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22-10-2012
Tejido Muscular
Músculo
•
Origen embrionario del tejido muscular: Somitos, crestas neurales,
esplacnopleura embrionaria y manto mioepicardico.
•
Las fibras musculares corresponden a las células del tejido muscular, quienes
han desarrollado al máximo su función de contracción, al transformar energía
química en trabajo mecánico.
•
Pueden ser estimuladas eléctrica y químicamente , de manera similar a las
células nerviosas.
•
Según su estructura y función se distinguen tres tipos de tejido muscular
-Músculo esquelético o estriado
-Músculo liso
-Músculo cardíaco
.
Algunas células contráctiles funcionan como unidades unicelulares (células
mioepiteliales, pericitos y miofibroblastos) y no forman parte del tejido muscular
como tal.
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Músculo esquelético
•
Está compuesto por células muy largas y
cilíndricas ,cada una de las cuales posee gran
cantidad de núcleos ubicados periféricamente
•
Las fibras musculares son acidófilas debido a la
presencia de mioglobina (proteina fijadora de
oxigeno).
•
Las células o fibras musculares presentan un
estriado característico, por lo que también se
denomina músculo estriado.
•
Todos los músculos del esqueleto están
formados por músculo estriado y es el
responsable del movimiento del esqueleto y
ciertos órganos (ojo y lengua).
*
Está presente en aparato locomotor, rostro,
cuello, ojos, faringe,laringe, tercio superior del
esófago, suelo de la pelvis.
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Músculo esquelético
•
Otra denominación es músculo
voluntario a consecuencia de la
innervación por el sistema nervioso
voluntario.
•
Su contracción es controlada por
grandes nervios motores, de los que
salen finas ramas nerviosas individuales,
que se introducen en el músculo para
inervar grupos de células musculares, lo
que en conjunto se denomina unidad
motora.
•
La vitalidad de las fibras musculares
esqueléticas depende del mantenimiento
de su inervación que, si se altera,
provoca atrofia de las fibras musculares
COMPONENTES CONECTIVOS DEL MUSCULO ESQUELETICO
La Integración entre tejido muscular y tejido conectivo
permite la nutrición del músculo y transmisión del
estímulo para su contracción ya que contiene los
vasos sanguíneos y las fibras nerviosas.
*Las fibras musculares se reúnen en haces o
fascículos que a su vez forman los musculos.
*Un músculo está rodeado por una capa de tejido
conectivo colagenoso denso llamado Epimisio
*El tejido conectivo del epimisio se introduce al interior del
músculo y rodea a los fascículos denominándose
Perimisio
*El tejido conectivo de fibras reticulares que forma una
delgada vaina alrededor de cada fibra muscular se
conoce como Endomisio.
Las fibras reticulares y los GAG forman la Lámina
externa o mb. Basal de la fibra muscular
esqueletica.
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El tamaño de los fascículos está en relación a la función de cada
músculo. Las fibras musculares se anclan en el tejido de sostén para
que sus fuerzas de contracción puedan transmitirse, mediante los
tendones que distribuyen y dirigen adecuadamente las fuerzas
motrices del músculo al hueso, piel, etc.
Características microscópicas de la fibra muscular esquelética
•
Son características de las fibras
musculares esqueléticas las estriaciones
transversales .
•
Las estriaciones están formadas por
estrías claras las bandas I y estrías
oscuras que corresponden las bandas A
•
Estas estrías se asocian a la presencia de
miofibrillas , que van ordenadas en forma
paralela dentro del citoplasma de la fibra
muscular.
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Características microscópicas de la fibra muscular esquelética
•En cada Miofibrilla se establecen
periodos ordenados (bandas claras y
oscuras) que se repiten a lo largo de ellas
,generado por la organización ordenada
de sus proteínas contráctiles: actina y
miosina
( las que se ven por microscopía
electrónica).
Las bandas A y las bandas I forman
parte de los sarcómeros.
Disposición de los miofilamentos en la sarcómera
•
La banda I está formada principalmente
por los miofilamentos delgados de
actina,( no existe superposición con los
miofilamentos gruesos).
•
La banda A esta formada principalmente
por los miofilamentos gruesos de miosina
(existe superposición con parte de
miofilamentos delgados)
•
Al centro de la banda I se encuentra la
linea Z o disco intermediario o
telofragma , que es el lugar donde se
unen los filamentos de actina .
•
Al medio de la banda A existe una linea
clara llamada banda o zona H (de
Hensen).(sólo miosina sin superposicion
de miofilamentos)
•
La banda H es recorrida por una fina
estria , llamada estria o banda M
(mesofragma),que es la union de los
filamentos de miosina
•
El segmento limitado por 2 lineas
Z se denomina Sarcomera
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Banda I
•
El sarcómero es la unidad funcional de la musculatura esquelética.
•
La longitud del sarcomero varía con el estado de contracción del músculo y
alcanza una extensión máxima de 3um ,pero disminuye hasta unos 1,5 um con
la contracción.
•
La longitud de la banda A es constante, mientras que la de la banda I se
acorta durante la contracción
•
Durante la contracciòn la longitud de los filamentos gruesos y finos permanece
constante.
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•
La teoría del deslizamiento de los filamentos, propone que bajo la influencia
de la energía liberada a partir del ATP, los filamentos de actina se deslizan hacia
el centro de la banda A, traccionadas por los filamentos de miosina , causando
el acortamiento de la sarcómera. Los discos Z se acercan entre si por
tracción y se acorta toda la mió fibrilla (por lo tanto la fibra).
•
En el sarcoplasma (citoplasma) de la fibra muscular esquelética, se encuentran
mitocondrias ubicadas cercanas a los núcleos y entre las míofibrillas, gránulos de
glicógeno y retículo endoplásmico liso (REL).
•
Las mitocondrias y los numerosos gránulos de glicógeno constituyen una rica fuente de
energía en el escaso citoplasma existente entre las miofibrillas.
El retículo endoplásmico liso (retìculo sarcoplasmàtico) interviene en la activación del
mecanismo de la contracción.
•
•
El retìculo sarcoplasmàtico se ordena periódicamente en relación al orden de los
miofilamentos, formando una red de tubulos anastomosados rodeando a las miofibrillas
formando el sistema L .
•
El sistema L se dilata en el limite de las banda A e I ,formando las cisternas
terminales que almacenan calcio. Estas se ubican en los limites de las bandas A e I.
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•
Cada fibra está rodeada por una delgada membrana plasmática denominada Sarcolema que se invagina hacia el
citoplasma o Sarcoplasma formando el tubulo T, en el limite de las banda A e I ,constituyéndose una red de de túbulos ,el
sistema T, rodeando las miofibrillas.
•
El tubulo T se ubica entre 2 cisternas terminales , denominándose a estas 3 estructuras Triada.
•
Mediante el tubulo T un potencial de acción (onda depolarizante) se propaga rápidamente desde la superficie de la fibra
hasta el interior, donde favorece la liberación de iones calcio desde el retículo sarcoplàsmico, hacia el sarcoplasma ,lo
que causara la contracción .
Fases de la contracción muscular
•
* Estimulación de la α motoneurona,
provoca liberación
de Acetilcolina
(neurotransmisor) desde la terminación
axoniana a la brecha sináptica.
•
Acetilcolina se une a receptores del
sarcolema, provocando apertura de los
canales de sodio (Na), lo que genera
onda de despolarización por el sarcolema
•
El potencial de acción generado ,difunde
por el sistema de tubulos T, hasta las
cisternas terminales del REL,y se libera
el Ca almacenado, hacia el Sarcoplasma
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•
•
•
•
•
Se produce una hidrólisis de ATP (ADP+P) producto de la interacción entre los miofilamentos.
La energía liberada produce movimiento de péndulo de las cabezas de miosina II sobre las
moléculas de actina y provoca la tracción de ellas hacia el centro del sarcómero (contracción).
Una nueva molécula de ATP, se une a la miosinaII lo que provoca un cambio de conformación
del sitio de unión de la ctina sobre la cabeza de miosina y se interrumpe la union entre ellas
(relajación) volviendo el ciclo al punto de partida ,que se puede repetir a una velocidad de 2-3
veces por segundo , si existen los niveles de calcio adecuados en el citoplasma.
Una vez que cesa la despolarización el REL transporta activamente el calcio hacia las
cisternas terminales y la contracción termina.
Tras la muerte y sin ATP disponible, los miofilamentos no se pueden separar , el calcio no es
transportado de vuelta a las cisternas terminales y se establece el estado de rigor mortis
Las contracciones del
esquelético son
relativamente potentes,
de corta duración y sometido
a un control voluntario fino.
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Histogènesis
•
Las primeras células que se diferencian en dirección a la musculatura
esquelética son los Mioblastos ,los que se multiplican y diferencian, formando
nuevas fibras hasta el ultimo periodo de la vida fetal. Después el músculo solo
crece por aumento de tamaño de las fibras.
Regeneración de la fibra muscular esquelética
•
•
En la vida post natal, cuando sufren daños las células musculares maduras,
pueden regenerar, gracias a la proliferación de células precursoras, llamadas
células satélites, (MIOBLASTOS). Ellas se observan en la periferia de la fibra
muscular.
Estas entran en mitosis y varias de ellas se unen entre si para formar nuevas
fibras musculares .
•
Se cree que también se pueden unir a las fibras ya existentes, en un músculo
hipertrofiado sometido a entrenamiento.
•
En adultos el poder de regeneración es muy limitado y si la lesión es muy
extensa la reparación se realiza a expensas del tejido conectivo.
Después de la pérdida ,se alcanza una compensación por hipertrofia de las
fibras musculares remanentes.
•
•
Irrigación del músculo esquelético:
• Los vasos sanguíneos de mayor calibre atraviesan el
epimisio para ramificarse en el perimisio, y luego
salen ramas finas que cruzan entre las fibras
musculares en sentido transversal al eje mayor.
Estas dan origen a numerosos capilares que siguen
trayectos longitudinales por el endomisio, formando
una red.
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Fibra Muscular Esqueletica
Estriaciones
Nucleos
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Músculo liso
•
Especializado en contracciones contínuas, de fuerza relativamente
escasa, con movimientos difusos que se traducen en contracciones de
la totalidad de la masa muscular.
•
La contractilidad es una propiedad inherente al músculo liso y ocurre
independiente de la inervación nerviosa, porque además de estar
influenciado
por
el
sistema
nerviosos
autónomo
(neurotransmisores); las hormonas, las variaciones del contenido
de metabolitos del lec circundante y hasta el estiramiento de las
células, pueden actuar como estímulos para realizar la contracción.
•
Las células son relativamente pequeñas y sólo tienen un núcleo. Las
fibras se mantienen unidas formando capas o haces
, cuya
organización varía según el órgano y necesidades funcionales.
Ubicación
Gran parte del músculo liso se encuentra en las
paredes de vísceras huecas, donde se dispone en
láminas, con sus células alineadas circunferencial o
longitudinalmente, por lo que la contracción supone
la disminución del diámetro de la luz del órgano.
Viceras huecas: tubo digestivo, vias urinarias,
conductos reproductores, vesícula biliar, paredes de
vasos sanguineos, vias respiratorias,.
Ojo: iris, músculo contrictor y dilatador de la pupila.
Dermis: músculo erector del pelo
Túnica dartos del escroto
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•
Las fibras del músculo liso son células alargadas y fusiformes, con extremos afilados que, en
ocasiones se bifurcan.
•
Poseen un solo núcleo alargado en el centro del citoplasma y los bordes celulares son poco
evidentes.
•
Las fibras musculares se mantienen unidas en fascículos ramificados, y son estos
fascículos las unidades contráctiles. En el fascículo, las fibras musculares se disponen más
o menos paralelas.
•
Entre las fibras musculares y entre fascículos hay tejido conectivo de sostén, equivalente al
endomisio y perimisio ,respectivamente.
Una delgada red de GAG y fibras reticulares rodea cada célula muscular, correspondiendo
a la lámina externa ( membrana basal) de las células musculares lisas.
•
•
Componentes de la fibra múscular lisa:
Las proteínas contráctiles (actina, miosina) se disponen en grupos o
Unidades de filamentos , entrelazados y diseminados en el interior de la
células , no presentan la ordenación observable en el msc. estriado y se
insertan en puntos de anclaje o densidades focales existentes en el
citoplasma y la membrana celular (formada por pt. fijadora de actina).
No poseen sarcomeros, por lo tanto, tampoco estriaciones.
La célula de músculo liso, posee también abundantes filamentos intermedios
de desmina ,que forman el citoesqueleto de la cèlula ,los cuales se insertan en
las densidades focales.
•
El plasmalema (mb. plasmática) está en contacto con las células vecinas
mediante nexus.
La contracción provoca el acortamiento de la célula, que adopta forma
globulosa, en contraste a la forma alargada que posee en reposo.
Además el núcleo toma forma de sacacorcho característico
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Unidad de filamentos
Mecanismo de la contracción del músculo liso
La contracción muscular se inicia cuando la concentración de iones calcio aumenta
en el citosol ,por difusión de estos hacia el interior de la célula, desde el espacio
extracelular o salida del REL que contiene un depósito de calcio.
El Ca++ se une a la proteína calmodulina.(similar a la troponina del músculo
esqueletico)
Este complejo calcio-calmodulina activa a una enzima quinasa de la cadena
ligera de la miosina, que fosforila la miosina, provocando un cambio en su
conformación , permitiendo que se una a la actina.
Luego actina y miosina interactúan mediante deslizamiento de los filamentos, para
producir la contracción.
Cuando la concentración de iones ca, disminuye en el citosol se inactiva la enzima
,se separa el grupo fosfato de la molécula de miosina y se interrumpe la
contracción.
La contracción del músculo liso es lenta, sostenida y con
menor consumo de energía que el músculo estriado.
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Histogènesis
Las células mesenquimaticas se diferencian a mioblastos y estos
gradualmente dan origen a las células musculares lisas .
**La regeneración del músculo Liso puede ocurrir a partir de la
mitosis de células musculares diferenciadas ,Sin embargo es raro
observarlo en adultos.
Si es posible el aumento de tamaño y número de las células
musculares lisas , en el útero durante el embarazo.
También son comunes las mitosis de las células musculares lisas
de las paredes de los vasos sanguíneos.
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Músculo cardíaco
•
Características estructurales y funcionales intermedias entre las
del músculo esquelético y el visceral liso.
•
Contracciones potentesy continuas
que utilizan gran
cantidad de energía y desencadenadas por mecanismos
inherentes (propios del corazón), aunque modulados por
estímulos externos autónomos y hormonales.
•
Las células son acidòfilas, cortas, cilíndricas y ramificadas, con
uno o dos núcleos, localizados en el centro de la célula.
•
Los extremos de las fibras se dividen longitudinalmente en un
pequeño número de ramas que entran en contacto con ramas
similares de las fibras adyacentes, lo que confiere al músculo el
aspecto
de
una
red
citoplásmica
tridimensional
continua.(ramificaciones anastomosantes).
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•
Entre las fibras musculares existe un delicado tejido de fibras reticulares
equivalente al endomisio, que conduce la densa red capilar. También aquí se
presenta la Lámina externa, equivalente a una mb. Basal.
•
La organización de las proteínas contráctiles es similar a la del músculo
esquelético, por lo que también presentan estriaciones transversales.
•
Esto último equivale a que también estén presentes los sarcomeros, como
unidad contráctil.
•
Al igual que m. esquelético, posee sistema de túbulos T y retículo
sarcoplásmico, pero aquí forma pequeñas expansiones aisladas, en los
extremos de la red tubular, formandose Diadas en lugar de Triadas.
•
El transporte de calcio debe hacerse activamente, desde el liquido extracelular
,ya que la capacidad de las células para almacenar iones calcio dentro de los
retículos
sarcoplasmicos (lisos), es mucho menor que en las fibras
esqueléticas.
•
La concentración de calcio suficiente dentro de la célula generará la
contracción.
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•
Discos intercalares
Entre los extremos de las células musculares cardíacas adyacentes
existen uniones intercelulares especializadas: los discos intercalares.
Estas uniones interdigitadas poseen tres tipos de contacto: fascia
adherens, desmosomas y uniones de hendidura o nexus.
•
Son punto de anclaje de las miofibrillas y permiten la propagación muy
rápida del estímulo contráctil de una célula a otra. Así, las células
adyacentes se contraen de manera casi simultánea, actuando como un
sincitio funcional.
•
Existe también un sistema de células musculares cardíacas
modificadas (células de Purkinge) que constituyen las regiones
marcapasos del corazón y se ramifican por todo el órgano en la red de
Purkinge, coordinando la contracción en conjunto del miocardio,
en cada ciclo cardíaco.
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Histogènesis
•
•
•
La musculatura cardiaca evoluciona a partir de mioblastos ,los que se
dividen por mitosis hasta poco antes del nacimiento, generando células
diferenciadas que no se dividen más.
Después del parto, el corazón sòlo crece por el aumento del tamaño de
cada célula muscular cardiaca .
En adultos en condiciones patológicas o por entrenamiento intensivo y
prolongado , se produce HIPERTROFIA del corazón ,con aumento de la
masa muscular . Aumenta el espesor de las células de15um hasta 20 um
de diámetro, también hay un aumento en su longitud.
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Regeneración de las fibras cardiacas
•
El corazón carece de capacidad regenerativa debido a la falta de
capacidad mitótica de las células después del nacimiento, y a que
no existen células satélites como en la musculatura esquelética ;
por lo tanto ,cuando se produce daño en un sector del corazón ,sólo
existe reparación a expensas de tejido conectivo (cicatriz) y el tejido
muscular dañado muere.
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