría
considerarse bien un "subreino" dentro de Protista o bien un “reino" dentro de
Eukarya. Comprende una línea de descendientes de un Bikonta que realizaron
una endosimbiosis secundaria con una Rhodophyta, e incluye los filos:
Heterokontophyta, Haptophyta, Cryptophyta (subgrupo Chromista) y
Ciliophora, Apicomplexa y Dinoflagellata (subgrupo Alveolata).
Chromalveolata forma parte del clado Bikonta, que también abarca
Archaeplastida (o Primoplantae), Rhizaria, Excavata y algunos grupos más
pequeños, todavía sin resolver, tales como Apusozoa y Centrohelida. Como
bikonta, todos descienden de un Eukarya heterótrofo con dos flagelos. También
se cree que Chromalveolata tiene una relación más cercana con Archaeplastida
que con los otros grupos, con el que comparte el clado denominado Corticata.
Chromalveolata: Rhizaria
Rhizaria es uno de los grupos principales de protistas. Sus miembros varían
considerablemente en la forma, pero la mayor parte son ameboides con
seudópodos filiformes, reticulados o soportados por microtúbulos. Muchos
producen conchas o esqueletos, que pueden ser de estructura bastante compleja
y que constituyen la gran mayoría de los fósiles del protozoario. Casi todos
tienen mitocondrias con crestas tubulares. Hay tres grupos principales de
Rhizaria:
Cercozoa. Varias amebas y flagelados, usualmente con filopodios y comunes en
el suelo.
Foraminifera. Ameboides con reticulopodios, comúnmente marinos
(bentónicos).
Radiolaria. Ameboides con axopodios (soportados por microtúbulos),
comúnmente marinos (plancton).
El nombre de Rhizaria para el grupo ampliado fue introducido por CavalierSmith en 2002, que también incluyó Centrohelida y Apusozoa.2
Rhizaria: Stramenopiles
Stramenopiles o Heterokonta es una de las líneas principales de Eukarya, con
cerca de 10.500 especies. El término heteroconto hace referencia a la presencia
de flagelos desiguales en tamaño o forma, característica del grupo. Muchos son
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algas, desde las Laminariales gigantes a las diatomeas unicelulares, que son
componentes primarios del plancton.
Las algas heterocontas tienen cloroplastos rodeados por cuatro membranas, las
dos primeras rodeando directamente al cloroplasto y las otras dos al retículo
endoplasmático cloroplástido. La última de estas membranas es continua con el
reticulo endoplasmático y con la membrana nuclear. Esta disposición de
membranas sugiere que los cloroplastos de los heterocontos fueron adquiridos
de un eucarionte simbiótico, probablemente de un alga roja. Los cloroplastos
contienen típicamente clorofilas "a" y "c" y generalmente el pigmento asociado
fucoxantina que les da un color marrón-amarillento o verde-terroso.
La mayoría de los heterocontos basales no están coloreados, lo que parece
sugerir que la separación tuvo lugar antes de la aparición de cloroplastos en el
grupo. Sin embargo, también se encuentran cloroplastos conteniendo
fucoxantina entre los Haptophyta y hay cierta evidencia de que ambos grupos
comparten un origen común, y posiblemente Cryptophyta también. En vista de
esto, probablemente el heteroconto ancestral era un alga y todos los grupos no
coloreados sufrieron posteriormente la pérdida de cloroplastos
Rhizaria: Alveolata
Alveolata o alveolados es uno de los principales grupos de protistas. Existen tres
grupos principales, que son muy diferentes en forma, pero que están
relacionados desde un punto de vista ultraestructural y genético:
Ciliophora: Protozoos comunes con miles de cortos cilios dispuestos en líneas.
Apicomplexa: Protozoos parásitos que no poseen estructuras locomotrices
excepto en sus gametos.
Dinoflagellados: Mayoritariamente marinos, flagelados, muchos de los cuales
tienen cloroplastos.
La característica compartida más notable es la presencia de alveolos corticales,
vesículas planas dispuestas en una capa continua que apoya la membrana,
formando típicamente una película flexible. En los dinoflagelados forman a
menudo las placas de una armadura. Los alveolados tienen mitocondrias con
crestas tubulares y sus flagelos o cilios tienen estructuras distintivas.
Apicomplexa y Dinoflagellata se relacionan entre ellos más extrechamente que
con Ciliophora. Ambos tienen plastos y la mayoría comparte un paquete o cono
de microtúbulos en la parte superior de la célula. En Apicomplexa estos forman
parte de un complejo utilizado para penetrar en células huésped, mientras que
en algunos dinoflagelados no coloreados forman un pedúnculo usado para
ingerir a la presas. Varios otros géneros están íntimamente relacionados con
estos dos grupos, principalmente flagelados con una estructura apical similar.
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Éstos incluyen las formas de vida libre Oxyrrhis y Colponema, y los parásitos
Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonas y Ellobiopsida. En 2001, la amplificación
directa de genes de ARNr de muestras marinas de picoplancton reveló la
presencia de dos líneas de alveolados nuevos, que se denominaron grupo I e II.1
2 No se conoce ningún pariente cultivado del grupo I, mientras que se relaciona
el grupo II con el parásito Amoebophrya, que hasta entonces se clasificaba en el
orden de dinoflagelados Syndiniales.
Las relaciones entre algunos de los grupos principales de alveolados fueron
sugeridas durante los años 80, y entre los tres por Cavalier-Smith, que introdujo
el nombre formal de Alveolata en 1991.3 Esto fue confirmado por un estudio
genético de Gajadhar et al.4 Algunos estudios sugieren que los Ascetosporea,
mayoritariamente parásitos de invertebrados marinos, deben pertenecer
también a este grupo, pero carecen de alvéolos y actualmente se clasifican en
Cercozoa.
El desarrollo de plastos en los alveolados es incierto. Cavalier-Smith supone que
los adquirieron de un antepasado con cloroplasto que también dio lugar a
Chromista (la hipótesis de Chromalveolata). Sin embargo, como los plastos
aparecen solamente en los grupos relativamente avanzados, otros piensan que
los alveolados carecían de ellos originalmente y posiblemente Dinoflagellata y
Apicomplexa los adquirieron por separado.
Algunos investigadores consideran que Chromalveolata (que incluye Chromista
y Alveolata), Rhizaria, Excavata y Primoplantae forman parte del clado Bikonta
(células eucariotas con dos flagelos, por lo menos ancestralmente).
Excavata
Excavata es otro de los grandes grupos de protistas, incluyendo organismos de
vida libre y simbiontes, asi como algunos importantes parásitos de los humanos.
Muchos Excavata carecen de las mitocondrias "clásicas" y a menudo se les
denomina "amitocondriales", aunque la mayoría, a pesar de todo, retienen un
orgánulo mitocondrial en una forma grandemente modificada. Otros presentan
mitocondrias con crestas tubulares, discoidales o, en algunos casos, planas. La
mayoría tienen dos, cuatro, o más flagelos y muchos presentan un aparato
digestivo ventral con una ultraestructura característica, soportado por
microtúbulos.
Dentro de Excavata, Euglenozoa es un gran grupo de protozoos flagelados.
Incluye varias formas de vida libre así como unas pocas formas parásitas
importantes, algunas de las cuales son parásitos de humanos. La mayoría son
pequeños, alrededor de 15-40 µm de tamaño, si bien muchos euglénidos
alcanzan los 500 µm de largo. Generalmente se alimentan ingiriendo
organismos más pequeños, típicamente bacterias, o por absorción. Algunos
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euglénidos, sin embargo, poseen cloroplastos y por lo tanto generan energía
mediante fotosíntesis. Los cloroplastos están contenidos en tres membranas y
están pigmentados similarmente a los de las plantas, sugiriendo que fueron
adquiridos a partir la incorporación de algún alga verde.
Trypanosoma es un notable género dentro de Euglenozoa. El nombre viene de
las raíces roma τρύπανον, trýpanon, que significa taladro, y σῶμα, soma, que
significa cuerpo. La denominación hace referencia a la manera en que el
organismo penetra en forma análoga a un taladro. Diferentes especies infectan a
distintos vertebrados, incluso humanos, causando las enfermedades de
tripanosomiasis, por ejemplo la enfermedad del sueño. Muchas especies se
transmiten por invertebrados, tales como insectos picadores, o que penetran la
piel. Trypanosoma tiene un complejo ciclo de vida, inclusive con diferentes
formas morfológicas especialmente en las especies que transmiten vía
invertebrados. Tendrán una variedad de diferentes formas en el invertebrado
huésped, y en los huéspedes vertebrados las células toman una característica
forma llamada tripomastigota, donde el flagelo corre de atrás hacia adelante de
la célula y se conecta por una membrana ondulante.
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Fungi
Guillermo Pérez
Unikonta y Opistokonta
Dentro de Eukaria, se hipotetiza la existencia de 4 grandes linajes. De ellos, solo
Archaeplastida (que incluye a las plantas verdes) esta fuertemente sustentado
como monofilético. Los demás clados (Excavata, Chromalveolata y Unikonta)
podrían no ser monofileticos. Sin embargo, consideraremos estas hipótesis
como válidas para estructurar el curso.
El nombre Unikonta refiere a una célula eucariota con un solo flagelo, por lo
menos ancestralmente. Investigaciones recientes sugieren que un Unikonta fue
el antepasado de Opisthokonta y Amoebozoa, mientras que un Bikonta (una
célula eucariota con dos flagelos) fue el antepasado de Archaeplastida,
Chromalveolata y Excavata. Dentro de Unikonta, los Opisthokonta son
organismos eucariontes que forman un clado en el que coexisten algunas formas
unicelulares flageladas junto a los hongos verdaderos (Fungi) y los animales
verdaderos (Metazoa).
Fungi
El término Fungi (latín, literalmente "hongos") designa a un grupo de
organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y las
setas. Se clasifican en un reino distinto al de las plantas, animales y protistas.
Esta diferenciación se debe, entre otras cosas, a que poseen paredes celulares
compuestas por quitina, a diferencia de las plantas, que contienen celulosa.
Debido a ello, si bien este taxón está bien delimitado desde el punto de vista
evolutivo, aún se están estudiando las relaciones filogenéticas de los grupos
menos conocidos, y su lista de subtaxa cambió mucho con el tiempo en lo que
respecta a grupos muy derivados o muy basales.
Según su ecología, si bien todos son heterótrofos por absorción, se pueden
clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos.
Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específisos o no específicos. En la
mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su
diminuto tamaño; suelen vivir en suelos y juntos a materiales en
descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos.
Cuando fructifican, no obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas
son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos,
secretando enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de
la digestión. A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es
similar a la que se da en las plantas, pero, a diferencia de aquéllas, los nutrientes
que toman son orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la
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materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales
poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.
Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las
responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el
cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir
industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas).
Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen
micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para
humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros
animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al
rendimiento de los cultivos. Los hongos se presentan bajo dos formas
principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos
levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una
reproductiva y otra vegetativa. La parte vegetativa, que es haploide y
generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados
hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio2
(usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados
septos.
Los hongos levaduriformes (o simplemente levaduras) son siempre unicelulares,
de forma casi esférica. No existen en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo
y reproductivo.
Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos
pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con
zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de CavalierSmith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino
Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás.. La diversidad de
taxa englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5
millones de especies, de las cuales apenas el 5% han sido clasificadas.
Actualmente, las técnicas de Biología Molecular han permitido el
establecimiento de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido
desoxirribonucleico (ADN), que divide al grupo en siete filos.
La especialidad de la medicina y de la botánica que se ocupa de los hongos se
llama micología, donde se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y mycetes para las clases.
Fungi. Mucoromycotina
Mayormente saprótrofos. Subphylum diverso con numerosos géneros descriptos
Algunas especies causan podredumbre de fruta, pan. Algunas especies
micoparásitos o formando ectomicorrizas. Cuerpo vegetativo compuesto por un
micelio bien definido, cenocítico. Reproducción asexual por esporangios,
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esporangiolas (raramente clamidosporas o artrosporas). Reproducción sexual
por zygosporas Algunos géneros: Mucor, Rhizopus, Endogone, Peidiospora,
Mortierella.
Fungi: Kickxellomycotina
Contiene 12 géneros descriptos (Zain et al. 2012). Presentan micelio septado
La mayoría son saprótrofos y se los puede encontrar en suelo, humus, heces
animales, carcazas de insectos y otros residuos orgánicos. Algunos géneros son
micoparásitos, simbiontes o parásitos de artrópodos. Repro ducción asexual con
merosoporangios de 1-2 esporas y artrosporas. Reproducción sexual por
zygosporas. Algunos géneros: Kicxella, Coemansia, Linderina, Spirodactylon,
Dimargaris, Dispira, Harpella, Furcolomyces, Legeriomyces, Arsellaria,
Orchesellaria, Tieghemiomyces
Fungi: Zoopagomycotina
Parásitos obligados de hongos, amebas y microanimales (nemátodos). Cuerpo
vegetativo compuesto por un micelio poco desarrollado. Reproducción asexual
por merosporangios, artrosporas, clamidosporas. Reproducción sexual por
zygosporas Algunos géneros: Zoopage, Cochlonema, Rhopalomyces,
Piptocephalis, Sigmoideomyces, Sincephalis.
Fungi: Entomophtoromycotina
Parásitos obligados de animales (mayormente artrópodos). Algunas especies
saprótrofas o parásitos facultativos de vertebrados. Cuerpo vegetativo
compuesto por un micelio bien definido, cenocítico o septado. Reproducción
asexual por conidios uni o multicelulares. Reproducción sexual por zygosporas
Algunos géneros: Entomopthora, Ballocephala, Conidiobolus, Entomophaga,
Neozygites
Fungi: Microsporidia
Parásitos obligados intracelulares de vertebrados e invertebrados Unicelulares
que forman esporas dentro de la célula huésped. Ampliamente distribuidos con
1200 sp nombradas en 143 géneros. Considerados protozoarios hasta hace
pocos años. Algunos géneros: Brachiola, Nosema, Microsporidium
Fungi: Blastocladiomycota
Hongos acuáticos y terrestres Saprótrofos y algunos parásitos (larvas de
mosquitos, copépodos, nemátodos, plantas) Cuerpo vegetativo compuesto por
un micelio cenocítico que se ramifica dicotómicamente Reproducción asexual
con zoosporas uniflageladas (móviles) Reproducción sexual por esporas
biflageladas (móviles). Esporas sexuales germinan generando micelio
DIPLOIDE Algunos géneros: Allomyces, Blastocladia, Coelomomyces,
Saprolegnia. En los grupos más evolucionados se forman ascocarpos o cuerpos
de fructificación (esporocarpo).
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Fungi: Neocallismastigomycota
Hongos ANAEROBICOS Viven en el sistema digestivo de grandes mamíferos
herbívoros (simbiontes) (posiblemente también en otros sistemas acuaticos y
terrestres anaeróbicos) Cuerpo vegetativo muy reducido Sin mitocondrias pero
tiene hidrogenosomas de origen mitocondrial Reproducción asexual con
zoosporas uni o poliflageladas (móviles) Algunos géneros: Neocallimastix,
Gaecomyces, Orpinomyces. Neocallismastigomycota
Fungi: Chytridiomycota
Hongos acuáticos Es el grupo de los hongos acuáticos mas diverso con +500 sp
descriptas Cuerpo vegetativo muy reducido con rizoides que se fijan y colonizan
el sustrato Reproducción asexual con zoosporas flageladas (móviles) Algunos
géneros: Chytridium, Rhyzophydium, Kappamyces, Terramyces.
Fungi: Glomeromycota
Hongos micorríticos de plantas (endomicorrizas arbusculares)
El 70 % de las plantas presentan estas asociaciones simbióticas.
El hongo aumenta la capacidad de absorción de las raíces (agua, P, metabolitos
de otros organismos del suelo), a cambio la planta devuelve carbohidratos al
hongo. Cuerpo vegetativo que crece en el suelo, espacios intercelulares de la raíz
y dentro de la célula (arbúsculo). Reproducción asexual por azygosporas y
clamidosporas. Se desconoce su reproducción sexual. Algunos géneros: Glomus,
Paraglomus, Geosiphon, Gigaspora.
Fungi: Ascomycota
Los ascomicetos o Ascomycota constituyen una división dentro del Reino Fungi.
Son hongos con micelio tabicado que producen ascosporas endógenas. Hay unas
64.000 especies. Es la División (Filo) más grande del Reino Fungi. Pueden ser
unicelulares y talófitos. La reproducción puede ser de dos tipos: asexual, por
esporas exógenas (conidios o conidioesporas), y sexual, esporas endógenas
(ascospora).Han sido aislados de lugares extremos, desde dentro de rocas en la
planicie helada de Antártica hasta las profundidades del mar. Existen en
ambientes terrestres y acuáticos, en sustratos como la madera, materiales de
queratina (uñas, plumas, cuernos y pelos), estiércol, suelo y alimento, entre
otros. Pueden ser parásitos de animales y el hombre, además de atacar a las
plantas. Entre los más sencillos destacan las levaduras responsables de la
fermentación.
Fungi: Basidiomycota
Phylum diverso con numerosas especies descriptas (40 % de las especies
descriptas) Principales descomponedores de madera La mayor parte de su ciclo
de vida se encuentran como micelio dicariótico (n+n) Muchas especies
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presentan fíbulas Las esporas sexuales se forman en basidias con basidiosporas
Muchas especies presentan cuerpos fructíferos desarrollados, macroscópicos
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Otros Unikontes y Animales sin simetría bilateral.
Alvar Carranza
Unikonta: Amebozoa
Los Amoebozoa conforman una rama separada dentro de Unikonta. Son uno de
los grupos principales de protozoos ameboides, de los cuales la mayoría se
desplazan por medio del flujo interno de citoplasma (seudópodos). La mayoría
son unicelulares y son comunes en el suelo y en los hábitats acuáticos,
encontrándose algunos en simbiosis con otros organismos, mientras que otros
son patógenos. Los Amoebozoa pueden varíar en tamaño, presentando formas
de entre 10 a 20 μm, pero también pueden alcanzar hasta 800 μm (eg Amoeba
proteus). Las amebas multinucleadas pueden llegar a tener varios milímetros de
longitud. La célula se divide típicamente en una masa central granular
denominada endoplasma y una capa externa más clara llamada ectoplasma.
Varias especies de las amebas pueden parasitar al hombre sin causar patológias.
Una de las amebas comensales y de vida libre más importantes en medicina y
epidemiología, es Entamoeba coli, una ameba fácilmente encontrada en los
intestinos de algunos animales, incluido el hombre. Se presenta tanto en sujetos
sanos como en enfermos, frecuentemente en forma comensal.
Unikonta: Opistokonta
Dentro de Unikonta, los Opisthokonta representan otro clado separado de
Amoebozoa. Son organismos eucariontes que forman un clado en el que
coexisten algunas formas unicelulares flageladas junto a los hongos verdaderos
(Fungi) y los animales verdaderos (Metazoa).
El nombre alude a que el flagelo, singular cuando está presente, ocupa una
posición posterior, avanzando la célula por delante de él, como se ve en los
espermatozoides de los animales. En las otras ramas de los eucariontes en que
hay flagelos, éstos son generalmente dos y se sitúan delante de la célula durante
su avance (se dice que son células acrocontas). En los grupos clásicos de hongos
no existen fases flageladas, pero éstas abundan en los quitridios, grupos
tradicionalmente tratados como protistas, pero que ahora se saben que forman
parte del mismo clado. Forman parte de este clado los siguientes taxa:
Filasterea
Eucariontes unicelulares, simbiontes en la hemolinfa de gasterópodos de agua
dulce del género (Biomphalaria)
Ichthyosporea
Pequeño grupo de protistas, principalmente parásitos de peces
Nucleariida
Opistokontes con pseudopodos filosos, que habitan en su mayoría suelos y agua
dulce.
Choanoflagellata
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Formas unicelulares móviles o coloniales pedunculadas, dotadas de un collar, y
que se alimentan como micrófagos filtradores. Semejantes a ciertas células de
las esponjas, llamadas coanocitos. Probablemente representan la forma original
de los opistokonta, de la que derivarían los otros grupos.
Fungi
Hongos verdaderos. Las formas basales presentan fases unicelulares flageladas
y son de vida acuática. Las derivadas son terrestres, con paredes celulares y una
organización filamentosa. (Ver Clase X)
Animalia (Metazoa)
Eucariontes pluricelulares. Dentro de Metazoa, se examinan en esta clase
aquellos animales sin simetría bilateral:
Metazoa: Myxozoa
Los mixozoos son un filo de animales parásitos microscópicos. Muchos
mixozoos tienen un ciclo de doble hospedador en el que a una fase en un pez
sucedería una fase en un anélido o briozoo.
Metazoa: Porifera
Las esponjas o poríferos son un filo metazoa acuáticos. Son mayoritariamente
marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos. Son filtradores gracias a un
desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras. Existen unas 9.000
especies de esponjas en el mundo, de las cuales solo unas 150 viven en agua
dulce. Se conocen fósiles de esponja desde el Período Ediacárico
(Neoproterozoico o Precámbrico superior).
Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría
de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden
transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades
del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización
celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organización es tisular (con
tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.
La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una
abertura grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y
muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el
agua. La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es
llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, los
coanocitos. Estas células tienen una gran similitud con los Choanoflagelata, por
lo que hoy hay pocas dudas de que están relacionados filogenéticamente.
Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de
metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que la fagocitosisy
pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión de alimento.
Tampoco tienen células nerviosas.
Su “esqueleto” puede estar compuesto por fibras elásticas de colágeno (entre
ellas la espongina) y espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) o calcáreas
(carbonato cálcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca. La rigidez de
esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más
parte mineral (más dura y rígida). Las espículas calcáreas son de morfología
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poco variada, pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos,
distinguiéndose las megascleras (> 100 μm) de las microscleras (< 100 μm).
Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y órganos, las diferentes
funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o
menos independientes e intercambiables. Entre ellos, los coanocitos son las
células más características de las esponjas. Están provistas de un largo flagelo
central rodeado de una corona o collar, simple o doble, de microvellosidades
conectadas entre sí por filamentos mucosos que forman un retículo. Los
flagelos, dirigidos hacia las cámaras vibratiles, provocan corrientes de agua
gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, sí lo son
en la dirección. El agua cargada de partículas (bacterias, fitoplancton y materia
orgánica en suspensión) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado
el alimento que será después fagocitado.
Metazoa: Cnidaria
Los cnidarios son un filo que agrupa alrededor de 10.000 especies exclusivas de
ambientes acuáticos, mayoritariamente marinos. El nombre del filo alude a una
característica diagnóstica propia de estos animales, la presencia de unas células
urticantes llamadas cnidocitos, presentes en los tentáculos de todos los
miembros del filo.. Los cnidocitos están esparcidos por toda la epidermis,
alojados o invaginados en las células mioepìteliales; especialmente en los
tentáculos. Se trata de un tipo muy especializado de célula, exclusiva de los
cnidarios. Tienen un cilio rígido (cnidocilio) que es un receptor de estímulo; en
la parte basal tiene prolongaciones que contactan con otras células o con el
sistema nervioso (cnidopodios); en el interior de esta célula hay una gran
vacuola (cnido o nematocisto), dentro de la cual se encuentra el filamento
urticante (el disparo de este filamento es la "picadura" de las medusas, pólipos,
anémonas, etc).
Son los animales más simples que presentan células nerviosas y órganos de los
sentidos (estatocistos, ocelos). Son un grupo antiguo, con una larga historia fósil
que se remonta, probablemente, a la fauna de Ediacara, alrededor de unos 600
millones de años atrás. Los cnidarios son animales diblásticos (epidermis y
gastrodermis) con simetría radial primaria. Sus células se organizan en dos
capas que actúan como unidades funcionales (tejidos), aunque muchas células
todavía guardan cierta independencia y cierta totipotencia. Tienen dos hojas
embrionarias,ectodermo y endodermo e indicios de mesodermo. El aparato
digestivo tiene un solo orificio que actúa como boca y ano al mismo tiempo, y
una cavidad gastrovascular en forma de saco donde se realiza la digestión y que
se utiliza también como sistema de distribución de los nutrientes y del oxígeno,
y como sistema excretor. Sin atender a las peculiaridades de cada grupo
aparecen en dos formas fundamentales. Pólipo (sésil) y medusa (móvil).
Presentan un estado larvario, la larva plánula, ciliada, nadadora, que buscará en
el sustrato un lugar para fijarse, dando lugar al pólipo, que crece y en un
momento determinado, por reproducción agamética (normalmente gemación),
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origina las medusas, en las que madurarán los gametos que formarán el nuevo
huevo
La clasificación tradicional de los cnidarios reconoce cuatro clases y supone que
los hidrozoos son la clase más primitiva y de la que han derivado las demás:
Cnidaria: Hydrozoa
Tienen hidropólipos e hidromedusas. Las medusas tienen velo (son medusas
craspédotas). No tienen cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gónadas
son siempre de origen ectodérmico. En una sección transversal, la cavidad
gastrovascular es sencilla, sin dividir. La mesoglea de los pólipos está poco
desarrollada.
Cnidaria: Scyphozoa
Posee pólipo pequeño e inconspicuo (escifopólipo o escifostoma) y medusa
(escifomedusa), que carece de velo (acraspedota). Presentan cnidocitos en la
cavidad gastrovascular. Las gónadas son endodérmicas. Una vez maduradas, de
todas maneras, pueden almacenarse en la endodermis. Su cavidad
gastrovascular está dividida incompletamente por 4 tabiques o septos
incompletos en posición inter-radial (ver simetría radial); los tabiques separan 4
bolsas gastrales.
Cnidaria: Cubozoa
Medusas conocidas comúnmente como avispas de mar por su peligroso veneno,
habitantes del macroplancton marino. Su nombre alude a la forma cúbica del
cuerpo de estos cnidarios. Las medusas (cubomedusas) son de forma cúbica,
con cnidocitos muy potentes.
Cnidaria: Anthozoa
Sólo pólipos (antopólipos), conocidos como anemonas y corales. No hay forma
medusa. Hay cnidocitos en la cavidad gastrovascular, a veces muy potentes,
incluso en filamentos que salen por la pared del cuerpo. Las gónadas
endodérmicas. La cavidad gastrovascular está dividida de forma completa (los
tabiques provienen de la gastrodermis y de la mesoglea). El lado oral se
introduce en la cavidad gastrovascular y origina un estomodeo o faringe.
Metazoa: Ctenophora
Los ctenóforos o tenóforos (Ctenophora, gr. "portadores de peines") son un filo
de animales triblásticos caracterizados por la presencia de unas células
especializadas, los coloblastos, que producen una sustancia pegajosa utilizada
para capturar las presas (generalmente zooplancton). Son exclusivamente
marinos y se han descrito 166 especies. Son muy abundantes en los mares de
todo el mundo constituyendo una elevada proporción de la biomasa del
plancton. Viven desde la superficie hasta 3.000 metros o más de profundidad.
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Presentan bioluminiscencia, la cual depende de la mesoglea, donde además
están las células musculares para las contracciones. Casi todos los ctenóforos
son hermafroditas (monoicos), es decir, lo que en zoología se conoce por tener
un mismo individuo los dos sexos y la capacidad de producir gametos femeninos
y masculinos. Las gónadas producen gametos que se expulsan por el orificio
bucal y la fecundación se produce en el agua. Presentan una larva cidipedia,
plactónica ciliada y con tentáculos. Probablemente sea uno de los filos animales
con un número mayor de especies por descubrir debido a su vida planctónica en
los fondos oceánicos, de muy difícil acceso.
Metazoa: Placozoa
Los placozoos (Placozoa) son un pequeño filo descrito por el zoólogo alemán
Franz Eilhard Schulze(1840 - 1921), a partir de pequeños animales planos y
reptantes encontrados en un acuario marino del Instituto de Zoología de Graz
(Austria). Posiblemente sea el animal de estructura más simple existente en
nuestro planeta. Vive en aguas marinas y presenta el aspecto de una torta
minúscula compuesta por multitud de células. Aunque es un organismo algo
más complejo que los protozoos, no posee ningún órgano especializado. Dada su
simplicidad, al principio se creyó que los placozoos eran los animales actuales
más primitivos. No obstante, al descubrirse que sus células epiteliales están
conectadas por uniones de proteínas extracelulares (desmosomas), condición
hallada en todos los animales excepto en las esponjas, se sugirió que los
placozoos podrían haber aparecido más tarde y que podrían estar en la base de
los eumetazoos.
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Lophotrochozoa y otros protostomados
Alvar Carranza
En clases anteriores se presentaron los clados de animales sin simetría bilatral
(“Parazoa”). En la presente clase se presentará el clado Lophotrochozoa, asi
como el resto de los metazoarios con simetría bilateral, excluyendo los
Ecdysozoa.
Lophotrochozoa
Los lofotrocozoos son uno de los dos o tres grandes grupos de animales
protostomados. Esta agrupación surge tras los estudios moleculares y los
métodos cladísticos utilizados en la actualidad. Los moluscos, anélidos,
sipuncúlidos y nemertinos producen larvas trocóforas, que tienen dos bandas de
cilios alrededor de la zona medial. Con anterioridad fueron tratados juntos
como trocozoos (Trochozoa), junto con los artrópodos, que no tienen este tipo
de larva, pero que fueron considerados parientes próximos de los anélidos (que
sí tienen larvas trocóforas) porque ambos están segmentados. No obstante,
muestran un gran número de importantes diferencias y los artrópodos se
colocan ahora entre los ecdisozoos (Ecdysozoa).
Los braquiópodos, foronídeos, briozoos y entoproctos comparten la presencia
de un lofóforo, una corona de tentáculos ciliados que rodean la boca y se les
conoce con el nombre de lofoforados. A diferencia de los demás filos, tienen
segmentación radial, y algunos autores los consideran deuteróstomos; pero
análisis cladísticos basados en el ARN los acercan a los trocozoos. Las relaciones
filogenéticas de los diferentes filos no están aún claras. Además, parece que ni
los lofoforados ni los trocozoos son grupos monofiléticos, sino que aparecen
mezclados entre sí en muchos análisis cladísticos.
Metazoa: Annelida
Los anélidos (Annelida, del latín annellum, "anillo" y del griego ίδες ides,
"miembro de un grupo") son un gran filo de animales invertebrados
protóstomos de aspecto vermiforme y cuerpo segmentado en anillos. El cuerpo
de los anélidos está compuesto por numerosos metámeros o anillos similares
entre sí. La anatomía interna de los anélidos refleja también la externa, con
repetición de diversos órganos en cada metámero. Se han descrito más de
16.700 especies, que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de
tierra y las sanguijuelas. Se encuentran en la mayoría de los ambientes
húmedos, sobre todo en el mar, pero también en agua dulce, e incluso hay
especies terrestres. Su longitud va desde menos de un milímetro hasta más de 3
metros. Se reconocen los siguientes clados:
Annelida: Polychaeta (Poliquetos). Es el grupo más grande de los anélidos y la
mayoría son marinos. En general todos los segmentos son iguales, cada uno con
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un par de parápodos. Los parápodos son usados para nadar, excavar y en la
respiración.
Annelida: Clitellata (Clitelados). Anélidos con clitelo (región del cuerpo
especializada donde se hallan los órganos reproductores). Incluye 2 clases:
Oligochaeta (Oligoquetos). La clase oligoquetos incluye los megadrilos
(lombrices de tierra), las cuales son acuáticas y terrestres, y las familias de
microdilos tales como los tubíficidos, que también incluye muchos miembros
marinos.
Hirudinea (Hirudíneos). Incluyen parásitos externos que succionan sangre
(sanguijuelas) y depredadores de pequeños invertebrados y otros anélidos.
Annelida: Myzostomida (Mizostómidos). Anélidos parásitos de equinodermos;
con frecuencia se consideran un orden dentro de los poliquetos.
Annelida: Echiura (Equiuroideos). Gusanos marinos no segmentados y con
trompa evertible. Su posición sistemática es incierta, y suelen considerarse un
filo independiente estrechamente relacionado con los anélidos.
Bryozoa
Los briozoos (Bryozoa, "animales musgo") o ectoproctos (Ectoprocta, "ano
externo") son un filo de pequeños animales coloniales, que presentan un
lofóforo, corona de tentáculos ciliados que sirven para captar alimento, en los
que el ano se abre fuera de dicha corona tentacular. Se han descrito unas 5.700
especies2 mayoritariamente marinas; sólo unos 50 viven en agua dulce.
Entoprocta
Los entoproctos (Entoprocta, del griego entos, "interior" y proktos, "ano";
Endoprocta o Kamptozoa) son un filo de animales acuáticos de 0,5 mm a 5,0
mm. Presentan un lofóforo y se distinguen de otros lofoforados por la posición
del ano que se queda incluido en la corona tentacular. Se han descrito unas 170
especies.
Sipuncula
Los sipúnculos o sipuncúlidos (Sipuncula) son un filo de animales protóstomos
celomados, marinos y con el cuerpo no segmentado. Se conocen cerca de 300
especies. Se les denomina gusanos cacahuate, una traducción literal de su
nombre común en inglés, peanut worms.
Mollusca
Los moluscos (Mollusca, del latín molluscum "blando") forman uno de los
grandes filos del reino animal. Son invertebrados protóstomos celomados,
triblásticos con simetría bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría
secundaria) y no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una
concha. Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los
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artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, ostras,
calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos
como terrestres. Se calcula que puede existir cerca 100.000 especies vivientes, y
35.000 especies extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia
geológica, que abarca desde el Cámbrico Inferior hasta la actualidad.1 Los
moluscos colonizan prácticamente todos los ambientes, desde las grandes
alturas a más de 3.000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas
de más de 5.000 m de profundidad, en las aguas polares o tropicales y suelen
ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo. Son animales de
cuerpo blando (divididos en cabeza, masa visceral y pie) con tres características
únicas en el reino animal por las cuales se identifican:
Un pie muscular.
Una concha calcárea secretada por un integumento subyacente llamado manto,
en ocasiones ausente.
Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de dientes
quitinosos curvos).
El interés del hombre en los moluscos es enorme. Los moluscos son una
importante fuente de alimentación para la especie humana. Además, numerosas
enfermedades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas
por los moluscos, que actúan como hospedador intermediario, sobre todo de
platelmintos trematodos.
Mollusca: Caudofoveata (=Chaetodermomorpha)
Los caudofoveados (Caudofoveata, del latín cauda, cola y fovea, fosa, más la
terminación de participio plural neutro
-ata), quetodermos o
quetodermomorfos (con quetas en la dermis) son una clase del filo Mollusca.
Durante años formó, junto con Solenogastres, la clase Aplacophora, considerada
hoy como parafilética. Se conocen sólo unas 70 especies, todas de hábitos
excavadores (hacen una galería y viven con la cabeza hacia abajo). Son animales
vermiformes con ausencia de concha, aunque su parte externa (el manto) está
formado por una cutícula quitinosa engrosada con espículas calcáreas y
aragoníticas. Son de tamaño pequeño, aunque los más grandes pueden alcanzar
los 14-15 cm. (70 especies).
Mollusca: Solenogastres (=Neomeniomorpha)
Los
solenogastros
(Solenogastres),
solenogástreos
(Solenogastrea)
neomeniomorfos(Neomeniomorpha) son una clase moluscos vermiformes
profundidades (por debajo de los 200 m). Son epifaunales, a diferencia de los
caudofoveados que viven bajo el sustrato (infaunales). Se conocen unas
250especies.
Mollusca: Monoplacophora (neopilina y afines)
Los monoplacóforos (Monoplacophora) son una clase de moluscos primitivos
que se consideraba extintos, ya que se conocía el grupo por fósiles del período
Cámbrico y Devónico, hasta que en 1952 se encontraron ejemplares vivos del
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género Neopilina los cuales se extrajeron de una profunda fosa submarina en las
costas de Costa Rica en América Central. Desde el descubrimiento en 1952 de
Neopilina, se han colectado ejemplares de Monoplacophora de diferentes
especies, pero siempre en aguas profundas (2.000 a 7.000 m de profundidad).
Se han colectado especies de Neopilina en el Océano Pacífico Oriental, Océano
Atlántico Meridional y Golfo de Adén. Al grupo de los Monoplacophora se les
considera como el grupo basal del cual derivaron los moluscos de las clases
Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda.Mollusca: Polyplacophora (quitones) (600
especies)
Mollusca: Bivalvia (mejillón, almejas, ostras)
Los bivalvos (Bivalvia, bi = dos; valvia = valva o placa), lamelibranquios
(Lamellibranchia) o pelecípodos (Pelecypoda) son una clase del filo Mollusca
con unas 13.000 especies, generalmente marinos. Presentan un caparazón con
dos valvas laterales, generalmente simétricas, unidas por una bisagra y
ligamentos. Dichas valvas se cierran por acción de uno o dos músculos
aductores. Se les encuentra enterrados en fondos blandos (infauna), como
habitantes fijos de superficies y estructuras rígidas o libres sobre los fondos
epifauna. Algunas especies perforan el sustrato (roca o madera) y algunas más
son comensales o parásitas. Todos los representantes de esta clase son
acuáticos, tanto marinos como dulceacuícolas.
Mollusca:Gastropoda
Los gasterópodos, gastrópodos o univalvos (Gastropoda, del griego γαστήρ
gaster, "estómago" y ποδη poda, "pie") constituyen la clase más extensa del filo
de los Moluscos. Presentan área cefálica (cabeza), un pie musculoso ventral y
una concha dorsal (que puede reducirse o hasta perderse en los gasterópodos
más evolucionados); además, cuando son larvas, sufren el fenómeno de torsión,
que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza. Esto les permite
esconder antes la cabeza en la concha, dándoles una clara ventaja evolutiva. Los
gasterópodos incluyen especies tan populares como caracoles y babosas marinas
y terrestres, las lapas, las orejas y liebres de mar, etc. Existen aproximadamente
más de 75.000 especies vivas. Se pueden encontrar en casi todo tipo de
ambientes (inclusive desiertos), pero mayoritariamente en aguas saladas o
dulces, aunque unos pocos han logrado colonizar el medio terrestre, siendo el
único grupo de moluscos con representantes en tierra firme.
Mollusca: Cephalopoda (pulpos, calamares, sepias)
Los cefalópodos (Cephalopoda, del griego κεφαλή (kephalé), "cabeza" y ποδός
(podós), "pie" → pies en la cabeza) son una clase de invertebrados marinos
dentro del filo de los moluscos. Existen unas 700 especies, comúnmente
llamados pulpos, calamares, sepias y nautilos. Todos pertenecen a la subclase
coleoidea, a excepción del nautilos, perteneciente a la subclase Nautilina.
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Nemertea
Los nemertinos son un filo degusanos acelomados no segmentados, con el
cuerpo alargado y algo aplanado. Poseen un órgano característico, la probóscide
o trompa evaginable. En general, miden menos de 20 cm de largo, a excepción
de especies excavadoras como Cerebratulus y el gusano cordón de bota (Lineus
longissimus), que llegan a medir hasta 70 m. Son de vida libre, acuáticos, la
mayoría son marinos.
Phoronida
Los foronídeos (Phoronida) son un pequeño filo de lofoforados vermiformes
tubícolas. Se conocen dos géneros y unas 20 especies.
Brachiopoda
Los braquiópodos (Brachiopoda, del griego brakhýs, "corto" y podós, "pie") son
un filo de animales marinos pertenecientes al clado de los lofoforados. Aunque
se han descrito más de 12.000 especies fósiles, sólo existen unas 300 especies
actuales.1 Aparecen en el registro fósil desde el Cámbrico inferior. Son animales
con dos valvas (una superior y una inferior, al contrario de las valvas de los
bivalvos que son bilaterales) que están unidas en la región posterior.
Generalmente son bentónicos, viviendo fijos a sustratos duros por un
pedúnculo, o enterrados en sustratos blandos, donde excavan ayudándose de
sus valvas, y forman extensas galerías.
Otros protostomados
Existen otros clado de animales protostomados que no se reklacionan
claramente con los Lophotrochozoa ni los Ecdysozoa. En tal sentido, los
platizoos (Platyzoa, gr. "animales planos") son un clado de animales
protóstomos propuesto como superfilo independiente por Thomas CavalierSmith en 1998. Asimismo, Cavalier-Smith incluyó en ellos a los platelmintos y
otros grupos microscópicos. Estudios posteriores han dado como perentoria
esta hipótesis de considerar que todos estos grupos presentan ancestro común,
pero difieren en la inclusión de determinados grupos en el filo.
Dentro de esta propuesta, los platelmintos y gastrotricos son acelomados, el
resto de los grupos son pseudocelomados y comparten características tales
como la morfología de la faringe o las mandíbulas, aunque se hayan perdido en
algunos grupos como adaptación al parasitismo. A su vez, los platizoos se
relacionarían con los Lofotrocozoos (Lophotrochozoa), y de hecho se han
llegado a unir a veces los dos grupos en el filo Espirales (Spiralia). A
continuación se exponen los principales clados de metazoa incluidos en este
grupo.
Metazoa: Chaetognatha
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Los quetognatos (Chaetognatha) son un filo de animales depredadores marinos,
que forman parte del plancton en todo el globo. Parecen tener preferencia por
aguas más bien cálidas. Los quetognatos suelen ser casi transparentes y tener
forma de torpedo, con estructuras más opacas en la cabeza. Miden entre 2 mm y
12 cm. Se han descrito unas 121 especies agrupadas en 20 géneros.
Metazoa: Gastrotrichia
Los gastrotricos (Gastrotrichia, del griego gaster, "viente" y thrix, "pelo") son un
filo de animales pseudocelomados, de pequeñas dimensiones (los mayores
apenas alcanzan los 4 mm) que viven en ambientes acuáticos intersticiales. Se
alimentan de materia orgánica, sobre todo de bacterias, hongos y protozoos y
son presa de anélidos, nemátodos y artrópodos. Se conocen entre 4001 y 450
especies, de un tamaño de como máximo 4 mm.
Metazoa: Rotifera
Los rotíferos (Rotifera, del latín rota, "rueda" y fera, "los que llevan")
constituyen un filo de animales pseudocelomados microscópicos (entre 0,1 y 0,5
mm) con unas 2.200 especies1 que habitan en aguas dulces, tierra húmeda,
musgos, líquenes, hongos, e incluso agua salada.
Metazoa: Gnathostomulida
Los gnatostomúlidos (Gnathostomulida, del griego gnathos, "mandíbula" y
stomula, "diminutivo de boca") son un filo de animales vermiformes, bilaterales,
acelomados o pseudocelomados dependiendo de autores, marinos, de pequeño
tamaño (0,5 - 3 mm), que viven entre las partículas de la arena y loslimos
(formando parte de la meiofauna), en ambientes principalmente anaerobios,
(lugares en los que se se encuentran las mayores densidades de población). Se
nutren de hongos y microorganismos que se hallan en los granos de arena con
las características mandíbulas de que está dotada su boca, situada en la zona
anteroventral. Se conocen casi 100 especies.
Metazoa: Cycliophora
Los ciclióforos (Cycliophora) son un filo de animales descubierto en 1995 por
Reinhardt Kristensen y Peter Funch en la boca de la cigala (Nephrops
norvegicus). Incluye un único género, Symbion, con dos especies Symbion
pandora y Symbion americanus. El filo se creó dado que Symbion no encajaba
en ninguno de los filos animales conocidos. Morfológicamente se asemeja a
Ectoprocta y Entoprocta, pero se han descubierto similitudes anatómicas con
Gnathifera. El nombre del filo Cycliophora hace referencia a la corona ciliada
que presentan en la región anterior, y que emplean para alimentarse.
Metazoa: Mesozoa
Los mesozoos (Mesozoa, "animales intermedios") fueron considerados como un
filo del reino animal durante años. Asimismo, y dada su extrema simplicidad, se
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63
les consideró un eslabón evolutivo entre los Protistas y los Metazoos. Hoy en
día, más que una unidad taxonómica, el término mesozoo se refiere a un nivel o
modelo de organización de los Metazoos. Tampoco son ya considerados como
los antecesores del resto de animales. La organización mesozoa es sumamente
simple, y se caracteriza por la ausencia de verdaderos tejidos y órganos, por la
falta de gastrulación en su desarrollo embrionario, con lo que tampoco existen
las hojas embrionarias típicas de los metazoos. Por tanto los mesozoos son un
agregado de células carente de aparato digestivo, sistema nervioso u órganos
excretores.
Metazoa: Plathyhelminthes
Los platelmintos (Platyhelminthes o Plathelminthes del griego πλατυς platys,
"plano" y έλμινθος hélminthos, "gusano"), son un filo de animales invertebrados
acelomados protóstomos triblásticos, que comprende unas 20.000 especies.1 La
mayoría son hermafroditas que habitan en ambientes marinos, fluviales,
terrestres húmedos y aéreos ;muchas de las especies más difundidas son
parásitos que necesitan varios huéspedes, unos para el estado larvario y otros
para el estado adulto. Actualmente se considera que el filo comprende varios
clados, y desde un punto de vista riguroso la clasificación tradicional se
considera obsoleta. Este grupo incluye especies como Taenia, un género de
platelmintos parásitos de la clase Cestoda, conocidos vulgarmente como tenias o
solitarias, que causan dos tipos de enfermedades parasitarias, según sean
producidas por su fase adulta o por su fase larvaria. Echinococcus granulosus,
llamado gusano de la hidátide, es un cestodo parásito del intestino delgado de
cánidos (perros) en su forma adulta, y del ganado ovino en su fase larvaria,
aunque de forma secundaria o accidental ésta también puede ser parásito de
otros animales, incluyendo al ganado caprino, bovino, equino, porcino, algunos
roedores, ciervos, alces, marsupiales, y otros, dentro de los que se incluyen los
primates y el hombre, produciendo la hidatidosis o "quiste hidatídico",
enfermedad que centra su importancia como agente patógeno.
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Ecdysozoa y Deuterostomados
Alvar Carranza
Ecdysozoa
Los Ecdysozoa son el ùlimo de los dos o tres grandes grupos de animales
protostomados. Los ecdisozoos (Ecdysozoa) constituyen un supuesto clado, a
veces considerado un superfilo, del reino animal (Animalia). No fue definido
formalmente por los taxónomos hasta 1997, aunque su pertinencia fue sugerida
ya hace más de un siglo. Reúne a varios filos, de los que los más importantes son
los artrópodos y los nematodos, que tienen en común la posesión de una
cutícula externa (una película resistente formada por secreción) y crecen por
mudas (o ecdisis) que es lo que les da nombre. El clado Ecdysozoa incluiría alos
siguientes phylum:
Metazoa: Arthropoda
Los artrópodos (Arthropoda, del griego ἄρθρον, árthron, «articulación» y πούς,
poús, «pie») constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal
(Animalia). El término incluye a animales invertebrados dotados de un
esqueleto externo y apéndices articulados, incluye, entre otros, insectos,
arácnidos, crustáceos y miriápodos.
Hay más de 1.200.000 especies descritas, en su mayoría insectos (un millón),1 2
que representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas.3
Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire,
igual que los vertebrados amniotas, a diferencia de todos los demás filos de
animales, que son acuáticos o requieren ambientes húmedos. Su anatomía, su
fisiología y su comportamiento revelan un diseño simple pero admirablemente
eficaz.
Arthropoda: Hexapoda
Los hexápodos (Hexapoda, gr. "seis patas") son un subfilo (o una superclase) de
artrópodos, el que más especies agrupa, e incluye a los insectos (1 millón de
especies), así como a varios grupos de artrópodos estrechamente relacionados
con éstos, como los proturos, los dipluros y los colémbolos (unas 9.000 especies
entre los tres).Su nombre deriva del griego εξα, hexa, "seis", y πόδα, poda,
"patas", y hace referencia a la más distintiva de sus características, la presencia
de un tórax consolidado con tres pares de patas, una cantidad sensiblemente
inferior a la de la mayoría de los artrópodos.
Arthropoda: Crustacea
Los crustáceos (Crustacea, del latín crusta, "costra" y aceum, "relación o la
naturaleza de algo") son un extenso subfilo de artrópodos, con más de 67.000
especies y sin duda faltan por descubrir hasta cinco o diez veces este número.1
Incluyen varios grupos de animales como las langostas, los camarones, los
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cangrejos, los langostinos y los percebes. Los crustáceos son fundamentalmente
acuáticos y habitan en todas las profundidades, tanto en el medio marino,
salobre y de agua dulce; unos pocos han colonizado el medio terrestre, como la
cochinilla de la humedad (isópodos). Los crustáceos son uno de los grupos
zoológicos con mayor éxito biológico, tanto por el número de especies vivientes
como por la diversidad de hábitats que colonizan; dominan los mares, como los
insectos dominan la tierra.
Como característica propia y definitoria del grupo podemos citar la presencia de
larva nauplio provista de un ojo naupliano en alguna etapa de su vida, que
puede ser sustituido más tarde por dos ojos compuestos. Son los únicos
artrópodos con dos pares de antenas, tienen al menos un par de maxilas y pasan
por períodos de muda e intermuda para poder crecer. Todos excepto Cirripedia
son de sexos separados.
Arthropoda: Chelicerata
Los quelicerados (Chelicerata, del griego χελή khelé, "pinzas" y κερατος kératos,
"'portador",) constituyen un subfilo del filo Arthropoda. Se diferencian de los
demás artrópodos, entre otras características, por carecer de antenas. Tienen el
cuerpo típicamente dividido en dos regiones o tagmas, una anterior
denominada prosoma (o cefalotórax) y una posterior u opistosoma (abdomen).
El prosoma se compone del acron presegmentario y 6 segmentos, y a menudo
está cubierto por un escudo dorsal. Carecen de antenas y de mandíbulas.
Presenta 6 pares de apéndices, todos ellos multiarticulados y unirrameos:
quelíceros (apéndices bucales), pedipalpos, y 4 pares de patas marchadoras.
Tienen ojos compuestos laterales y/o ojos simples medianos. El opistosoma,
formado por hasta 12 segmentos y el telson, presenta apéndices muy
diferenciados o bien carece de ellos, según los grupos. Los gonoporos se abren
en el segundo segmento.
Las relaciones filogenéticas de este grupo son poco conocidas. Aunque la
mayoría de sus representantes actuales son terrestres, se originaron en el medio
marino a principios del Cámbrico. Algunos autores consideran al fósil de
Burgess Shale Sanctacaris como el primer quelicerado, mientras que otros
prefieren considerar esta especie como un grupo hermano al resto de los
quelicerados, ya que no presenta quelíceros y sus apéndices son birrámeos.
Los quelicerados incluyen cuatro clases, Arachnida, Xiphosura, Eurypterida y
Pycnogonida, aunque para algunos especialistas estos últimos no deberían
incluirse. Los Xiphosura y los Eurypterida se reúnen tradicionalmente en un
solo grupo, Merostomata, al que se le otorga con frecuencia el rango de
superclase.
Se conocen más de 70.000 especies actuales de quelicerados, casi todas
pertenecientes a la clase de los arácnidos.
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Metazoa: Onychophora
Los onicóforos constituyen un filo de animales invertebrados terrestres de
aspecto aterciopelado, similares a orugas cuya existencia está registrada desde
el Cámbrico. Están estrechamente emparentados con los artrópodos pero sus
numerosos pares de apéndices, los lobópodos, no son realmente articulados. Se
conocen unas 165 especies. Los onicóforos miden entre 1,5 y 15 cm, aunque
algunos llegan a los 25 cm. El cuerpo es alargado, vermiforme, cilíndrico y
aparece dotado de entre 14 y 43 pares de apéndices locomotores llamados
lobópodos. Éstos no pueden calificarse como patas, sino que son mamelones sin
articulación alguna que se adelantan por turno, siguiendo ondas. Cada uno
termina en dos pequeñas uñas, que es a lo que alude el nombre del grupo. La
arquitectura corporal deriva de una forma segmentada, como los artrópodos,
pero se ha perdido en el curso de la evolución. No existe una segmentación
externa visible, pero sí pequeñas arrugas transversales.
Metazoa: Tardigrada
Constituyen un filo de invertebrados protóstomos segmentados microscópicos
(de 0,1 a 1,2 mm) que habitan en el agua y poseen ocho patas. Los adultos más
grandes pueden verse a simple vista porque llegan a alcanzar un largo de 1,5
mm. Los más pequeños pueden medir 0,05 mm. Se conocen más de 1000
especies de tardígrados. Algunos autores todavía los consideran una clase de
artrópodos. Los tardígrados habitan especialmente en la humedad que recubre
musgos y helechos, aunque también llegan a habitar aguas oceánicas o de agua
dulce.
Metazoa: Nematoda
Los nematodos (Nematoda, del griego νεμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος
oídos, "con aspecto de"), también conocidos como nemátodos, nematodes y
nematelmintos, son un filo de vermes pseudocelomados con más de 25.000
especies registradas, producidos por Enfermedades de transmisión alimentaria.
El cuarto del reino animal por lo que se refiere al número de especies, y un
número estimado mucho mayor, tal vez 500.000. Se conocen vulgarmente
como gusanos redondos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.
Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferan también en
ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados,
a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los animales
superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies
parásitas de plantas y animales, incluyendo el hombre, al que provocan
enfermedades como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis,
ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el número de
especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas
(nemátodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al
número de especies del filo Nematoda.
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Metazoa: Nematomorpha
Los nematomorfos (Nematomorpha) o gordiáceos (Gordiacea) son un filo de
gusanos parasitoides, ecológica y morfológicamente muy similares a nemátodos.
Se han descrito 331 especies. Se caracterizan por presentar un pseudoceloma,
que corresponde a una cavidad del cuerpo llena de líquido, la cual actúa como
un hidroesqueleto. Posee simetría bilateral, son triblásticos y carecen de
segmentación. El tamaño varía entre 5 cm y 1 m de longitud, con 1 a 3 mm de
diámetro. Suelen aparecer en medios húmedos como arroyos o estanques. El
adulto es un individuo de vida libre, pero la larva es siempre parásita de
artrópodos o sanguijuelas. Se han descrito unas trescientas veinte especies.
Metazoa: Kinorhyncha
Son un filo de animales pseudocelomados marinos de pequeño tamaño (1 mm o
menos). Se han descrito 130 especies. Los quinorrincos están segmentados,
tienen un cuerpo dividido en cabeza, cuello y un tronco de 11 segmentos. No
poseen cilios externos sino unas espículas que serían parte de la cutícula
secretada por la epidermis y que se distribuyen a lo largo del cuerpo y se apiñan
en la boca y en círculos alrededor de la cabeza formando una estructura para el
movimiento. Su cabeza es completamente retráctil.Los quinorrincos se nutren
de diatomeas y otros organismos del lodo marino. Se cree que se distinguen dos
sexos y se conoce una larva de vida libre.
Metazoa: Loricifera
Los loricíferos (Loricifera, gr., "que llevan cota") es un filo de animales marinos
que comprende solo 28 especies. Fueron descubiertos en 1983 por Reinhardt
Kristensen. Estos animales poseen cabeza, boca, tracto digestivo y ano, así como
un esqueleto externo en forma de armadura denominado loriga. Carecen de
sistema endocrino y circulatorio. La cavidad corporal es un pseudoceloma. Son
dioicos y probablemente ovíparos. No existe registro fósil. Genéticamente
estarían próximos a Kinorhyncha y Priapulida con los que constituirían el clado
de los Scalidophora (ver: Pseudocoelomata).
Metazoa: Priapulida
Los priapúlidos o priapuloideos (Priapula o Priapulida, de Príapo, dios de la
mitología griega con un enorme falo) son un filo de animales pseudocelomados,
vermiformes, marinos, que viven enterrados en fondos arenosos o fangosos,
donde excavan galerías con su trompa. Contiene solo 18 especies (Hickman et
al.). Su tamaño oscila entre 5 mm y 40 cm. El cuerpo es cilíndrico y se divide en
dos regiones, la trompa o introverto y el tronco. La trompa presenta papilas
cutáneas dispuestas en líneas meridianas y fuertes ganchos que rodean la boca,
tiene gran capacidad contráctil y puede invaginarse y evaginarse, método que
utiliza el animal para excavar galerías. El tronco no está metamerizado pero la
cutícula está superficialmente marcada por un número de anillos que oscila
entre 30 y 100; presenta numerosos tubérculos, de probable función táctil, y
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espinas. El tronco acaba en un penacho caudal, de función respiratoria y
seguramente también quimiorreceptora, junto al cual se abre el ano en posición
casi dorsal. Cuando el animal se entierra deja solo en exterior dichos apéndices
caudales
Deuterostomata
Los deuterostomados o deuteróstomos (Deuterostomia, gr. "segunda boca") son
un superfilo de animales en los que la boca del adulto no deriva del blastoporo
embrionario, sino que es de neoformación. Pertenecen al clado Bilateria, que
incluye todos los animales con simetría bilateral. Los deuteróstomos se
distinguen de los protóstomos por su desarrollo embrionario; en ambos, el
cigoto se desarrolla en una masa celular ahuecada, llamada blástula (proceso
conocido como segmentación). En los deuteróstomos, las primeras divisiones
ocurren de forma paralela o perpendicular al eje que aparece entre los extremos
(segmentación radial), y cuando el embrión está en estado uno de 4 células. Si
se elimina una, es capaz de compensar esa pérdida. De hecho, la célula aislada
puede formar un individuo (segmentación indeterminada, clonación
embrionaria). En cambio, en los protóstomos, la segmentación es determinada.
En los deuteróstomos, el mesodermo se forma como invaginaciones del
arquénteron. Ese proceso es conocido como enterocelia. En cambio, en el
protóstomos, el mesodermo se origina por esquizocelia.
Metazoa: Echinodermata
Los equinodermos son un filo de animales deuteróstomos exclusivamente
marinos y bentónicos. Su nombre alude a su exclusivo esqueleto interno
formado por osículos calcáreos. Poseen simetría pentarradial secundaria, caso
único en el reino animal, y un sistema vascular acuífero característico. Existen
aproximadamente unas 7.000 especies actuales1 más unas 13.000 que ya se han
extinguido, ya que su historia se remonta a principios del Cámbrico, siendo uno
de los grupos animales mejor representados en el registro fósil. Los
equinodermos son animales originariamente con simetría radial, menos las
larvas que poseen simetría bilateral. Así, el cuerpo queda dividido en cinco
regiones que se disponen alrededor de un disco central. Como resultado de
dicha simetría la cabeza no se diferencia del resto del cuerpo más que por la
placa madrepórica, que nos indica el auténtico eje de simetría, ya que se
encuentra en una sola de las 5 secciones. En el curso de su evolución algunos
grupos han retornado a una simetría aproximada o decididamente bilateral.
Metazoa: Hemichordata
Los hemicordados (Hemichordata) o faringotremados (Faringotremata) son un
filo de animales deuteróstomos, de aspecto vermiforme, que se suele relacionar
con los cordados, pero no presentan una auténtica notocorda, sino una
estomocorda que es una expansión del tubo digestivo; como los cordados,
presentan una faringe con hendiduras (faringotremas), que usan para filtrar del
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alimento. Hay registro fósil desde el Cámbrico que incluye un grupo de animales
llamados graptolites de los que muchas especies desaparecieron en el
Carbonífero. En la actualidad se conocen solo unas 100 especies. Tienen
hendiduras faríngeas ciliadas, un aparato circulatorio abierto muy desarrollado,
y una estructura única llamada 'glomérulo'. Presentan también un cordón
nervioso dorsal y hueco. Todos ellos, cuando son adultos, son bentónicos. Se les
consideró cordados, pero después se comprobó que la evaginación de la parte
anterior del tubo digestivo (divertículo bucal o estomocorda) no era homólogo
de la notocorda, con que se les clasificó como un nuevo filo.
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Chordata
Franco Teixeira de Mello
El Phylum Chordata incluye los vertebrados conocidos (peces, anfibios, reptiles,
aves, mamíferos). Los vertebrados y mixinos juntos comprenden el taxón
Craniata. Los cordados restantes son los tunicados (Urochordata), anfioxos
(Cephalochordata), y posiblemente, algunos grupos impar extintos. Con pocas
excepciones, los cordados son animales activos con simetría bilateral que se
diferencian en sentido longitudinal en cabeza, tronco y cola. Las características
morfológicas más distintivos de los cordados son la notocorda, cordón nervioso,
y hendiduras viscerales y arcos.
Los Cordados están bien representadas en ambientes marinos, de agua dulce y
terrestres desde el ecuador a las latitudes altas del norte y del sur. Los cordados
más antiguos fósiles son del Cámbrico. El registro más antiguo es Yunnanozoon
lividum del Cámbrico, 525 Ma, en China, ubicado dentro de los
cephalochordates (Chen et al., 1995).
Cordados distintos de los craniatas incluyen formas totalmente acuáticas. Los
Urochordata estrictamente marinos o Tunicata son comúnmente conocidos
como tunicados, ascidias y salpas. Hay aproximadamente 1.600 especies de
urochordates, la mayoría son pequeños animales solitarios, pero algunos son
coloniales. Casi todos son sésiles cuando adultos, pero tienen larvas activas que
nadan libremente. Los Urocordados son desconocidos como fósiles.
Cephalochordata también se conocen como anfioxos. El grupo contiene sólo
alrededor de 20 especies marinas. Los fósiles del Cámbrico como Yunnanozoon
están probablemente relacionados con cephalochordates modernos.
Durante el Período Ordovícico (510-439 Ma) aparecieron y se diversificaron los
Agnatos o peces sin mandíbula. Estos son los miembros más antiguos conocidos
de vertebrados, el subgrupo cordado que es más familiar para nosotros. Los
fósiles que representan a la mayoría de los principales linajes de vertebrados
con forma de peces y los primeros tetrápodos (Amphibia) existían antes de la
finalización del Período Devónico (363 Ma). Tetrápodos - Reptiles se originaron
durante el Carbonífero (363-290 Ma), mamíferos diferenciadas antes del final
del Triásico (208 Ma) y las aves antes del final del Jurásico (146 Ma)..
Los Cordata presentan una gran diversidad de tamaños, los más pequeños (por
ejemplo, algunos de los tunicados y peces) pueden ser adultos con 1 cm de
longitud, por otro lado tienen como representantes a los animales más grandes
que han existido: algunos dinosaurios saurópodos llegaron a más de 20 metros
y ballenas azules crecen a alrededor de 30 m.
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71
Notocorda
La notocorda, notocordio o cuerda dorsal es una estructura embrionaria común
a todos los miembros del phylum Chordata. La notocorda es alargada, en forma
de barra, es una estructura esquelética dorsal al tubo intestinal y ventral al
cordón nervioso. La notocorda no debe confundirse con la espina dorsal o
columna vertebral de la mayoría de los vertebrados adultos. La notocorda
aparece temprano en la embriogénesis y juega un papel importante en la
promoción o la organización del desarrollo embrionario de diversas estructuras.
En la mayoría de los cordados adultos la notocorda desaparece o se vuelve
altamente modificada. En algunos cordados no vertebrados y peces la notocorda
persiste como una varilla esquelética lateralmente flexible, pero incompresible
que previene el colapso telescópico del cuerpo durante la natación.
El cordón nervioso de los cordados se desarrolla dorsalmente en el cuerpo como
un tubo hueco por encima de la notocorda. En la mayoría de las especies se
diferencian durante el desarrollo embrionario en el cerebro anterior y la médula
espinal que corre a través del tronco y la cola. Junto al cerebro y la médula
espinal componen el sistema nervioso central al que los nervios sensoriales y
motores periféricos se conectan.
Las hendiduras y arcos faríngeos se encuentran en la parte faríngea del tracto
digestivo detrás de la cavidad oral y por delante del esófago. El destino
embrionario de las hendiduras y arcos faríngeos varían mucho en función del
subgrupo taxonómico. En muchos de los cordados invertebrados, como los
tunicados y cefalocordados, las hendiduras y arcos dan lugar a estructuras
relacionadas con la captura de pequeñas partículas de alimento presentes en el
agua. En los peces y anfibios juveniles dan lugar a las branquias que son
órganos de intercambio de gases entre el agua y la sangre. En los seres humanos
(y otros mamíferos) derivados incluyen la mandíbula y los músculos faciales, el
esqueleto cartilaginoso embrionario de la mandíbula inferior, el hueso
alisfenoideo en la pared lateral de la caja craneana, los tres huesecillos del oído
medio (martillo, yunque y estribo), el esqueleto y alguna musculatura de la
lengua, el esqueleto y los músculos de la laringe, y los anillos traqueales
cartilaginosos.
Subfilo Urocordados
Los urocordados (Urochordata) o tunicados (Tunichata), y comprenden casi
2.800 especies, todas ellas marinas, y con distinto tipo de movilidad:
bentónicas, planctónicas, solitarias o coloniales.
Las larvas presentan la notocorda en la región caudal, son nadadoras activas. El
cuerpo está dividido en tórax y abdomen, en el tórax se localiza presentan una
cámara branquial o faringe que participan en la respiración. El sistema digestivo
nace en la boca que comunica con la faringe que dispone de un número variable
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de hendiduras branquiales donde se aloja el endostilo, constituido por un surco
provisto de células ciliadas que segregan una sustancia mucilaginosa con la cual
atrapan y dirigen el alimento al aparato digestivo. Las larvas nadadoras, son de
vida pelágica, los adultos pueden ser sésiles (Clase Ascidiacea) o planctónicos
(Clases Larvacea y Thaliacea). Algunas especies son vivíparas (los embriones se
desarrollan en una cámara interna). Presentan reproducción sexual
(hermafroditas) asexual.
Craniata
Los Craniata, incluyen todos los animales que tienen un cráneo, ya sea
cartilaginoso u óseo. Un cráneo es una caja de tejidos duros que encierra el
cerebro, órganos olfativos, los ojos, y oído interno. Craniatas comprenden todos
los peces -incluyendo los peces sin mandíbula como mixinas y lampreasanfibios, reptiles, aves y mamíferos, incluido el hombre. Los primeros craniatas
indiscutibles conocidos fueron los peces sin mandíbula que vivieron hace 480
millones de años. Su historia evolutiva se llevó a cabo por primera vez en el mar,
y luego en aguas dulces. Algunos craniates, los tetrápodos o vertebrados de
cuatro patas, se convirtieron en terrestres y surgieron hace aproximadamente
370 millones de años a partir de ancestros peces. Ahora, la mayoría de las
especies del craniata están representados por un grupo de peces, los
actinopterigios, y por los tetrápodos. Otros grupos craniata (peces sin
mandíbulas, tiburones y quimeras, el celacanto y los peces pulmonados) son
considerablemente despreciables, en comparación con su diversidad pasado.
Los Craniata se dividen en dos grandes clados, el Hyperotreti o mixinas, y los
vertebrados.
Hyperotreti (Mixinas)
Las Mixinas son un grupo de peces sin mandíbula con forma de anguila de
hábitos marinos. Hay alrededor de 20 especies comprendidos en cuatro
géneros: Myxine, Neomyxine, Paramyxine y Eptatretus. Entre los craniatas, las
mixinas son únicos en muchos aspectos, y esto ha sido considerado como una
consecuencia de la degeneración debido a presuntos hábitos parasitarios. Sin
embargo, si bien las mixinas pueden penetrar en el interior de peces muertos,
no son endoparásitos. Por el contrario, pueden ser depredadores activos y se
alimentan de pequeños invertebrados en la noche. En la actualidad existe un
amplio consenso sobre la idea de que la mayoría de las características
anatómicas y fisiológicas únicas de las mixinas son en realidad primitivas y se
acercan a la condición de que el ancestro común a todos los craniatas. Estas
características son, por ejemplo su contenido de fluido corporal (más de 10 %,
mientras que es menos de 10 % en todos los demás craniatas), la baja afinidad
de oxígeno de sus células de la sangre, su falta de inervación cardiaca, sus
corazones múltiples venosos, su falta de neuromastos en la línea sensorial
(aunque tienen fibras nerviosas acústico lateral), su relativamente sencilla
glándula pituitaria, o su falta de músculos de la aleta caudal.
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Las Mixinas tienen una distribución antitropical, la mayoría de las especies que
viven en aguas relativamente frías de los hemisferios norte y sur. Prácticamente
no realizan osmoregulación y son muy sensibles a las caídas en la salinidad del
agua. Teniendo poco valor culinario (excepto en Japón), algunas especies de
mixinos están, sin embargo, ahora se encuentran en peligro por la explotación
de su piel, que es extremadamente resistente y suave, y se vende en todo el
mundo como "piel de anguila".
Vertebrata
Los Vertebrata, o vertebrados, son un grupo muy diverso, que van desde las
lampreas al hombre. Incluye todos craniatas, excepto mixinos, y se caracterizan
principalmente por presentar una columna vertebral, de ahí su nombre. La
mayoría de los vertebrados existentes son los vertebrados con mandíbulas, o
gnatóstomos, pero lampreas son vertebrados sin mandíbula. Sin embargo, a
finales del Silúrico Devónico o Temprano, hace aproximadamente 420 hasta
400 millones años, la situación era la inversa, y la mayoría de las especies de
vertebrados eran peces sin mandíbula (los "ostracodermos", presumiblemente
más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que a las lampreas). La
disminución de los vertebrados sin mandíbula y el posterior ascenso de los
gnatóstomos tuvieron lugar hace unos 380 millones de años.
Los vertebrados existentes comprenden dos subtipos: Hyperoartia o lampreas, y
y los Gnathostomata o vertebrados con mandíbulas. Además, hay un número de
taxones de vertebrados sin mandíbulas fósiles que anteriormente se conocen
como los "ostracodermos".
Los Vertebrata tienen todas las características de los Craniata pero además
comparten, un número de características únicas que no están presentes en
mixinas (Hyperotreti). Estas características son:





Elementos endoesqueléticos dispuestos Metamericamente que flanquean
la médula espinal, formando parte de las, y el conjunto de las vértebras es
la columna vertebral.
Músculos oculares extrínsecos. Estos músculos están unidos al globo
ocular y la pared orbitaria, y asegurar los movimientos oculares
Músculos radiales en las aletas. Se trata de pequeños músculos asociados
con cada uno de los radiales cartilaginosos de las aletas impares y pares.
Se aseguran los movimientos ondulatorios de la web de la aleta.
Aurícula y el ventrículo del corazón estrechamente unidos.
Regulación nerviosa del corazón. El corazón en el embrión de los
vertebrados es aneural, como el corazón de mixinos adultos. En los
vertebrados adultos, sin embargo, el corazón está inervado por una rama
del nervio vago.
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


Tiflosol en el intestino. Este es un pliegue en espiral enrollada de la pared
intestinal. En los gnatóstomos, puede llegar a convertirse en una válvula
espiral compleja.
Por lo menos dos canales semicirculares verticales en el laberinto del
oido.
Presentan verdaderos neuromastos en el sistema de la línea sensorial.
Hyperoartia (lampreas)
Las lampreas son peces anadromos o de agua dulce, no presentan sin mandíbula
con forma de anguila. Ellos pueden ser fácilmente reconocidos por la gran
ventosa que rodea la boca. La piel de las lampreas es enteramente desnuda y
viscoso, y sus siete aperturas branquiales se extienden detrás de los ojos. Ya sea
marino o de agua dulce, las lampreas siempre ponen sus huevos en los arroyos y
ríos. Durante la mayor parte de su vida (unos siete años), son las larvas, y luego
de pasar por una metamorfosis se convierten en adultos. Las lampreas
anádromas, cuando adulto regresan al mar, donde maduran y viven allí durante
uno o dos años. Luego regresan a los ríos, se reproducen y generalmente
mueren. Muchos lampreas son parásitos. Se unen a otros peces por medio de su
ventosa, raspan la piel con su lengua áspera y le chupan su sangre. Todas las
lampreas, sin embargo también se alimentan de pequeños invertebrados. La
ventosa es también para ellos un medio para viajar aguas arriba en los ríos. Lo
usan para fijarse a las piedras para descansar (Petromyzon, el nombre de la
lamprea Europea, significa "ventosa piedra") o en los peces más potentes que
los arrastran. Aunque las lampreas son a veces considerados como un manjar y
pescaban en Europa, la principal causa de su desaparición es la contaminación
del agua, a la que ellos (en particular, las larvas) son particularmente sensibles.
Lampreas recientes o Petromyzontiformes, incluyen diez géneros:
Ichthyomyzon, Petromyzon, Caspiomyzon, Geotria, Mordacia, Eudontomyzon,
Tetrapleurodon, Entosphenus, Lethenteron y Lampetra. Las lampreas tienen
una distribución anfitropical y se limitan a aguas relativamente frías. Geotria y
Mordacia son las únicas lampreas del hemisferio sur, todos los demás géneros
viven en el hemisferio norte.
Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas)
Los Gnathostomata o gnatóstomos, son la mayoría de los vertebrados desde el
Devónico Medio (hace 380 millones de años) hasta los vertebrados recientes. Se
diferencian de todos los demás craniatas o vertebrados en tener un dispositivo
de morder verticalmente, las mandíbulas, que consisten en un arco mandibular
endoesquelético y una variedad de agarres del exoesqueleto, órganos de
aplastamiento o cizallamiento, es decir, los dientes y los huesos de la mandíbula.
Entre los vertebrados recientes, los gnatóstomos incluyen tiburones, rayas,
quimeras, peces con aletas radiadas, peces aletas lobuladas y vertebrados
terrestres.
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Los gnatostomados existentes se dividen en dos grandes clados, los
Chondrichthyes y Osteichthyes. Además, hay dos grandes clados extintos
Placodermi (Silúrico - Devónico tardío) y el Acanthodii (fines del Ordovícico o
principios del Silúrico - Pérmico Inferior).
Los Chondrichthyes se caracterizan por presentar un tipo especial de tejido duro
que recubre los cartílagos del endoesqueleto: el cartílago calcificado prismático.
Otra característica de los condrictios es el clasper pélvico, como órgano
copulatorio especial, originado de la parte posterior de la aleta pélvica. El
clasper pélvico puede, sin embargo, estar presente en Placodermi fósiles. Los
Condrictios incluyen dos grandes clados existentes, los Elasmobranchii
(Tiburones y Rayas) y la Holocephali (Quimeras), y un número de clados fósiles
que pueden caer fuera de estos dos clados.
Los Osteichthyes se caracterizan por presentar hueso endocondral (esponjoso)
en el endoesqueleto, Los Osteichthyes incluyen dos grandes clados, el
Actinopterygii y la Sarcopterygii. Los Osteichthyes o peces óseos son
vertebrados gnatóstomados que incluye a todos los peces dotados de esqueleto
interno óseo (hueso endocondral), con muy pocas piezas de cartílago, radios de
las aletas dérmicos y tres pares de huesos dérmicos componiendo las
mandibulas (dentario, premaxilar y maxilar). El término Osteichthyes hace
referencia a un grupo parafilético por lo que no es una clasificación válida. Hoy
en día se sabe que este grupo está formado por las clases Actinopterygii y
Sarcopterygii.
Vertebrados Terrestres
Los vertebrados terrestres tienen una distribución mundial. Los primeros
miembros de este grupo fueron moderadamente grandes (1-2,5 m longitud del
cuerpo). El grupo más numeroso de los vertebrados terrestres son los
Tetrapodos. Tetrapoda significa "cuatro patas", y el grupo fue llamado así ya que
sus miembros tenían primitivamente cuatro miembros, en lugar de aletas. Este
taxón incluye cerca de 3.000 especies existentes de anfibios (ranas, salamandras
y cecilias) y aproximadamente 18.100 especies actuales de amniotas
(mamíferos, reptiles y aves).
Los tetrápodos se originaron a más tardar hace unos 350 millones de años,
período a partir del cual se conocen los familiares más antiguas conocidas de
anfibios vivos. Los tetrápodos van desde 9,8 mm (en la rana Psyllophryne
didactyla) a 30 m (en la ballena azul) de longitud total. Tienen una distribución
mundial y habitan todos los hábitats. La mayoría son terrestres, pero varios de
ellos han vuelto al medio acuático en el que vivieron nuestros antepasados.
Tetrápodos acuáticos incluyen varias salamandras, ranas (pipids), algunas
cecilias, algunas tortugas, serpientes marinas, pinnípedos (focas y morsas), y las
ballenas. Algunos tetrápodos son capaces de volar (aves y murciélagos),
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mientras que otros se deslizan, como las ardillas voladoras, dermopterans (a
veces llamados " lémures voladores", a pesar de que no son primates), y los
dragones voladores (Draco).
Anfibios
los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia, el que
está compuesto por los clados Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras o
tritones) y Anura (ranas o sapos). Las cecilias corresponden a los anfibios
modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto
vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y
tentáculos olfativos.
Las salamandras o tritones están provistos de miembros iguales y de una cola.
Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las únicas diferencias son la
presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de
reproducirse y de vivir fuera del agua.
Las ranas o sapos, están provistos de miembros desiguales y carecen de cola en
el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, una columna vertebral
reducida y rígida llamada urostilo. Durante la etapa larvaria atraviesan por un el
estado de renacuajo. Presentan una dieta carnívora, como la gran mayoría de
anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado larvario).
La mayoría viven asociados a sistemas acuáticos, pero algunos son arborícolas y
otros habitan en zonas desérticas siendo activos sólo durante la época de lluvias.
Se conocen más de 190 especies de cecilias, mientras que los caudados y los
anuros están representados por más de 650 y unas 6200 especies
respectivamente.
Juegan un rol importante en las redes tróficas de los ecosistemas, al ralizar un
transporte de nutrientes del medio acuático al terrestre. Son buenos
controladores biológicos, al consumir una gran cantidad de insectos que
perjudican al hombre. Tienen un importante mercado consumidor: asiático y
centro americano. Culturalmente han sido catalogados como animales
beneficiosos o malignos, gran simbolismo en el arte.
Desde principios de 1900, las poblaciones de los anfibios de todo el mundo han
presentado declives importantes. El declive de los anfibios es actualmente una
de las mayores amenazas para la biodiversidad global. Entre las características
más destacables de este declive, se encuentran colapsos en las poblaciones y
extinciones masivas localizadas provocadas principalmente por la destrucción
de hábitat, especies introducidas, el cambio climático y enfermedades
emergentes.
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Amniotas
Amniotas incluyen a la mayoría de los vertebrados vivos de la tierra que habitan
hoy en día, es decir, mamíferos, tortugas, lagartos, y aves. Es un clado diverso,
con más de 20.000 especies vivas. Amniotas incluyen casi todos los grandes
vertebrados terrestres y viven en todo el planeta en casi todos los hábitats,
varios clados como ictiosaurios, plesiosaurios, pinnípedos y cetáceos han vuelto
al mar. Algunas formas son planeadores (incluyendo los lagartos dragón
voladores), ardillas voladoras y vuelo aéreo activo que se ha originado en tres
ocasiones, primero en los pterosaurios, luego en las aves, y más tarde en los
murciélagos.
Muchos sinapomorfias amniotas son ampliamente interpretados como
adaptaciones a los rigores de la vida en la tierra. De hecho, Amniota debe su
nombre a lo que puede ser su atributo más distintivo, un gran huevo
"amniótico". El huevo amniótico posee un conjunto único de las membranas: el
amnios, corion y alantoides. El amnios rodea el embrión y crea una cavidad
llena de fluido en el que se desarrolla el embrión. El corion forma una
membrana protectora alrededor del huevo. El alantoides está estrechamente
aplicada contra el corion, donde se realiza el intercambio de gases y almacena
los desechos metabólicos (y se convierte en la vejiga urinaria en el adulto). Al
igual que en otros vertebrados, nutrientes para el embrión en desarrollo se
almacenan en el saco vitelino, el cual es mucho más grande en amniotas que en
los vertebrados en general. El huevo amniótico, junto con un pene para la
fertilización interna, la pérdida de una fase larvaria de vida libre en el ciclo de
vida, y la capacidad para enterrar sus huevos, son características que les han
permitido escapar de estar limitados a reproducirse en sistemas acuáticos.
Algunos componentes del huevo amniótico se han modificado de diversas
maneras dentro de los Amniotas. Los mamíferos placentarios, por ejemplo, han
suprimido la cáscara del huevo y el saco vitelino, y elaborado las membranas
amnióticas para permitir que los nutrientes y desechos pasen directamente
entre la madre y el embrión.
Reptilia
Los reptiles (Reptilia) son un grupo parafilético de vertebrados amniotas
provistos de escamas epidérmicas de queratina. Fueron muy abundantes en el
Mesozoico. La mayoría de los reptiles se han adaptado a la vida terrestre, pero
algunos viven en el agua. Una piel resistente, seca, sin glándulas y escamosa es
una de sus adaptaciones. Otras de las adaptaciones que han contribuido al éxito
de los reptiles en tierra firme son que incluyen pulmones bien desarrollados, un
sistema circulatorio de doble circuito, un sistema excretor que conserva el agua,
fuertes extremidades, fertilización interna y huevos terrestres con cascarón.
Además los reptiles pueden controlar su temperatura corporal cambiando de
lugar, son poiquilotermos de crecimiento ilimitado. Reptilia incluye Testudinea
y Diapsida.
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Testudinea
Las tortugas o quelonios (Testudines) se caracterizan por tener un tronco ancho
y corto, y un caparazón que protege los órganos internos de su cuerpo.
Presentan gran parte de su columna vertebral soldada a la parte dorsal del
caparazón. El esqueleto hace que la respiración sea imposible por movimiento
de la caja torácica; se realiza principalmente por la contracción de los músculos
abdominales modificados que funcionan de modo análogo al diafragma de los
mamíferos y por movimientos de bombeo de la faringe. El cráneo presenta
grandes características de primitivismo. Aunque carecen de dientes, tienen un
pico córneo que recubre su mandíbula.
Al igual que todos los reptiles, las tortugas son animales ectotérmicos, lo que
significa que su actividad metabólica depende de la temperatura externa o
ambiental. Las tortugas mudan la piel; sin embargo, a diferencia de los lagartos
y serpientes, lo hacen poco a poco. También mudan o desprenden los escudos
del caparazón individualmente. El metabolismo de las tortugas es muy lento, y
las especies acuáticas pueden permanecer sin respirar durante mucho tiempo.
En climas templados todas las especies hibernan regularmente. La reproducción
es ovípara y la incubación se realiza en nidos que ellas mismas excavan en la
tierra, donde el calor necesario es aportado por irradiación solar. Pueden vivir
muchos años. Hay tortugas de hábitat terrestre, marino y de agua dulce.
Diapsida
Los Diápsidos son el grupo más especiosos de los amniotas, con alrededor de 14
600 especies existentes. Ellos han invadido todos los hábitats, desde los círculos
polares (muchas aves migratorias) a los desiertos (muchos lagartos) e incluso el
océano (serpientes de mar). Diápsidos incluyen a los mejores vertebrados
voladoras (aves) y los cordados más venenosos (víboras y el monstruo de Gila).
Los Diápsidos existentes se clasifican en Lepidosaurios (lagartos y Sphenodon)
o arcosaurios (aves y cocodrilos). Estos dos clados son muy exitosos y
especiosos, y arcosaurios que incluyen algunos fascinantes vertebrados como los
pterosaurios (reptiles del Mesozoico voladores) y los muchos grupos extintos de
los dinosaurios. De hecho, la actual diversidad de los arcosaurios, a pesar de que
se compara favorablemente con muchos otros subtipos, es una mera sombra de
lo que fue en el mesozoico.
Diapsida se nombra por la presencia de dos agujeros que se encuentran en la
región temporal del cráneo. Algunos diápsidos han perdido los fenestra
inferiores (lagartijas) o incluso ambas fenestres (serpientes, anfisbénidos), pero
sus primeros antepasados tenían ambos.
Aves
Las Aves actuales incluyen aproximadamente 9.000 especies reconocidas, con
representantes que habitan en todas las principales regiones biogeográficas del
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mundo. Las aves son únicos en tener plumas, que permiten el vuelo,
proporcionan aislamiento, y se utilizan en la comunicación visual. Plumas
modificadas ayudan en la natación, producción de sonido, la protección a través
de camuflaje, repelencia al agua, transporte de agua, la sensación táctil,
auditiva, y el apoyo del cuerpo (Stettenheim, 1976). Las aves también son de
sangre caliente, tienen picos distintivos, producen huevos externos, y presentan
comportamientos parentales y reproductivos complejos. Adaptaciones para el
vuelo incluyen la fusión y el fortalecimiento de los huesos y la presencia de una
quilla del esternón, que apoya a los músculos de vuelo livianos. Las aves tienen
muy desarrollados la visión del color, utilización de vocalizaciones para mediar
en las interacciones sociales, y son capaces de detectar y reaccionar ante el
magnetismo (ver Gill, 1990).
Synapsida
Los Sinápsidos incluyen mamíferos y todos los amniotas extintos más
estrechamente relacionados con los mamíferos que con los reptiles. Sinápsidos
son los grandes animales terrestres dominantes en todo el mundo, y también
han invadido los océanos (ballenas, pinnípedos) y el aire (murciélagos). El
sinápsido más antiguo conocido es de hace 320 millones de años de Nueva
Escocia. Por el Pérmico Inferior, terápsidos (el grupo que incluye a los
mamíferos y la mayoría de su Pérmico Superior y más parientes recientes)
habían aparecido (Laurin y Reisz, 1990, 1996 ; Amson y Laurin, 2011). Sin
embargo, el mamífero más antiguo conocido sólo data del Jurásico (Rowe,
1988). El registro fósil de sinápsidos es uno de los más extensos de ningún
grupo de vertebrados. Este registro fósil se ha utilizado para ilustrar el concepto
de la evolución (Hopson, 1987) y para probar patrones macroevolutivos (Kemp,
1985). El registro fósil proporciona pruebas concluyentes de que sinápsidos son
los primeros amniotas. Los primeros sinápsidos fueron moderadamente
grandes (longitud corporal entre 50 cm y 3 m) y la mayoría eran carnívoros o
insectívoros, y algún herbívoro. Entre los mamíferos tienen representantes a los
mayores tetrápodos que han existido (la ballena azul es más grande que
cualquier dinosaurio), así como de especies muy pequeñas.
La mayoría de los mamíferos son vivíparos, pero el ornitorrinco (un
monotreme) es ovíparo. Todos los mamíferos tienen glándulas mamarias, pero
la presencia de estas estructuras no se pueden determinar en taxones extintos.
Mamalia se divide en tres clados actuales Monotremata (equidnas), Marsupalia
(Comadrejas) y Eutheria (mamíferos placentarios).
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Modulo 3
 Diversidad
biológica a
grandes escalas espaciales:
Biomas y Ecosistemas
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Biomas y Ecosistemas Marinos y Estuarinos
Alvar Carranza
Entre las entidades biológicas y ecológicas, el paisaje regional (Noss, 1990) es
claramente identificables como objeto de conservación o unidad espaciales de
manejo. Este está formado por distintos tipos de ecosistemas, estos últimos
entendidos como el sistema total en sentido físico incluyendo no solamente el
complejo de organismos, sino también el conjunto de factores abióticos. En este
módulo se tratará este nivel jerárquico de la diversidad biológica, con énfasis en
los ecosistemas del país, discriminados según el sistema (marino y estuarino,
terrestre y de aguas continentales.
Contexto biogeográfico
En ambientes terrestres, los biomas son áreas definidas climática y
geográficamente, con similares condiciones ecológicas. En el caso de los
ambientes marinos y estuarinos, los biomas pueden ser caracterizados por la
diferente profundidad que alcanzan las aguas y por la distancia a la costa
(oceánico o pelágico y el litoral o nerítico). Otro contexto similar es el de
Ecorregion, i.e. un área geográfica relativamente grande que se distingue por el
carácter único de su morfología, geología, clima, suelos, hidrología, flora y
fauna. Estas están anidadas dentro de Provincias, las cuales a su vez conforman
Regiones Biogeográficas. Los ecosistemas marinos y estuarinos de Uruguay
están situados en la Región Biogeográfica Templada de America del Sur, en la
Provincia del Atlántico Sudoccidental Templado-Cálido, e incluye 2
Ecorregiones: Rio de la Plata y Plataforma Uruguay–Buenos Aires.
Los principales procesos hidrológicos que controlan la distribución de la biota
en la región incluyen a la Confluencia Brasil – Malvinas y la descarga del Río de
la Plata. En el Río de la Plata confluyen aguas de la segunda cuenca más extensa
de América del Sur, aportadas principalmente por los ríos Paraná y Uruguay
(ambos en promedio transportan 23.000 m3/s). Esta agua dulce que viaja hacia
el océano, se desliza sobre las aguas saladas que ingresan al estuario
proveniente desde el Océano Atlántico. Al encontrarse estas dos aguas de
diferentes características, y debido a ciertos cambios en la dinámica del agua
(por ej. aumento de la profundidad, enlentecimiento de las aguas, y aumento de
la salinidad), las partículas arcillosas que se encuentran en la columna de agua
precipitan y caen al fondo, lo que provoca un descenso brusco de la turbidez. El
sitio donde ocurre este cambio en la transparencia del agua se conoce como
frente de turbidez, y puede apreciarse observando el estuario desde el aire o
desde la costa. Si bien suele decirse que el frente de turbidez se encuentra a la
altura de Montevideo, su posición y su extensión son muy variables. Si ha
llovido mucho en la cuenca y el viento favorece la descarga de agua dulce
(vientos del Oeste-Suroeste), el frente se encontrará más hacia el Este. Por otro
lado, si es época de sequías o si el viento que predomina empuja el agua
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82
oceánica hacia adentro del Río de la Plata. Por otra parte, aguas afuera, La
corriente de Brasil se dirige de Norte a Sur y transporta aguas cálidas tropicales
y subtropicales (18-24°C), saladas y pobres en nutrientes; mientras que la
corriente de Malvinas se dirige de Sur a Norte, transportando aguas frías
subantárticas (4-15°C), muy ricas en nutrientes y con salinidad un poco menor.
Esta mezcla resulta en una gran disponibilidad de nutrientes para la
fotosíntesis, haciendo que la productividad de esta zona sea muy alta. Este
fenómeno muy dinámico, que ocurre en mar abierto, determina en gran medida
las características del agua que encontramos en nuestra costa oceánica. A menor
escala, y en áreas localizadas de la costa, encontramos surgencias costeras, que
constituyen en afloramientos de agua sub-superficial debido a la acción de
vientos paralelos a la líneas de costa.
La línea de costa marítima de Uruguay se extiende desde Punta Gorda
(Departamento de Colonia) hasta la desembocadura del Arroyo Chuy
(Departamento de Rocha), con un total aproximado de 680 km (Figura 2). La
mayor parte se encuentra sobre el Río de la Plata (452 km) y el resto sobre el
Océano Atlántico (228 km). En ella, y debido al gradiente de salinidad
existentes, pueden distinguirse 3 grandes zonas: a) Zona Estuarina Interna,
definida entre San José y Montevideo inclusive. Dicha ecorregión está
caracterizada por salinidades menores a 12; b) Zona
Estuarina
Externa,
comprendida entre Canelones (Costa Azul) y Maldonado (playa Santa Mónica),
con valores medios de salinidad comprendidos entre 18 y 23 y c) Zona
Oceánica, definida entre playa Santa Mónica y Barra del Chuy (Rocha). La
salinidad media en esta zona es superior a 24 y presenta una menor
variabilidad. Como regla general, la costa uruguaya presenta gradientes en la
riqueza específica, con un incremento bien marcado en la dirección Oeste-Este,
es decir, hacia la zona oceánica.
Ambientes
Para describir a grandes rasgos los ecosistemas marinos, cuya nomenclatura
confusa en la literatura, seguimos aquí el concepto de “Ambientes”, i.e. unidades
ambientales y ecológicas más o menos homogéneas
(1) Río de la Plata (RdlP) y otros ambientes estuariales somer0s (0-10 m);
Comprende las costas de Montevideo,Canelones y Maldonado (hasta Punta
Negra), incluyendo desembocaduras de arroyos y lagunas costeras. Presenta
fondos arenosos, fangosos, rocosos y de fango consolidado, 0-10 m. Algunos
humedales de relevancia ecosistémica son el Humedal del Río Santa Lucía
(ubicado en su desembocadura) y del Arroyo Maldonado, entre otros. Las
lagunas de José Ignacio, Laguna Garzón, Laguna de Rocha, Laguna de Castillos
y Laguna Negra se encuentran directa o indirectamente conectadas con el
océano. Estas lagunas se están estrechamente vinculadas al sistema de
humedales conocido como “Bañados de Rocha”. Estos sistemas son
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particularmente relevantes como área de cría, desove y alimentación de muchas
especies, incluyendo algunas de interés socio-económico. En ellas predominan
los juncales y espartillares, siendo muy relevante el rol del cangrejo excavador
(Neohelice granulata) en los procesos de transferencia de materia y energía.
2) Playas arenosas atlánticas: desde Punta Negra hasta Barra del Chuy, 0-10 m;
Las playas arenosas son los ambientes costeros más extensos de la costa
Uruguaya. En ellos, la pendiente, el sustrato móvil y el régimen de olas, mareas
y corrientes, junto con las variaciones climáticas, determinan que los
organismos que allí vivan estén adaptados a grandes cambios y tengan
generalmente hábitos cavadores. Ello les permite enterrarse en el sustrato y
soportar así los períodos de bajamar. Otros organismos tienen además un
comportamiento migratorio hacia arriba y abajo de la playa.
3) Sustratos consolidados atlánticos:
Incluye ambientes desde Punta Negra a límite Uruguay-Brasil, 0-50 m,
comprendiendo fondos rocosos, fangos consolidados y bancos de mejillón
someros y de plataforma. En Uruguay, en la faja costera Oeste (ColoniaMontevideo) las puntas rocosas son de longitud variable (desde cientos de
metros hasta kilómetros), mientras que en la faja Este (Canelones-Rocha) las
puntas rocosas suelen ser de escasa extensión con respecto a las playas que las
rodean. Los ambientes rocosos, en particular los de la zona intermareal, se
caracterizan por una notoria la zonación, la cual se puede percibir de forma
clara por el tipo de organismos que habita en cada zona. La zona “superior” de la
roca es la zona supralitoral y está cubierta por agua solo durante algunas mareas
muy altas o excepcionales, de modo que la exposición al aire y al Sol, son las
condiciones ambientales predominantes. Luego se encuentra la zona
mesolitoral, que suele ser la más ancha, y que queda descubierta durante
mareas bajas. En esta zona se alternan períodos de exposición al aire y al Sol,
con períodos donde se encuentra cubierta de agua. Finalmente, la zona
infralitoral se encuentra permanentemente sumergida, salvo excepciones de
mareas bajas extremas, donde queda al descubierto.
4) Sustratos inconsolidados atlánticos
Incluyen el RdlP exterior al límite Uruguay-Brasil, entre 11 y 50 m. la
plataforma uruguaya está dominada por un cuerpo homogéneo de sedimentos
blandos, cuyo tamaño medio de grano se incrementa hacia el talud, presentando
escasos sustratos consolidados. Desde el punto de vista oceanográfico, en el área
se observa un gradiente de temperatura, con aguas superficiales cálidas y aguas
Subantárticas profundas frías sobre la plataforma. Además, la plataforma
interna se ve afectada por aguas cálidas Sub-Tropicales La presencia de estas
masas de agua sobre la plataforma continental uruguaya determina una
estructura horizontal y vertical compleja, con alto grado de variabilidad
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estacional e interanual, la cual tiene efectos sobre la productividad biológica y la
dinámica del ecosistema.
5) Ecosistemas de aguas profundas, >200m.
La plataforma externa en la Zona Común de Pesca Argentino-Uruguaya
(ZCPAU), en contraste, está influenciada por el frente del talud, el cual
caracteriza el borde de la plataforma. Este frente se origina por la confluencia de
ASA de plataforma y las aguas más frías y salinas de la corriente de Malvinas. Su
frontera interior está ubicada entre las isobatas de 90 y 100 m. En el borde de
plataforma y talud medio y superior se encuentran varios cañones submarinos y
los recientemente descubiertos arrecifes de coral de aguas profundas,
considerados Ecosistemas Marinos Vulnerables.
Especies de interés pesquero
Los principales recursos de la pesca industrial son la Corvina y la Merluza,
aunque últimamente se han explotado también grandes peces pelágicos y
cangrejo rojo entre otras especies no tradicionales. En cuanto a la pesca
artesanal, que explota cerca de 50 especies, las mayores capturas se obtienen en
Montevideo (principalmente corvina y lacha), siguiéndole Canelones (corvina y
pescadilla), Maldonado (brótola y mejillones), Colonia (sábalo y boga) y San
José (sábalo y boga). En la zona atlántica (Rocha) se encuentran 12 puertos que
capturan principalmente condrictios (gatuso, rayas y otros), pescadilla y
camarón. Ademas, los recursos caracol negro y caracol fino han sido explotados
artesanalmente en la costa de Rocha (el último mencionado presenta algunos
indicadores de sobreexplotación), mientras que el caracol gigante Adelomelon
beckii es intensamente explotado, sin ninguna regulación, con fines
ornamentales. Los camarones F. paulensis, Artemesia longinaris y Pleoticus
muelleri y el cangrejo azul se pescan en forma artesanal en Punta del Diablo,
Valizas, Laguna de Rocha y La Paloma.
Amenazas
Las principales amenazas para la biodiversidad marina en nuestro país incluye
tanto al deterioro de ambientes costeros debido a urbanización y polución como
a efectos negativos de la actividad pesquera, incluyendo la sobreexplotacion de
algunos recursos y la captura incidental. La mitad de los recursos pesqueros del
mundo están siendo extraídos hasta el límite de su capacidad y más de la cuarta
parte restante están sobreexplotados o han colapsado. Este síndrome creciente
de sobreexplotación no solamente ha afectado a las especies objetivo, sino
también a aquellas capturadas incidentalmente y a su hábitat. Parte del
problema reside en que las medidas operacionales de manejo, tradicionalmente
enfocadas al control de la captura y/o del esfuerzo (cuotas globales, vedas
temporales) de las especies objetivo, no han sido totalmente efectivas. Por lo
tanto, actualmente existe una tendencia global hacia la implementación del
Manejo Ecosistémico de Pesquerías (MEP).
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Ademas, la exploración de recursos energéticos en aguas profundas
incrementan la necesidad de cubrir las enormes carencias de información de
base sobre los ecosistemas de aguas profundas y la urgencia por contar con una
línea de base para la evaluación de impactos ambientales de futuras
intervenciones. Esta zona reviste particular importancia desde el punto de vista
pesquero, desarrollándose pesquerías (e.g. Merluza, Mero, Rouget, Merluza
Negra, Cangrejo Rojo, etc.) de gran interés económico para el país. Los
ecosistemas de aguas profundas se caracterizan por su conspicua topografía
(e.g. cañones submarinos) y la presencia de arrecifes de coral, siendo estos
últimos en extremo vulnerables a las actividades humanas.
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Biomas y Ecosistemas Terrestres.
Mercedes Rivas
Contexto biogeográfico
En la clasificación global de ecosistemas, estos se reconocen por su fisonomía
(estructura) y funciones, no por su composición. Debido al vínculo existente
entre la Vegetación y Clima, sin embargo, es posible examinar tanto la
fisonomía de la vegetación y/o características abióticas. La mayor unidad
ecológica reconocida por su fisonomía es el BIOMA. Un bioma es el conjunto de
ecosistemas característicos de una zona biogeográfica que está definido a partir
de su vegetación y de las especies animales que predominan. Otro concepto
reciente, el de Eco-regiones, puede integrar información bioclimática, de
paisajes, hábitats y de uso de la tierra. Estas Eco-regiones o regiónes ecológicas
son áreas geográficas relativamente grandes que se distinguen por el carácter
único de su morfología, geología, clima, suelos, hidrología, flora y fauna Una
Ecozona, en tanto, se define como una parte de la superficie terrestre
representativa de una unidad ecológica a gran escala, caracterizada por factores
abióticos y bióticos particulares. Son grandes extensiones de la superficie de la
tierra donde plantas y animales se desarrollan durante largos períodos de
tiempo en relativo aislamiento, separados unos de otros por las características
geológicas, tales como océanos, grandes desiertos, altas montañas o cordilleras,
que forman barreras a la migración de plantas y animales
En términos biogeográficos, todo el territorio uruguayo se encuentra dentro de
la región Neotropical, en el distrito fitogeográfico pampeano uruguayense
dentro de la provincia pampeana. El mismo comprende el sur de Brasil,
Uruguay y las provincias argentinas de Entre Ríos y Santa Fe. Su característica
distintiva es la pradera de flechilla, donde predominan especies del género Stipa
que conviven con otras especies de gramíneas tanto de origen templado como
tropical. Se reconoce también la presencia de bosques ribereños, parecidos a las
selvas paranaenses pero empobrecidas de norte a sur; bosques xerófilos sobre
las barrancas de los ríos con elementos florísticos de la Provincia del Espinal;
abundancia de comunidades hidrófilas y comunidades psamófilas. Sin embargo,
existen objeciones a la inclusión de Uruguay en la Provincia Pampeana. Algunos
de estos argumentan que la Pampa es geológicamente más joven que las
formaciones geológicas del Uruguay, y por lo tanto no sería la comarca de origen
y dispersión de la flora del Uruguay (aunque parte de la flora es compartida).
Adicionalmente, en Uruguay aparecen elementos florísticos de la provincia del
Espinal y de la Paranaense. En cuanto a su composición, Uruguay presenta unas
2253 especies nativas de plantas y 378 adventicias. La mayoría son especies
herbáceas, con unas 260 especies de árboles y arbustos.
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Se han propuesto varias clasificaciones para la variedad de paisajes terrestres
existentes en el país. La mayor parte de estas clasificaciones está basada en el
concepto de fitosociología, que clasifica y caracteriza las comunidades de
plantas de acuerdo a la presencia y abundancia de las especies. Su unidad básica
es la Asociación vegetal. Si bien sólo se basa en datos florísticos, permite
predecir la distribución y riqueza de la fauna asociada. Los relevamientos y
mapas resultantes resultan de suma utilidad para actividades de conservación,
monitoreo y elaboración de planes de manejo.
A nivel macro se distinguen pastizales, sabanas o praderas templadas. En ingles
se conocen como “Grasslands”, en referencia a un tipo de vegetación dominada
por gramíneas (pastos) y graminoides, con menos de 10 a 15 árboles por
hectárea. Otros nombres utilizados a nivel global incluyen: estepas (Eurasia),
prairies (Norteamérica), llanos, cerrados, campos y pampas (Sudamérica),
sabanas (África) y rangelands (Australia). Se estimaciones que comprenden
entre 17.9 a 26.5% del territorio terrestre.
Según Evia y Gudynas (2000), “La región biogeográfica Uruguaya se define por
la dominancia de ambientes de praderas subtropicales, topografía ondulada,
clima subtropical húmedo, vegetación de pastizales diversificada, con otras
comunidades asociadas como bosques, matorrales y bañados; un conjunto que
en alguna medida se asemeja a una sabana”. Debido a la diversidad geológica y
edafológica, el clima subtropical – templado, la diversidad de vínculos
florísticos, y la existencia del límite de distribución de muchas especies,
Uruguay presenta una importante diversidad de ecosistemas terrestres.
Estos autores reconocen los siguientes paisajes: 1) serranías, 2) quebradas, 3)
planicies fluviales, 4) litoral suroeste, 5) planicies del este, 6) lagunas litorales,
7) praderas del este, 8) praderas del noroeste, 9) praderas con cerros, 10)
praderas del centro-sur y 11) costas. Brazeiro et al (2012) propone un esquema
de regionalización que delimita 7 grandes eco-regiones, que dan cuenta de la
variabilidad geomorfológica y biótica de Uruguay (Fig. 10). Estas eco-regiones,
denominadas en función de las grandes unidades morfoestructurales, son: (1)
Cuenca sedimentaria del Oeste, (2) Cuenca Sedimentaria Gondwánica, (3)
Cuesta Basáltica, (4) Escudo Cristalino, (5) Graven de la Laguna Merin, (6)
Graven de Santa Lucía y (7) Sierras del Este.
Entre los principales ecosistemas del país, encontramos los Campos o Praderas
naturales (71% del territorio), los Bosques o montes (4.2% del territorio) y los
Humedales y ecosistemas costeros.
El Bosque y Matorral Serrano se encuentra bien representados en la Sierra
Mahoma, departamento de San José y en las sierras de los departamentos de
Lavalleja, Maldonado, Rocha, Treinta y Tres y Cerro Largo.
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88
El Bosque ribereño o galería acompaña los ríos y arroyos de todo el país. Hacia
el sur el bosque va variando su composición y disminuyendo en tamaño y altura.
Se destacan los Bosques de Mandiyú, Cuareim (Artigas), Rincón de Pérez o
Rincón de los Gauchos en el Río Queguay (Paysandú), islas del Río Uruguay y
en el Río Negro, Ríos Yaguarí y Tacuarembó; Río Cebollatí en el límite entre
Treinta y Tres y Rocha.
El Bosque de Quebrada está asociado a cursos de aguas (algunos no
permanentes), sumergidos en profundas gargantas, paredones casi verticales.
Las condiciones de humedad y temperatura permite el desarrollo de una
vegetación característica. Los bosques de quebradas más conocidos están en los
departamentos de Rivera, Tacuarembó y Treinta y tres: Valle del Lunarejo y
Laureles, Gruta de los Helechos, Valle Edén y la Quebrada de los Cuervos.
El Bosque de Parque se caracteriza por la presencia y distribución espacial de
especies arbóreas como el algarrobo y se desarrolla en el litoral oeste uruguayo,
sobre una franja paralela al Río Uruguay.
Los palmares son comunidades vegetales constituidas por un estrato arbóreo
monoespecífico de palmas. En Uruguay, tenemos los palmares de butiá en el
este. Los palmares de yatay se distribuyen en Paysandú y Río Negro. Existe un
palmar pequeño de Butia paraguarensis en el cerro Miriñaque en Tacuarembó.
Las densidades del palmar de butiá pueden variar desde menos de 50 a más de
500 palmas por hectárea.
El bosque costero o psamofilo asociado a suelos arenosos sobre dunas fijas se
desarrolla en la costa platense y atlántica, en pequeños parches (actualmente).
Presenta un solo estrato arbóreo (4 a 8m de altura), arbustos, hierbas
trepadoras y epífitas. Sus especies características incluyen el coronilla, canelón,
aruera, molle, tembetarí y envira.
Durante la década de 1960 se estimó que el bosque nativo presentaba una
cobertura de 608 000 ha con 70 000 ha de palmares. Según datos de la División
Bosque Nativo de la Dirección General Forestal (MGAP), desde 1982 se han
observado avances en superficies del bosque que rondan las 80 000-100 000 ha
en total. Inventarios con metodología de foto satelital aérea mostraron que el
bosque nativo tiene hoy en día una cobertura de 740 000 ha, siendo un 4,2% de
la cobertura vegetal del Uruguay. El mayor aumento en la cobertura se observó
en el monte de parque y en el monte serrano. El monte de parque litoraleño,
(Colonia a Artigas) aumentó debido a que zonas donde se había deforestado
para agricultura, fueron abandonadas y aparecieron rebrotes, restaurándose el
monte y también por expansión natural del monte de parque. El monte serrano
aumentó su cobertura gracias a una implementación de controles de la tala más
estrictos. Sin embargo, Carrere (2001) señala que el monte indígena ocupaba
originalmente un área mucho mayor, entre el 6% y el 25% del territorio. Se basa
en la existencia de dos formaciones, los pseudomontes de parque y los “montes
de alambrado” presentes en amplias zonas del país. En estas formaciones se
observa la existencia de pocas especies con pocos árboles añosos dispersos en la
pradera, como es el caso de los pseudo montes de parque, y la presencia de
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89
ejemplares jóvenes de esas y otras especies en zonas protegidas del ganado,
como ocurre en el monte de alambrado, lo que sugiere que el área entera pudo
haber estado cubierta de un monte de mayor extensión.
Bienes y servicios de los ecosistemas terrestres
Los ecosistemas terrestres de uruguay prooven variados bienes y servicios
ecosistemicos. Entre ellos se resaltan los recursos Fitogenéticos de valor actual o
potencial. Estos recursos incluyen el material genético y bioquímico de especies
de la flora autóctona, de especies naturalizadas y de especies domesticadas en
que exista diversidad genética propia. El número de especies nativas
identificadas como recursos fitogenéticos es relativamente elevado, y
comprende especies aromáticas (44), proovedoras de fibras (8), forrajeras (82),
frutales (22), Maderables (34), medicinales (116), ornamentales (271) y tintóreas
(12).
Los campos en particular presentan valores de uso directo, tanto en la actividad
pecuaria y el turismo como en la provision de recursos fitogenéticos. Entre los
servicios ambientales se desstacan la conservación de suelos, el mantenimiento
ciclo hidrológico, el reciclaje de nutrientes, la polinización, la provision de
habitat para la vida silvestre, el mantenimiento de la calidad del aire y la
regulación del clima, entre otros.
Adicionalmente, la belleza escénica, el patrimonio histórico y arqueológico, los
conocimientos tradicionales y diversas expresiones artísticas confieren a este
paisaje y sus habitantes una clara identidad.
Amenazas
Los pastizales en el mundo son los ecosistemas olvidados en las políticas de
conservación. Heindenrich (2009) plantea que los pastizales templados son los
ecosistemas más alterados del planeta, con un 41% de su superficie sustituida
por la agricultura, un 13.5% por otros usos y de lo que resta un porcentaje
importante presenta síntomas de degradación. Evia y Gudynas (2000)
describen dos grandes tipos de paisajes basados en el grado de intervención
humana. El oeste y sur-este del territorio se caracterizan por un mayor grado de
modificación bajo fuerte presión agrícola y el este y noreste poseen un menor
grado de modificación. Durante las últimas dos décadas se han venido
produciendo intensos cambios en el uso del territorio. Estos están liderados por
la expansión de los monocultivos forestales, la expansión de la frontera agrícola,
y la intensificación de la agricultura y la ganadería, han transformado casi el
20% del ecosistema de campo natural. La eliminación, modificación o
fragmentación de hábitat, es el principal factor de presión sobre las especies
nativas. Incluso aquellas adaptadas al ecosistema de campo natural con
ganadería extensiva, están sufriendo debido al fuerte proceso actual de
transformación del uso de la tierra. Para algunas especies en peligro la caza,
captura y eliminación incidental representan una fuerte presión adicional.
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90
En estos ambientes, el pastoreo extensivo de ganado en los pastizales es
considerado el sistema de producción de mayor sostenibilidad, uno de los pocos
sistemas agrarios compatibles con la conservación de la naturaleza. Si bien la
introducción de la ganadería produjo un fuerte impacto en las especies nativas,
los actuales cambios en el uso del territorio están ejerciendo hoy día una mayor
presión. La agricultura intensiva y los monocultivos forestales representan
cambios bruscos en la estructura de la vegetacion. Estos cambios afectan
fuertemente a especies nativas asociadas a la bioregión Pampa, en la cual
Uruguay está inserto. En este sentido, el concepto de “PAISAJES
TRABAJANDO” hace énfasis en la producción de carne, lana, miel, frutos,
medicinas, materiales de construcción, plantas ornamentales, etc. Dado que esta
región se caracteriza por una matriz de praderas subtropicales fuertemente
modificada por actividades agro-forestales y en mayor extensión territorial por
actividades ganaderas, estos conceptos resultan útiles para asegurar la
conservación y uso sostenible de estos ambientes.
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91
Biomas y Ecosistemas de aguas continentales.
Franco Teixeira de Mello
Contexto biogeográfico
No existe o es difuso el concepto de biomas para sistemas de aguas
continentales, debido a que dichos sistemas se encuentran distribuidos en todos
los climas. Algunos autores hablan simplemente de “Biomas de aguas
continentales”. Los sistemas de agua dulce abarcan solo 3.5 % de los ambientes
de la tierra pero son desproporcionadamente importantes.
A macroescala, los diferentes tipos de ecosistemas de aguas continentales están
básicamente definidos por la orografía, el tipo de suelo y el clima. A escala
global, sin embargo, es posible caracterizar que tipo de sistemas acuáticos son
dominantes (eg grandes lagos en Canadá o Ríos en la región Amazónica). El tipo
de ecosistema a su vez determina la biota presente y el funcionamiento del
sistema, incluyendo los usos humanos. A microescala percibimos, como
resultante de la interacción de estos factores, los bienes y servicios
ecosistémicos proporcionados por estos ambientes.
Existe igualmente el concepto de eco regiones de agua dulce, análogo a los
conceptos vertidos en clases anteriores. Se definen bioregiones por ejemplo en
base a sus comunidades características, en este sentido el mayor aporte de
información proviene del estudio de las comunidades de peces (ictioregiones).
Uruguay comprende 3 ecoregiones de aguas continentales, que se corresponden
con la cuenca de la laguna de la Laguna de los Patos, Cuenca del Río Uruguay y
y cuenca del Paraná y Paraguay, pero solo una región climática. Las cuencas de
drenaje se utilizan como las unidades mínimas ya que muchas veces funcionan
como límite de dispersión para muchas especies acuáticas y depende de la
orografía del terreno.
Principales sistemas de agua dulce
Los sistemas lóticos es decir ríos, cañadas y arroyos no poseen una
nomenclatura unificada a nivel global ni local. Por ello, cuando hablamos de
estos sistemas es importante presentar información sobre el orden del sistema.
El sistema de Strahler clasifica a los ríos según su “orden”, donde los cursos de
orden 1 son las nacientes que no presentan afluentes, y donde un nuevo superior
surge de la unión de dos órdenes iguales, por ejemplo cuando se juntan dos
órdenes dos se forma un tres, pero cuando se junta un orden uno con un dos, el
orden no cambia. A pesar de que este sistema aporta mucha información,
muchas veces no es comparable debido a la orografía en la cual se encuentra el
sistema, por lo que es importante incluir también el área de las cuencas, así
como medidas más locales como ser profundidad y ancho medio.
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92
Sistemas lenticos, lagos someros y profundos, marismas, bañados, charcos,
pantanos, turberas, dulces, salobres o saladas, o sea sistemas donde el agua no
circula en un eje longitudinal como sucede con los sistemas loticos. Muchos de
estos sistemas quedan abarcados en el concepto de Humedal donde, según
RAMSAR, es cualquier cuerpo acuático de menos de 6 metros de profundidad,
incluyendo ambientes artificiales, sistemas lenticos y loticos.
Los ríos corren a través de canales en el paisaje, son altamente dinámicos y
moldean fuertemente el paisaje, mientras los lagos rellenan depresiones en el
terreno.
Los ríos transportan partículas de sedimento al mar, unas 18 Millones de TM al
año. Son geológicamente más antiguos que los lagos, siendo el lago Baikal el
más antiguo con unos 25 millones de años. La pendiente, el flujo de agua, el
aporte de sedimento y la distribución del tamaño de grano controlan el patrón
del canal (eg. formación de meandros). Debido a esta dinámica, es necesario
considerar el uso humano del territorio.
Diversidad en Uruguay
Uruguay presenta un gradiente en la precipitación y temperatura, sobre una
orografía que presenta sierras y cuchillas y regiones bajas, así como una
diversidad interesante de tipos de suelo. Esto condiciona el tipo de sistema
presente en los diferentes ambientes, así como su funcionamiento y los servicios
ecosistémicos que brinda.
Sistemas loticos de sierra, sistemas de planicie, con monte o sin monte
ribereños. Cursos de agua intermitentes, cursos con variaciones rápidas en el
caudal. Grandes ríos (ej. Rio Uruguay), embalses (ej. rincón del Bonete),
lagunas costeras con o sin conexión, lagos someros (ej. Laguna Blanca), bañados
(Bañado del Indio, Rocha), así como particulares charcos temporales con fauna
de peces asociada (Cynolebias).
En términos de bioregiones, Uruguay se encuentra en la Region Neotropical, la
cual presenta una elevada diversidad de peces, 24% de las especies de peces
global. En el territorio Uruguayo se pueden encontrar unas 230 especies de agua
dulce. Esta elevada diversidad de peces en nuestro país se debe principalmente
a que nos encontramos en una zona límite de tres grandes cuencas como fue
explicado anteriormente.
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93
Podemos resaltar la importancia de las colecciones científicas para el estudio de
la distribución de las diferentes especies así como para la evaluación de los
diferentes usos del suelo o impactos directos sobre los sistemas acuáticos.
Amenazas
La salud de los sistemas acuáticos se encuentra bajo una serie de amenazas las
que en la mayoría de los casos son directa o indirectamente producto de la
actividad humana. La intensificación agrícola del suelo en nuestro país favorece
un mayor ingreso de nutrientes a los sistemas acuáticos favoreciendo procesos
de eutrofización, así como un mayor ingreso de fitosanitarios. La urbanización y
la impermeabilización del suelo así como los desechos industriales han marcado
fuertes efectos tanto sobre la calidad del agua así como sobre la biota. Otros
importantes impactos sobre estos ecosistemas están asociados a la canalización
y entubamiento de sistemas lóticos, la desecación de humedales, importantes
cargas de residuos, etc, todo esto impacta sobre la biota y sobre las
características físico-químicas del agua provocando una rápida pérdida de
diversidad biológicas así como de los servicios ecosistémicos que brindan.
Otro tipo de impactos están asociados a la introducción de especies así como a
la sobre-explotación pesquera. Así como grandes obras (eg. Represa de Salto
Grande) que han provocado la desaparición de especies migradoras de
importancia pesquera en el río Negro.
Entender el funcionamiento de estos sistemas, su fragilidad así como los
principales impactos es de vital importancia para poder preservar un recurso
tan vital como el agua dulce así como una parte importante de la diversidad
global.
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94
Guía de Prácticos
Centro Universitario Regional Este -CURE- Sede Maldonado - Universidad de la República
95
GUÍA DE
PRÁCTICOS
DIVERSIDAD BIOLOGICA 2013
PRACTICO 1 - Taxonomía, sistemática, y filogenia |
Alvar Carranza
Practico 1 - Sistemática
LECTURA
Taxonomía, sistemática, y filogenia
La taxonomía (del griego ταξις, taxis, ‘ordenamiento’, y νομος, nomos, ‘norma’ o ‘regla’)
es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. En un sentido más estricto,
se emplea el término Taxonomía biológica para designar a la ciencia que ordena a
los organismos en un sistema de clasificación compuesto por una jerarquía de taxa
(grupos) y niveles (categoría). Además es una disciplina que refiere tanto a la teoría
como a la práctica de la clasificación de los organismos. Se encarga de muestrear,
descubrir, identificar, organizar, y clasificar la información biológica con arreglo a
distintos caracteres como los morfológicos, químicos, fisiológicos, genéticos, etc. Asi,
un taxón (plural: taxa) es un grupo de organismos emparentados, que en una
clasificación dada han sido agrupados, asignándole al grupo un nombre cientifico, y
una descripción basada en uno o más ejemplares tipo 1 . Las primeras taxonomías
modernas fueron desarrolladas por Carl von Linné, un naturalista, botánico y zoólogo
sueco que estableció los fundamentos para el esquema moderno de la nomenclatura
binomial2. Es esta un estándar utilizado para denominar las diferentes especies de
organismos (vivos o extintos). En esta, el nombre de una especie está formado por la
combinación de dos palabras en latín: el nombre del género y el epíteto o nombre
específico. El conjunto de ambos es el nombre científico que permite identificar a cada
especie. Además, estableció una clasificación jerárquica, agrupando los géneros
en familias, las familias en clases y las clases en reinos. Necesariamente, estas primeras
clasificaciones estaban basadas exclusivamente en caracteres morfológicos y/o
anatómicos, ya que se desconocían los principios de la evolución biológica y los
mecanismos moleculares (genéticos) de transmisión de la herencia.
La taxonomía permite disponer de unidades de estudio y de un sistema de organización
para identificar clasificar y comparar los organismos. Pero las especies no son estáticas
y, por lo tanto, la biodiversidad tampoco lo es, y está sujeta a la evolución. En tal
sentido, la Sistemática comprende el estudio de la diversificación de la vida en el
1
Por ejemplo el Holotipo: el espécimen u otro elemento usado por el autor o designado por él
como el tipo nomenclatural; mientras que el holotipo existe regula automáticamente la
aplicación del nombre correspondiente.
2
Systema naturae (1735-1770) [Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes,
ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis], con 13 ediciones
corregidas y aumentadas
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Practico 1 - Sistemática
planeta Tierra y las relaciones entre los seres vivos a través del tiempo. Las mismas son
visualizadas como árboles u hipótesis evolutivas (filogenias). Es decir, la sistemática
añade la información de la evolución, la información filogenética, al conocimiento
científico. La filogenia es entonces la historia del desarrollo evolutivo de un grupo de
organismos. Aunque el término puede aparecer en otras disciplinas (eg. en lingüística
histórica para referirse a la clasificación de las lenguas humanas según su origen
común), el término se utiliza principalmente en su sentido biológico. Para reconstruir
la filogenia de los organismos es necesario en primera instancia determinar su grado de
similitud (por ejemplo a nivel morfológico, embriológico, genético). El principio
subyacente es que el grado de similitud es un indicador de la distancia evolutiva entre 2
especies o grupos de organismo.
La cladística del griego κλάδος (clados: rama), es un método particular de hipotetizar
relaciones evolutivas entre los organismos. Al igual que otros métodos, tiene su propio
conjunto de supuestos, procedimientos y limitaciones. Este método es actualmente
aceptado como el mejor disponible para el análisis filogenético, ya que proporciona una
hipótesis explícita y verificable de las relaciones entre los organismos. Se basa
principalmente en las "propiedades derivadas compartidas" (sinapomorfias) de los
organismos. El análisis cladístico forma la base de la mayoría de los sistemas modernos
de clasificación biológica, que buscan agrupar a los organismos por sus relaciones
evolutivas
Se denomina clado, a cada una de las ramas del árbol filogenético propuesto como
hipótesis evolutiva. Asi, un clado se interpreta como un conjunto de especies con un
antepasado común. Cualquier grupo así considerado es un grupo monofilético de
organismos. Se le puede representar mediante un cladograma, por ejemplo, un
gráfico dendroide: en forma de árbol genealógico. De hecho, se asume generalmente
que los seres vivos constituyen un grupo monofiletico, y cualquier par de especies
derivan del mismo antepasado común más o menos remoto en el tiempo.
En la actividad práctica, construiremos manualmente un cladograma, en base a una
tabla de caracteres, y luego generaremos una tabla de caracteres a partir de un grupo de
elementos.
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Practico 1 - Sistemática
GUIA DE ACTIVIDAD
1. Dados los siguientes caracteres y taxa:
Caracteres
Vertebras
4 patas
Mamas
Placenta
Tiburón
X
Taxa
Rana
Canguro
X
X
X
X
X
Hombre
X
X
X
X
2. Dibuje un diagrama de Venn (ver abajo). Comenzar con el carácter
compartido por todos los taxa en el exterior. Dentro de cada compartimiento,
ubicar los taxa que presentan únicamente ese set de caracteres.
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Practico 1 - Sistemática
3. Convertir el diagrama de Venn en un cladograma:
4. Convertir la siguiente tabla en un diagrama de Venn y luego en un
cladograma:
Caracteres
Esponja
Aguaviva
Gusano
Lombriz
plano
de tierra
Caracol
Mosca de
Estrella
la fruta
de mar
Humano
Celulas con flagelo
X
X
X
X
X
X
X
X
Simetra
0
X
X
X
X
X
X
X
Simetria bilateral
0
0
X
X
X
X
X
X
Mesodermo
0
0
0
X
X
X
X
X
Protostomado
0
0
0
X
X
X
0
0
Deuterostomado
0
0
0
0
0
0
X
X
Cuerpo segmentado
0
0
0
X
0
X
0
0
Caparazon calcificada
0
0
0
0
X
0
0
0
Exoesqueleto
0
0
0
0
0
X
0
0
0
0
0
0
0
0
X
0
0
0
0
0
0
0
0
X
quitinoso
Sistema
vascular
acuifero
Vertebras
5. Observe las especies que le proporcionará su simpático profesor: identifique
caracteres para cada una de ellas. Construya una tabla similar a la presentada en
4. Recuerde que los caracteres pueden ser cualitativos (presencia/ausencia;
verde/amarillo/rojo, etc.) o cuantitativos (23 cm; 0.001 g). Codifique los
caracteres numéricamente (eg: verde=1; amarillo=2; rojo=3). Analice luego la
tabla resultante.
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GUÍA DE
PRÁCTICOS
DIVERSIDAD BIOLOGICA 2013
PRACTICO 2 - GENETICA | Claudia Piccini, Florencia
Bertoglio
Practico 2 - Genética
LECTURA
La identificación y clasificación de las especies en los organismos macroscópicos,
normalmente se basa en diferencias de los caracteres morfológicos a partir de la
observación directa. Sin embargo, en microorganismos y particularmente en
procariotas esto se hace más difícil, por lo que su diversidad se describe en términos de
diversidad genética y diversidad genotípica. Los genes son la unidad de
información donde se organiza el ADN, que en última instancia controlan todos los
aspectos de la vida del organismo. El genotipo, es el conjunto de genes de un
organismo, normalmente el genoma de una especie incluye numerosas variaciones o
polimorfismos en muchos de sus genes. Es decir un polimorfismo es una variación
en la secuencia de un lugar determinado del ADN entre los individuos de una
población.
La variación genética puede detectarse mediante técnicas de biología molecular que
evidencian polimorfismos, los cuales resultan útiles como marcadores genéticos. Una
ventaja asociada a los métodos que estudian las variaciones genéticas en comunidades
procariotas es que analizan a la comunidad microbiana en su totalidad, incluyendo
aquellos organismos que no han podido ser cultivados en el laboratorio. Es por ello que
estos métodos se han vuelto cada vez más importantes en la ecología microbiana.
El ARN ribosómico (ARNr) se ha convertido en una molécula excelente para discernir
las relaciones filogenéticas entre los seres vivos. Todos los organismos conocidos tienen
ribosomas que participan en la síntesis de proteínas, y determinadas secuencias de
nucleótidos en el ARNr se han conservado muy bien en la evolución. Todos los
ribosomas procarióticos contienen tres tipos de ARN, que en orden de tamaño
creciente se llaman 5S, 16S y 23S. Los dos primeros se han usado mucho para
determinar relaciones evolutivas entre bacterias. Una técnica común empleada para
clonar genes de ARN ribosómico de especies individuales es la PCR (reacción en cadena
de la polimerasa). Dado que el ARNr 16S es más manejable que el 23S para la
experimentación, se utiliza extensamente para la reconstrucción filogenética, no sólo de
procariotas sino también de eucariotas (utilizando el ARNr 18S, que corresponde al
ARNr 16S de los procariotas). Los productos de PCR de genes de ARNr pueden luego
visualizarse a través de una electroforesis en gel, procedimiento mediante el cual es
posible separar ácidos nucleicos (además de proteínas) que migran de manera
diferencial a través de un gel en un campo eléctrico dependiendo de su tamaño y carga.
El empleo de esta técnica sumado al empleo de geles desnaturalizantes de gradiente
(DGGE) permite tener mayor resolución y proveen de información sobre cambios en el
grueso de la estructura de la comunidad, dado que separa mezclas de productos del
PCR que son de la misma longitud pero que difieren en secuencia. Es decir, distintas
bandas en el gel equivalen a distintas secuencias, lo cual puede traducirse como un
genotipo (especie o taxón) diferente.
El poder de separación de este tipo de electroforesis se basa en que el comportamiento
de desnaturalización del ADN (separación de la doble hélice de ADN), está
determinado de manera importante por la secuencia de nucléotidos. Al correr el ADN
en el gel, la molécula se mantiene como doble cadena hasta que alcanza la
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Practico 2 - Genética
concentración o temperatura desnaturalizante, reduciendo su movilidad en el gel. En
teoría, cualquier gen de ARNr que se encuentre en el ADN total de la comunidad puede
ser amplificado por PCR y resuelto en un gel, ya que en este tipo de análisis cada banda
en el gel es considerada como una especie distinta en la comunidad y la intensidad de
las bandas es tomada como un reflejo de la abundancia de esa secuencia en la
comunidad. Existen algunas consideraciones importantes sobre esta técnica y tienen
que ver con la interpretación de los datos obtenidos. En primer lugar es posible que
diferentes especies generen una misma banda y que los estimados de diversidad no
sean del todo estrictos, por lo que lo ideal es hacer estimaciones de diversidad relativa
entre comunidades y considerar filotipos en lugar de especies.
Adicionalmente, esta técnica permite que las bandas de interés (por ejemplo alguna
banda diferencial entre muestras) pueda ser secuenciada y el organismo identificado.
La secuenciación del ADN es la única forma de obtener estimados robustos sobre la
diversidad de comunidades complejas.
La base de datos de las secuencias del ARNr en el Proyecto de Base de Datos del
Ribosoma (RDP) contiene más de 24000 y puede accederse a ella a través de
internet (http://rdp.cme.msu.edu). Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois,
fue un pionero del uso del rRNA 16S como herramienta para el estudio filogenético. A
principio de la década de los setenta Woese se inició en esta técnica, que ahora es usada
ampliamente.
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Practico 2 - Genética
GUIA DE ACTIVIDAD
1- Con el objetivo de estudiar la dinámica estacional del bacterioplancton en el Río de la
Plata, se realizó una Electroforesis en gel con gradiente de desnaturalización (DGGE), a
partir de la amplificación de los genes que codifican para el ARNr 16S.
Se procesaron un total de 8 muestras que abarcaron cuatro estaciones del año
(primavera, verano, invierno y otoño) y para cada estación se incluyeron dos
profundidades (agua superficial y agua a 100 m). A continuación se muestra el
resultado del gel indicando cada número del carril a que muestra corresponde:
1 y 10: marcador de peso molecular
2 y 3: primavera 100 m y primavera superficie
4 y 5: verano 100 m y verano superficie
6 y 7: invierno 100 m e invierno superficie
8 y 9: otoño 100 m y otoño superficie
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Practico 2 - Genética
a) Estimar la riqueza específica (como número de bandas) y realizar una matriz de
presencia ausencia entre las distintas muestras.
b) ¿Qué puede concluir acerca de los cambios observados en la estructura de la
comunidad bacteriana para las distintas estaciones y/o profundidades? ¿Cuál puede ser
su interpretación?
2- Ingresar a la base de datos de secuencias de ARN ribosomal (RDP)
http://rdp.cme.msu.edu/
A partir de las secuencias dadas a continuación:
- Ir a Classifier
- Pegar secuencia
- Submit
- Identificar al organismo ¿Es un organismo aislado? ¿Cuál es su vecino más próximo?
Ingresando a Browsers es posible buscar al microorganismo que se desee mediante la
identificación por dominio, filo, clase, orden, familia, género
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GUÍA DE
PRÁCTICOS
DIVERSIDAD BIOLOGICA 2013
PRACTICO 3 – ESPECIES/POBLACIONES | Alvar
Carranza
Practico 3 – Especies/Poblaciones
LECTURA
Una población es un conjunto de organismos o individuos de la misma especie que
coexisten en un mismo espacio y tiempo, y que comparten ciertas propiedades
biológicas que determinan la cohesión reproductiva y ecológica del grupo. La cohesión
reproductiva implica el intercambio de genes entre los individuos. La cohesión
ecológica se refiere a interacciones interespecificas debidas a la existencia de
requerimientos similares para la supervivencia y la reproducción en un espacio
generalmente heterogéneo en cuanto a la disponibilidad de recursos. Las principales
causas por las cuales es posible delimitar poblaciones son el aislamiento físico y las
diferencias del comportamiento. La biología de poblaciones puede definirse como
aquella disciplina cuyo objeto es el análisis de las poblaciones en cuanto a sus atributos
biológicos y a las interacciones entre sus miembros y con el medio ambiente.
Dentro de la jerarquía de niveles de organización de la biodiversidad, el nivel de
especies/poblaciones es probablemente donde se han centrado los mayores esfuerzos a
nivel global. En tal sentido, es posible que las especies o poblaciones individuales sigan
siendo un blanco importante de los esfuerzos de conservación por al menos 2 razones:
(1) las especies son a menudo más tangibles y fáciles de estudiar que las comunidades,
los paisajes, o genes; (2) Las legislación a menudo presta más atención a las especies
que a otros niveles de organización.
Noss (1990) enumera cinco categorías de especies que pueden recibir especial atención:
(1) Especies indicadoras: especies que indican los efectos de las perturbaciones en
una variedad de otras especies con requerimientos de hábitat similares, (2) especies
clave: especies fundamentales de las cuales depende gran parte de la diversidad de una
comunidad (eg. Corales), (3) especies paragua: protegiendo estas especies, se
protegen de forma indirecta muchas otras especies que comparten sus hábitat. (4)
especies bandera: especies populares, carismáticas que sirven como símbolos para la
conservación (eg. oso panda, ballena azul), y (5) especies vulnerables o
amenazadas: especies raras, con poblaciones genéticamente empobrecidas, de baja
fecundidad, dependientes de recursos irregulares o impredecibles, con densidades de
población muy variables, o propensas a la extinción.
A nivel global, la amenaza mas importante para la composición, estructura y función de
especies y poblaciones lo constituye la perdida y/o fragmentación de hábitats. La
pérdida de hábitat no merece mayor atención en cuanto a su conceptualización,
refiriéndose principalmente a los cambio en el uso del suelo (eg. Urbanización) que
reemplazan hábitats naturales por ambientes antropizados. El concepto de
fragmentación se refiere a la generación de discontinuidades en el medio ambiente
de un organismo (hábitat). La fragmentación de hábitat puede ser causada por procesos
geológicos que lentamente alteran la configuración del medio ambiente físico, o por
actividades humanas, como por ejemplo, la conversión de tierras, lo cual puede alterar
el medio ambiente de una forma mucho más rápida. Se considera que los procesos
geológicos son una de las principales causas de especiación (fundamentalmente la
especiación alopátrica), mientras que las actividades humanas estarían implicadas en la
extinción de muchas especies.
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Practico 3 – Especies/Poblaciones
Asi, la existencia de hábitats viables es un factor crítico para la supervivencia de
cualquier especie y en muchos casos la fragmentación de un hábitat remanente puede
llevar a decisiones difíciles por parte de los biólogos conservacionistas. Dada una
cantidad limitada de recursos disponibles para la conservación ¿Es preferible proteger
los fragmentos de hábitats pequeños y aislados o comprar tierras para poder obtener
así el mayor tamaño continuo posible de un área? Este dilema es a menudo
referenciado como SLOSS (Single Large or Several Small). Una solución popular para
el problema de la fragmentación de hábitat es la de interconectar los fragmentos
plantando corredores de vegetación nativa. Esto tiene el potencial de resolver el
problema del aislamiento pero no la pérdida de hábitat interior. En algunos casos las
especies amenazadas pueden estar más protegidos (eg. Frente a un patogeno)
distribuyéndose en los hábitats aislados. Otra solución es la de agrandar los pequeños
remanentes para poder incrementar el hábitat interior. Esto se vuelve a menudo
impracticable dado que la tierra cultivada o en uso se vuelve más cara y puede requerir
de mucho tiempo y esfuerzo para ser restaurada. De esta manera, la mejor solución es
generalmente dependiente de la especie o población particular que esté siendo
considerada.
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Practico 3 – Especies/Poblaciones
GUIA DE ACTIVIDAD
1- Con el objetivo de estudiar los efectos de la fragmentación y pérdida de hábitats en
especies/poblaciones naturales, exploraremos los efectos de patrones específicos de
urbanización en varias especies de aves. En este ejercicio, diferentes especies de aves
utilizan diferentes partes de un hábitat. En la localidad de Parpar del Pato, algunas aves
nativas de praderas inundables sólo se pueden encontrar en ambientes naturales fuera
de la ciudad, mientras que otras toleran diferentes niveles de urbanización. A medida
que la ciudad se expande, la estructura del paisaje se modifica. ¿Cómo afectará esto a
nuestra simpática avifauna endémica? Los requerimientos particulares de cada especie
se listan a continuación:
Especie
Arlequin listado
Pato Itaù
Zambullidor zambo
Patipalo perverso de cresta
mocha
Paloma mojigata
Regla
celdas de pradera no conectadas con celdas
urbanas
al menos 3 celdas de pradera conectadas
al menos 9 celdas de pradera conectadas
celdas de pradera no conectadas con celdas
urbanas
celdas urbanas no conectadas con celdas de
pradera
Ejercicio 1:
Identificar y contar todas las celdas de hábitat adecuado en base a las reglas para cada
especie, para cada nivel de urbanización (del 10 al 80%). Rellenar la columna “celdas”
para cada especie en la tabla 1.1. En la misma tabla, calcular el valor de la columna “%
de celdas de pradera/urbanas disponible”, en relación al número disponible en cada
escenario.
Ejercicio 2:
Suponiendo que el 50% del área de pradera inundable será urbanizada, ¿Cuáles son los
efectos de los patrones espaciales alternativos? Proceder de igual forma que para el
ejercicio 1
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Practico 3 – Especies/Poblaciones
Matriz ejercicio 1
Gris: Pradera inundable
Blanco: urbanización
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Practico 3 – Especies/Poblaciones
Matriz ejercicio 2
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Tabla 1.1
Arlequín listado
Celdas
urbanas
Celdas de
pradera
remanentes
10
90
20
80
40
60
60
40
80
20
Celdas
% de celdas de
pradera
disponible
Pato Itaù
Celdas
% de celdas de
pradera
disponible
Zambullidor zambo
Celdas
% de celdas de
pradera
disponible
Patípalo perverso de
cresta mocha
Celdas
% de celdas de
pradera
disponible
Paloma mojigata
Celdas
% de celdas de
urbanas
disponible
GUÍA DE
PRÁCTICOS
DIVERSIDAD BIOLOGICA 2013
PRACTICO 4 – COMUNIDADES/ECOSISTEMAS | Alvar
Carranza
Practico 4 – Comunidades/Ecosistemas
LECTURA
Una comunidad puede definirse, en su sentido más amplio, como el conjunto de
poblaciones de organismos de al menos 2 diferentes especies que comparten un área
determinada en un tiempo determinado. Sin embargo, un examen más detallado de la
literatura científica revela el uso común de varios términos asociados. Por ejemplo, un
gremio local (local guilds en la literatura anglosajona) se define como un conjunto de
poblaciones de organismos de al menos 2 diferentes especies que comparten tanto un
área como recursos determinados (eg: mamíferos frugívoros de las grutas de
Salamanca), y un ensamble (assemblage en la literatura anglosajona) como un
conjunto de poblaciones filogenéticamente emparentadas de al menos 2 diferentes
especies que comparten un espacio (eg: el ensamble de crustáceos decápodos del
muelle Mailhos). La Ecología de comunidades estudia las interacciones entre
especies en las comunidades a diversas escalas espaciales y temporales, incluyendo
aspectos de distribución, estructura, abundancia, demografía e interacciones entre las
poblaciones coexistentes. Sin embargo, el objetivo principal de la ecología de
comunidades está en las interacciones entre las poblaciones, las cuales están
determinadas por características genotípicas y fenotípicas específicas de las especies.
Una vez que los taxónomos han determinado las especies presentes en nuestras
comunidades (aspectos de composición de la biodiversidad), los ecólogos pueden
comenzar a analizar los atributos emergentes de este nivel de organización. Estos
son aquellos atributos nuevos, exclusivos del nivel de organización, que no pueden
explicarse a partir de las propiedades de los elementos aislados del sistema. Entre ellos
se encuentran la abundancia relativa, la riqueza de especies y gremios, las proporciones
de especies endémicas, exóticos, amenazadas y especies en peligro de extinción, etc.
Aunque es prácticamente imposible conocer la riqueza real de las comunidades
biológicas, esta labor no es tan difícil para las subcomunidades que las conforman. Para
ello se emplea la Teoría de Muestreo. En estadística se conoce como muestreo a la
técnica para la selección de una muestra a partir de una población, en contraposición
con un censo, donde conocemos individualmente a toda la población. Al elegir una
muestra se espera conseguir que sus propiedades sean extrapolables a la población.
Este proceso permite ahorrar recursos, y a la vez obtener resultados parecidos a los que
se alcanzarían si se realizase un estudio de toda la población. Nunca podremos estar
enteramente seguros de que el resultado sea una muestra representativa, pero sí
podemos actuar de manera que esta condición se alcance con una probabilidad alta.
Cualquiera sea el objetivo del estudio de una comunidad, el primer paso consiste en
definir conceptos y categorías de análisis, métodos y técnicas. El estudio involucra las
siguientes etapas: muestreo y obtención de los datos, descripción de las comunidades,
comparación de las mismas, abstracción e interpretación. La etapa de abstracción
consiste en la formulación de hipótesis causales en referencia a las asociaciones entre
comunidades y factores ambientales o a las relaciones espaciales o temporales entre las
mismas. Además, en todo muestreo hay que realizar una serie de etapas o pasos para
poder adoptar decisiones referentes a la selección de alternativas posibles. Los pasos
son: a) selección de la zona de estudio; b) determinación del método para situar las
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Practico 4 – Comunidades/Ecosistemas
unidades de muestreo; c) selección del tamaño de la muestra y d) determinación del
tamaño y forma de la unidad muestral.
Luego de realizado el muestreo, contaremos idealmente con una lista de especies y su
ocurrencia en las distintas unidades muestreales. A partir de esta matriz, es posible
estimar el valor de parámetros que miden atributos comunitarios. Por ejemplo, será
posible cuantificar y ponderar cuantos elementos o grupos de elementos diferentes
existen en una comunidad, comparar la similitud o diferencia entre dos o más
comunidades o bien examinar los patrones en la coexistencia de especies. Esta
información resulta particularmente útil a la hora de tomar decisiones respecto a
conservación o manejo de comunidades naturales.
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Practico 4 – Comunidades/Ecosistemas
GUIA DE ACTIVIDAD
1- Con el objetivo de obtener información acerca de la composición y estructura de
comunidades biológicas, utilizaremos un procedimiento de muestreo estandarizado. El
mismo consistirá en el registro de presencia y abundancia de especies en un cuadrante
de 50 x 50 cm ubicado aleatoriamente, tomándose 10 muestras de cada comunidad
2 -Realizaremos un recorrido por el área de estudio seleccionada (el entorno del CURE)
y determinaremos en base a la flora y/0 fauna observada, qué tipo de comunidades se
desarrollan.
3- En cada unidad identificada, se realizará un muestreo de acuerdo a lo detallado en 1Los resultados serán tabulados en una tabla (matriz) de muestras por especie.
4- De acuerdo a la base de datos obtenida, analizaremos atributos emergentes de las
comunidades y el grado de similitud entre las mismas.
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GUÍA DE
PRÁCTICOS
DIVERSIDAD BIOLOGICA 2013
PRACTICO 5 – PAISAJE REGIONAL | Ana Borthagaray
Practico 5 – Paisaje regional
LECTURA
En los pasados 20 años se ha desarrollado la ciencia de la “ecología del paisaje” o
ecología regional, término propuesto por el geógrafo alemán Carl Troll (1899-1975). La
ciencia ha ido incorporando conceptos desarrollados sobre paisajes antropogénicos de
Europa, que enfatizan la clasificación y nomenclatura y conceptos desarrollados en
Estados Unidos que enfatizan los procesos, como la Teoría de biogeografía de islas de
los ecólogos estadounidenses, Robert Mac Arthur (1930-1972) y el entomólogo Edward
O. Wilson (1929- ) y los modelos de metapoblaciones del ecólogo estadounidense
Richard Levins. El desarrollo de los sistemas de información geográfica (SIG) y la
disponibilidad de técnicas de percepción remota han proporcionado herramientas muy
poderosas al análisis de paisajes.
El paisaje está constituido por un mosaico de hábitats que ocupa una escala espacial
intermedia entre el área de hábitat de un organismo y su distribución regional (entre 50
y 10,000 km2). Los elementos del paisaje afectan a las poblaciones mediante su forma
y su composición. Adicionalmente. la estructura del paisaje ha sido recientemente
reconocida como un determinante central de los procesos biológicos que mantienen y
generan la biodiversidad. En términos ecológicos dicha estructura hace referencia al
arreglo espacial de los parches-hábitat (e.j. remanente de vegetación, puntas rocosas,
lagunas) a través de un paisaje (e.j. una pradera, la región costera). Un componente
clave en dicha estructura espacial es el flujo de individuos de la misma o diferente
especie que promueve la conexión entre comunidades, dando lugar a una
metacomunidad. Este flujo de individuos afecta a la biodiversidad en todos sus
niveles de organización, desde genes a ecosistemas.
La teoría de grafos ha sido progresivamente utilizada para representar paisajes y
metacomunidades y evaluar el efecto de la configuración espacial del hábitat sobre la
estructura y dinámica de las poblaciones y comunidades biológicas. En este contexto,
un paisaje es representado por un grafo o red definida por un conjunto de nodos (e.j.
parches de vegetación, puntas rocosas, charcos de agua, etc.) conectados por una
relación funcional (e.j. dispersión de individuos, flujo de materia y energía, etc.). Varias
métricas han sido utilizadas para describir la estructura del paisaje (e.g. grado
fragmentación, diámetro), así como de la importancia relativa de los parches dentro de
este paisaje (e.g. índices de centralidad).
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Practico 5 – Paisaje regional
GUIA DE ACTIVIDAD
En este práctico se propone utilizar una aproximación de redes para evaluar el efecto de
la estructura espacial del paisaje sobre otros niveles de la biodiversidad. Para ello se
proponen las siguientes actividades:
1.
Generar 3 tipos de paisajes con diferente configuración: cadena, isla y estrella.
2.
Correr un modelo neutral para generar los patrones de diversidad. Se asume
que todas las especies tienen igual capacidad de moverse entre parches, reproducirse o
morir. En cada unidad de tiempo del modelo muere un individuo en cada comunidad
local y es reemplazado por un individuo de la propia comunidad o de las comunidades
vecinas (con probabilidades 1-m y m respectivamente).
3.
Determinar la diversidad alfa promedio, beta promedio y gamma para cada
configuración espacial de paisaje a dos valores de migración (m) contrastantes.
4.
Discutir los resultados.
Se requiere la instalación de R y Rstudio, disponibles en http://dirichlet.mat.puc.cl/
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