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TEMA 7
CATABOLISMO Y OBTENCIÓN DE
ENERGÍA
Biología Ciclos Formativos
Tema 7
INDICE
1.
INTRODUCCIÓN
2.
GLUCOLISIS
3.
RESPIRACIÓN CELULAR
4.
CICLO DE KREBS
5.
CADENA RESPIRATORIA
6.
FOSFORILACIÓ OXIDATIVA
7.
BALANCE ENERGÉTICO TOTAL
8.
OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS
9.
OXIDACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS
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1.
INTRODUCCIÓN
El catabolismo comprende el metabolismo de degradación oxidativa de moléculas
orgánicas. La finalidad del catabolismo es la obtención de la energía necesaria para que la
célula realice sus funciones.
Las reacciones catabólicas son reacciones de oxidación, en las que se transfieren
electrones de un átomo o molécula a otro. Las oxidaciones van acompañadas de pérdidas
de átomos de hidrógeno (cada hidrógeno tiene un protón y un electrón). Las moléculas que
ceden átomos de hidrógeno se oxidan y las que los aceptan se reducen. Estas reacciones
se conocen con el nombre de reacciones redox (reducción-oxidación).
Los átomos de hidrógeno liberados en las reacciones de oxidación van
acompañados de gran cantidad de energía que estaba almacenada en los enlaces de los
que formaban parte. Los transportadores de hidrógeno son nucleótidos como el NAD+,
NADP+, o el FAD que captan los átomos de hidrógenos liberados por las moléculas oxidadas
y los transfieren a las moléculas aceptoras que se reducirán
La célula debe disponer de una última molécula a la que pueda cederle los electrones o
los hidrógenos desprendidos en las rutas de oxidación. Según sea la naturaleza del aceptor
de electrones los seres vivos se pueden clasificar en:
-
Aeróbicos o aerobios: el aceptor es el oxígeno molecular
-
Anaeróbicos o anaerobios:el aceptor es otra molécula (NO2-, SO42-)
Catabolismo aerobio
El catabolismo aerobio está formado por varias rutas metabólicas cuya finalidad es la
obtención de ATP.
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Aminoácidos
s
Glúcidos
Desaminación
Glucolisis
Grasa
s
ß-Oxidación
Ácido
pirúvico
Acetil-CoA
Ciclo
de
Krebs
Cadena
Respiratoria
2. GLUCOLISIS
La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof ocurre en el citosol sin necesidad de oxígeno.
Consiste en una secuencia de reacciones a través de las cuales una molécula de glucosa
(seis átomos de carbono) se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico (tres átomos de
carbono cada una).
El balance de la reacción es:
glucosa + 2 ADP + 2Pi +2NAD+ → 2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH+ 2H+ + 2H2O
Un punto crucial de la glucolisis es la etapa 5. Si el NADH producido no vuelve a
oxidarse la ruta se detendrá. EL modo de oxidarse dependerá de la disponibilidad de
oxígeno:
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-
En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden los electrones a la
cadena de transporte electrónico que los conducirá hasta el oxígeno,
produciéndose agua y regenerándose NAD+, que se reutilizará en la glucolisis. En
este caso el ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transforma en
AcetilCoenzima A que ingresará en la respiración celular.
-
En condiciones anaerobias ya sea en bacterias o en células eucariotas
sometidas a falta de oxígeno el NADH se oxida a NAD+ mediante la reducción del
ácido pirúvico. La obtención de energía en ausencia de oxígeno se denomina
fermentación y tiene lugar en el citosol.
3. RESPIRACIÓN CELULAR
Mediante la respiración celular el ácido pirúvico formado durante la glucolisis se
oxida completamente a CO2 y H2O en presencia de oxígeno. Este proceso de respiración se
desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria que está
asociada a la fosforilación oxidativa (formación de ATP).
En las células eucariotas tanto vegetales como animales el ciclo de Krebs se
desarrolla en la matriz de la mitocondria si existe suficiente oxígeno. La matriz mitocondrial
contiene las enzimas, agua, fosfatos y otras moléculas que intervienen en la respiración.
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La cadena transportadora transcurre en las crestas mitocondriales donde se
encuentran las enzimas específicas que están agrupadas de tal modo que facilitan el
acoplamiento energético y la transferencia de electrones. Para este proceso es
imprescindible la presencia de oxígeno.
Oxidación del ácido pirúvico
El ácido pirúvico formado en la glucolisis en el citoplasma celular pasa a la matriz
mitocondrial atravesando las membranas externa e interna. Antes de comenzar el ciclo de
krebs el ácido pirúvico se oxida. El primer carbono y los dos oxígenos correspondientes se
separan liberándose una molécula de CO2 y formándose un grupo acetilo (CH3-CO-) En esta
reacción se forma una molécula de NADH a partir de la reducción de una molécula de
NAD+. Como de cada molécula de glucosa se obtenienen dos de ácido pirúvico en este
paso se obtienen dos moléculas de NADH.
Cada molécula de acetilo se une a un compuesto denominado coenzima A
originándose acetil coenzima A (Acetil-CoA) que une los procesos de glucolisis y ciclo de
Krebs.
4. CICLO DE KREBS
También se denomina ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico.
El ciclo de Krebs consiste en una cadena cíclica de reacciones en cada una de las cuales
interviene una enzima específica. En cada vuelta se genera una molécula de GTP, tres de
NADH y una de FADH2. Cada vuelta del ciclo consume un grupo acetilo y regenera un ácido
oxalácetico que puede iniciar un nuevo ciclo. Se necesitan dos vueltas para oxidar
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completamente una molécula de glucosa. Por lo tanto por cada molécula de glucosa se
produce dos GTP, seis de NADH y dos de FADH2. El GTP transfiere su grupo fosfato a un
ADP produciéndose una molécula de ATP. En realidad en el ciclo de Krebs se obtiene poca
energía en forma de ATP pero sí en forma de nucleótidos reducidos.
En el ciclo de Krebs no se necesita oxígeno directamente. Los electrones y protones
que se mueven en el ciclo son aceptados por el NAD+ y FAD.
5. CADENA RESPIRATORIA
La molécula de glucosa que inició la glucolisis se encuentra completamente oxidada.
Parte de su energía se ha utilizado en la síntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de la
energía se encuentra en los electrones que fueron aceptados por el NAD+ y el FAD. Estos
electrones se encuentran aún en un nivel electrónico alto.
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Durante el transporte electrónico los electrones son conducidos a través de una
cadena formada por aceptores, cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un
nivel energético ligeramente inferior al precedente.
6. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Cuando los electrones se mueven a través de la cadena transportadora van saltando
a niveles energéticos inferiores y se va liberando energía. Esta energía se emplea en la
formación de ATP a partir de ADP en un proceso denominado fosoforilación oxidativa.
Por cada dos electrones que pasan desde el NADH al oxígeno se forman tres
moléculas de ATP a partir de ADP y Pi Sin embargo, por cada dos electrones que pasan del
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FADH2 y entran en la cadena en un nivel energético menor se forman dos moléculas de
ATP.
La fosforilación oxidativa tiene lugar en las membranas de las crestas mitocondriales.
7. BALANCE ENERGÉTICO TOTAL
Cerca del 40% de la energía liberada de la oxidación de la glucosa se utiliza en
covertir el ADP y Pi en ATP. La célula viva es considerablemente más eficaz que cualquier
motor que puede perder hasta el 75% de la energía que se le proporciona. La mayor eficacia
de la célula se debe principalemtne a que la liberación de energía se produce en una serie
de reacciones en cadena, en cada una de las cuales tiene lugar un cambio de energía
pequeño.
La glucolisis rinde dos moléculas de ATP directamente y dos moléculas de
-
NADH. En presencia de oxígeno los electrones del NADH entran la cadena
transportadora donde se producen dos moléculas de ATP por cada NADH. Por lo
tanto el rendimiento de la glucolisis es de 6 ATP.
-
La conversión de ácido pirúvico en acetil-CoA en la matriz mitocondrial rinde dos
moléculas de NADH por cada molécula de glucosa. Cuando los electrones de
estas dos moléculas de NADH se transfieren a la cadena respiratoria se
producen 6 ATP.
-
En el ciclo de Krebs ingresan dos moléculas de acetil-CoA y se forman dos GTP
(igual a 2ATP), seis moléculas de NADH y dos de FADH2. La transferencia de
electrones de estas moléculas proporciona 22 ATP. Por lo tanto el ciclo de krebs
por cada molécula de glucosa se producen 24ATP
El rendimiento medio total de una molécula de glucosa es de 36 moléculas de ATP de
las cuales solo dos de ellas se producen fuera de la mitocondria. Todas menos cuatro se
producen como consecuencia de la transferencia de electrones del NADH y el FADH2.
La oxidación de la glucosa produce unas 680 Kcal por mol de glucosa. Como en los
enlaces fosfato del ATP se retienen unas 266 kcal resulta una eficacia del 40%.
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PROCESO
GLUCOLISIS
CITOPLASMA
MATRIZ
TRANSPORTE
MITOCONDRIAL ELECTRÓNICO
2 ATP
2 X 2 (ATP)
2 NADH
RESPIRACIÓN
2 ATP
4 ATP
Ácido
pirúvico a
acetil-CoA
2 X (1NADH)
Ciclo de
Krebs
2 X (1ATP)
2 X 3 (ATP)
6 ATP
2 ATP
2 X (3NADH)
6 X (3 ATP)
18 ATP
2 X (1 FADH2)
2 X (2 ATP)
4 ATP
Balance energético global (por cada molécula de glucosa)
36 ATP
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8. FERMENTACIONES
Las fermentaciones son rutas de degradación de la glucosa en ausencia de oxígeno
(anaerobio) En estos casos el último aceptor de electrones no es el oxígeno sino una
molécula orgánica sencilla.
En un mismo organismo pueden darse tanto rutas aerobias como anaerobias según
las condiciones ambientales de la célula. Es el caso de muchas plantas que cuando escasea
el oxígeno oxidan el NADH de la glucolisis produciendo alcohol etílico. Igualmente la fibra
muscular estriada de los vertebrados produce ácido láctico en condiciones anaerobias y de
esta forma regereneran el NAD+. Pero es en el mundo de los microorganismos donde
encontramos una enorme variedad de rutas fermentativas de muy diversa índole.
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9. OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS
Los ácidos grasos son moléculas que suponen importantes depósitos de energía
metabólica. Para poder ser utilizados por la célula tienen que hidrolizarse originando glicerol
y los correspondientes ácidos grasos. Los fosfolípidos también se hidrolizan para formar
glicerol y ácido fosfórico.
El glicerol se fosforila y oxida a dihidroxiacetona-fosfato, compuesto capaz de
isomerizarse a gliceraldehido-3P un intermediario que se incorpora directamente a la ruta
metabólica de la glucolisis.
Antes de ser oxidados los ácidos grasos se activan en la membrana mitocondrial
externa uniéndose a acetil-CoA. El catabolismo de los ácidos grasos ocurre en la matriz
mitocondrial y en los peroxisomas y consiste en la oxidación del carbono β eliminandose de
forma secuencial unidades de dos átomos de carbono. Por eso recibe el nombre de βoxidación porque es el carbono β (C3) el que sufre la oxidación progresiva. También se
denomina hélice de Lynen en honor a sus descubridores y porque en esta ruta metabólica
se van repitiendo los mismos pasos pero con una molécula cada vez más corta.
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10. OXIDACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS
Los aminoácidos que sobrepasan las necesidades metabólicas para sintetizar las
proteínas y otras biomoléculas no pueden almacenarse, a diferencia de lo que ocurre con
los ácidos grasos y los glúcidos; sin embargo, tampoco pueden excretarse. Por esta razón
los aminoácidos excedentes se utilizan como combustible metabólico para obtener energía.
El grupo α-amino de los aminoácidos se separa convirtiéndose en urea, mientras que
el resto de la cadena carbonatada da origen a intermediarios metabólicos importantes que
se incorporan a las principales rutas catabólicas.
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