Download 17 Sistema nervioso autónomo - McGraw Hill Higher Education

C A P Í T U L O
17
Sistema nervioso
autónomo
O B J E T I VO S
Después de revisar este capítulo, el lector será capaz de:
■
Describir el sitio del pericarion y la trayectoria de los axones de neuronas simpáticas y parasimpáticas preganglionares.
■
Describir el sitio y las trayectorias de las neuronas simpáticas y parasimpáticas posganglionares.
■
Señalar los neurotransmisores liberados por neuronas autónomas preganglionares, simpáticas posganglionares, parasimpáticas posganglionares y de la médula suprarrenal.
■
Definir las funciones del sistema nervioso autónomo.
■
Enumerar los mecanismos que utilizan los fármacos para aumentar o disminuir la actividad
de los componentes del sistema nervioso autónomo.
■
Describir la localización de las neuronas que envían impulsos a las neuronas preganglionares simpáticas.
■
Señalar las partes que componen el sistema nervioso entérico y sus funciones.
INTRODUCCIÓN
El sistema nervioso autónomo (SNA) es la parte del sistema
nervioso encargada de la homeostasis. Salvo el músculo estriado, que recibe fibras del sistema nervioso somatomotor,
la inervación de los demás órganos proviene del SNA. Las
terminaciones están en el músculo liso (como el de los vasos
sanguíneos, la pared intestinal y la vejiga), músculo cardiaco
y glándulas (como las sudoríparas y las salivales). Aunque es
posible la supervivencia sin SNA, la capacidad para adaptarse a los elementos estresantes del ambiente y otros factores
adversos estaría seriamente comprometida (recuadro clínico
17-1). El SNA tiene dos grandes divisiones: la simpática y la
parasimpática. Como describiremos, algunos órganos efectores reciben fibras de las dos divisiones, y otros son controlados
en una de ellas. Además, el SNA incluye el sistema nervioso
entérico, en las vías gastrointestinales. La definición clásica del
SNA incluye a las neuronas preganglionares y posganglionares
en las divisiones simpática y parasimpática; ello equivaldría a
definir el sistema nervioso somatomotor en términos de neuronas motoras craneales y raquídeas. Una definición actual del
SNA toma en consideración las vías descendentes que provienen de algunas regiones del prosencéfalo y del tallo encefálico,
que regulan el nivel de actividad en los nervios simpáticos y
parasimpáticos. Lo anterior es igual al recurso de incluir las
vías descendentes y ascendentes que influyen en la actividad de
las neuronas motoras somáticas, como elementos del sistema
nervioso somatomotor.
261
262
SECCIÓN III Neurofisiología central y periférica
RECUADRO CLÍNICO 17-1
Atrofia multiorgánica y síndrome de Shy-Drager
La atrofia multiorgánica (MSA) es una enfermedad neurodegenerativa relacionada con la insuficiencia autónoma causada
por la pérdida de neuronas preganglionares autónomas de
la médula espinal y el tallo encefálico. Al desaparecer el sistema nervioso autónomo, surge dificultad para regular la temperatura corporal, equilibrar líquidos y electrólitos y controlar
la tensión arterial. Además de las anormalidades mencionadas, el cuadro inicial incluye déficit cerebeloso, de ganglios
basales, del locus cerúleo (locus coeruleus), del núcleo olivar
inferior y de la vía piramidal. Se le ha definido como una “enfermedad esporádica, progresiva del adulto, caracterizada por
disfunción autónoma, parkinsonismo, y ataxia cerebelosa, en
combinaciones diversas”. El síndrome de Shy-Drager es un
subtipo de la MSA en el cual predomina la insuficiencia del sistema autónomo. La característica histopatológica de la MSA
es la presencia de inclusiones citoplásmicas y nucleares en los
oligodendrocitos y en las neuronas de las áreas motoras centrales y autónomas. También se agotan los marcadores mono-
ORGANIZACIÓN ANATÓMICA
DEL FLUJO AUTÓNOMO
CARACTERÍSTICAS GENERALES
En la figura 17-1 se comparan algunas características fundamentales de la inervación de músculo estriado y del múscu-
aminérgicos, colinérgicos y peptidérgicos en varias regiones
cerebrales y en el líquido cefalorraquídeo. En sujetos con MSA
son normales los niveles basales de actividad simpática y las
concentraciones plasmáticas de noradrenalina, pero no aumentan en respuesta a la bipedestación u otros estímulos, y
provoca hipotensión ortostática grave. Además de la disminución tensional, la hipotensión mencionada ocasiona mareos,
diplopía e incluso lipotimia. La MSA también se acompaña de
disfunción parasimpática que incluye alteraciones de la vejiga
y de los órganos sexuales. El cuadro de atrofia se diagnostica
más a menudo en personas de 50 a 70 años de edad y afecta
en mayor grado a los varones que a las mujeres. El primer signo de la enfermedad suele ser la disfunción eréctil. También
surgen anormalidades en los reflejos barorreceptores y en
los mecanismos del control respiratorio. Las anormalidades de
tipo autónomo suelen ser las primeras en aparecer, pero 75%
de los sujetos con MSA también presentan perturbaciones de
la función motora.
lo liso, miocardio y glándulas. Como señalamos en capítulos
anteriores, la motoneurona α es la vía final común que une
al sistema nervioso central (SNC) con los músculos estriados.
De manera similar, las neuronas simpáticas y parasimpáticas
desempeñan la misma función, del SNC a vísceras efectoras. Sin
embargo, a diferencia del sistema nervioso somatomotor, los
segmentos motores periféricos del SNA están compuestos de
dos neuronas: preganglionares y posganglionares. Los peri-
Sistema nervioso somático
SNC
Órgano
efector
ACh
Sistema nervioso autónomo:
división parasimpática
SNC
Órgano
efector
Ganglio
ACh
Sistema nervioso autónomo:
división simpática
SNC
Órgano
efector
ACh
Ganglio
ACh
(por el torrente sanguíneo)
Médula
suprarrenal
NE
Órgano
efector
Epi (también NE, DA, péptidos)
FIGURA 17-1 Comparación de la organización periférica de los transmisores liberados por el sistema nervioso (NS) somatomotor y
autónomo. ACh Acetilcolina; DA, dopamina; NE, noradrenalina; Epi, adrenalina. (Con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT; Vander’s Human Physiology,
McGraw-Hill, 2008.)
CAPÍTULO 17 Sistema nervioso autónomo
carion de las neuronas preganglionares están en la columna intermediolateral (IML) de la médula espinal y en núcleos motores
de algunos pares craneales. A diferencia de las motoneuronas
α de calibre grueso y conducción rápida, los axones preganglionares corresponden a fibras B de diámetro pequeño, mielínicas y de conducción relativamente lenta. En promedio, un
axón preganglionar se distribuye en ocho o nueve neuronas
posganglionares, y de esta forma se propagan los impulsos
autónomos de salida. Los axones de las neuronas posganglionares en gran parte son fibras C amielínicas y terminan en las
vísceras efectoras.
DIVISIÓN SIMPÁTICA
A diferencia de las motoneuronas α, que están en todos los
segmentos medulares, las neuronas simpáticas preganglionares están en la columna intermediolateral solamente de los
segmentos primero torácico a tercero o cuarto lumbares; ésta
es la razón por la cual algunas veces se ha llamado al sistema
nervioso simpático, la división toracolumbar del SNA. Los
axones de las neuronas simpáticas preganglionares salen de
la médula espinal en el mismo nivel en que están situados sus
pericarion y salen a través de la raíz ventral junto con los axo-
Neurona
preganglionar
simpática
Médula espinal
nes de las motoneuronas α y γ (fig. 17-2). En ese punto se separan
de la raíz ventral por medio de ramos comunicantes blancos
y se proyectan al ganglio simpático paravertebral, en donde
terminan algunos sobre el pericarion de las neuronas posganglionares. Los ganglios paravertebrales están situados junto a
los segmentos espinales torácico y lumbar superior; además,
se han identificado algunos ganglios adyacentes a los segmentos medulares cervical y sacro. Estos ganglios forman la cadena
simpática a ambos lados. Los ganglios están conectados entre
sí por los axones de neuronas preganglionares que cursan en
sentido cefálico o caudal y terminan en neuronas posganglionares distantes. La disposición comentada se observa en las figuras 17-2 y 17-3.
Algunas neuronas preganglionares pasan a través de la cadena ganglionar paravertebral y terminan en neuronas posganglionares situadas en ganglios prevertebrales (o colaterales)
cerca de las vísceras, incluidos los ganglios celiaco, y mesentéricos
superior e inferior (figura 17-3). También hay neuronas preganglionares cuyos axones terminan directamente en el órgano
efector, la glándula suprarrenal.
Los axones de algunas de las neuronas posganglionares salen
de las cadenas ganglionares y entran de nuevo en los nervios
raquídeos por medio de los ramos comunicantes grises y se
distribuyen en los efectores autónomos en las zonas inervadas
Raíz
dorsal
Ganglio de
la raíz dorsal
Fascículos
espinotalámico
y espinorreticular
Raíz ventral
Axón
preganglionar
Neurona
simpática
posganglionar
Ganglio
prevertebral
263
Nervio
raquídeo
Ramo
comunicante gris
Ramo comunicante
blanco
Ganglio
simpático
paravertebral
Tronco
simpático
A células
efectoras
Desde receptores
viscerales
FIGURA 17-2 Proyección de las fibras simpáticas preganglionares y posganglionares. Los esquemas indican los ganglios torácicos medulares, paravertebrales y prevertebrales. Las neuronas preganglionares están señaladas en rojo; las posganglionares en azul oscuro; las vías sensitivas
aferentes, en azul y las interneuronas en negro. (Con autorización de Boron WF, Boulpaep EL: Medical Physiology. Elsevier, 2005.)
264
SECCIÓN III Neurofisiología central y periférica
División parasimpática
División simpática
Dilata la pupila
y eleva
el párpado
Contrae
la pupila
Cuerpo
ciliar
Ganglio
Secreción
ciliar
Estimula la de lágrimas
salivación
Modula el
Ganglio
tono de vasos
pterigopalatino
sanguíneos
Ganglio
cervical
superior
Craneal
Relaja las
vías
respiratorias
Produce
piloerección
Ganglio
ótico
Contrae las vías
respiratorias
Disminuye la
frecuencia cardiaca
Cervical
Estimula la
secreción de
glándulas
sudoríparas
Cervical
Acelera
el latido
cardiaco
Inhibe la
digestión
Torácico
Craneal
Ganglio
submandibular
Estimula la
digestión
Torácico
Ganglio celiaco
Vesícula biliar
Estimula la
vesícula para
liberar bilis
Estimula la producción
y la liberación de
glucosa
Ganglio
aorticorrenal
Lumbar
Lumbar
Estimula la
secreción
de adrenalina
Ganglio
mesentérico
superior
Sacro
Cadena
simpática
Sacra
Relaja
la vejiga
Contrae
la vejiga
Neuronas simpáticas
Ganglio
mesentérico
inferior
Ganglios
prevertebrales
Nervios esplácnicos
pélvicos
Dilata los vasos de
intestinos y recto
Relaja el esfínter
de la vejiga
Plexo
pélvico
Contrae el
esfínter de
la vejiga
Estimula la
eyaculación
Estimula la contracción
del músculo liso
Preganglionares
Posganglionares
Estimula la
erección
Varón
Neuronas parasimpáticas
Preganglionares
Estimula la
congestión y
las secreciones
Mujer
Posganglionares
FIGURA 17-3 Organización del sistema nervioso simpático (izquierda) y parasimpático (derecha). Las neuronas simpáticas y parasimpáticas preganglionares se señalan en rojo y naranja, respectivamente; las simpáticas y parasimpáticas posganglionares, en azul y verde, respectivamente. (Con autorización de Boron WF, Boulpaep EL: Medical Physiology. Elsevier, 2005.)
CAPÍTULO 17 Sistema nervioso autónomo
por dichos nervios raquídeos (figura 17-2); tales nervios simpáticos posganglionares terminan principalmente en músculo
liso (como el de vasos sanguíneos, folículos pilosos y vías respiratorias), y en glándulas sudoríparas de las extremidades. Otras
fibras posganglionares salen de la cadena ganglionar para entrar
en la cavidad torácica y terminar en las vísceras. Las fibras posganglionares provenientes de ganglios prevertebrales también
terminan en vísceras.
DIVISIÓN PARASIMPÁTICA
Algunas veces se ha llamado al sistema nervioso parasimpático la división craneosacra del SNA, por el sitio que ocupan
sus neuronas preganglionares (fig. 17-3). Los nervios parasimpáticos inervan a vísceras de la cabeza a través de los nervios
motor ocular común, facial y glosofaríngeo, y a las del tórax y
mitad superior del abdomen por medio de los nervios vagos.
La inervación sacra llega a vísceras pélvicas por medio de ramas del segundo, tercero y cuarto nervios raquídeos sacros.
Las fibras preganglionares parasimpáticas establecen sinapsis
con neuronas ganglionares concentradas dentro de las paredes
de vísceras; por tal razón, las fibras posganglionares de ese tipo
son muy cortas.
TRANSMISIÓN QUÍMICA
EN LAS UNIONES AUTÓNOMAS
ACETILCOLINA Y NORADRENALINA
El primer dato de que existía neurotransmisión química provino de un estudio sencillo pero impresionante del control de la
frecuencia cardiaca por parte del sistema nervioso parasimpático, realizado por Otto Loewi en 1920 (recuadro clínico 17-2).
La transmisión en las uniones sinápticas en las neuronas pre
y posganglionares y entre las neuronas posganglionares y los
Columna celular intermediolateral
SNC
265
RECUADRO CLÍNICO 17-2
Control farmacológico de la frecuencia cardiaca
Una medida terapéutica frecuente es el uso de fármacos para
controlar la frecuencia cardiaca y otros fenómenos fisiológicos.
Tuvo su punto de partida en una observación de Otto Loewi en
1920 que permitió identificar a la transmisión química de los impulsos nerviosos. Constituyó la primera prueba decisiva de que
los nervios cardiacos liberaban un mensajero químico que modificaba la frecuencia cardiaca. El diseño experimental fue parte
de un sueño que tuvo el sábado de gloria de ese año. Al despertar escribió unas notas que no pudo descifrar al día siguiente. La
noche siguiente el sueño se repitió, pero Loewi a las 3:00 horas
fue a su laboratorio y realizó un experimento sencillo en el corazón de ranas. Aisló el corazón de dos ranas, uno con su inervación y el otro sin ella. Unió los dos corazones a cánulas llenas con
solución de cloruro sódico compuesta (Ringer). Estimuló el nervio vago del primer corazón y después transfirió la solución de
Ringer de ese corazón al que no tenía inervación. La frecuencia
de las contracciones disminuyó como si se hubiera estimulado
su propio nervio vago. Loewi también demostró que cuando se
estimuló el nervio simpático del primer corazón y pasó al segundo el líquido que lo bañaba, se aceleró la frecuencia de contracciones del corazón “donante”, como si se hubiesen estimulado
sus fibras simpáticas. Los resultados mencionados comprobaron
que las terminaciones nerviosas liberan sustancias que originan
las conocidas modificaciones de la función cardiaca que surgen
en respuesta a la estimulación de sus fibras nerviosas. Loewi llamó Vagusstoff a la liberación de sustancias químicas por parte
del vago. Poco después se logró la identificación química de la
sustancia, que resultó ser la acetilcolina.
efectores autónomos está mediada por mecanismos químicos.
Los principales transmisores que participan son la acetilcolina
y la noradrenalina (figs. 17-1 y 17-4). Las neuronas colinérgicas
(que liberan acetilcolina) son: (1) todas las neuronas pregan-
SNP
Acetilcolina
Noradrenalina
Músculos piloerectores
Acetilcolina
Noradrenalina,
neuropéptido Y
Acetilcolina,
encefalinas
Acetilcolina, péptido intestinal
vasoactivo, péptido relacionado
con el gen de calcitonina
Acetilcolina
Acetilcolina, péptido
intestinal vasoactivo
Vasos de la piel y del
músculo esquelético
Glándulas sudoríparas
Vasos de músculo
esquelético
FIGURA 17-4 Codificación química de las neuronas simpáticas preganglionares y posganglionares. SNC, sistema nervioso central; SNP,
sistema nervioso periférico. (Con autorización de Haines DE (editor); Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical Applications, 3rd. ed. Elsevier, 2006.)
266
SECCIÓN III Neurofisiología central y periférica
glionares; 2) todas las neuronas parasimpáticas posganglionares; 3) las simpáticas posganglionares que inervan las glándulas
sudoríparas, y 4) las simpáticas posganglionares que terminan
en los vasos sanguíneos de algunos músculos esqueléticos y que
originan vasodilatación cuando se les estimula (nervios simpáticos vasodilatadores). El resto de las neuronas simpáticas
posganglionares es noradrenérgico (liberan noradrenalina). La
médula suprarrenal es esencialmente un ganglio simpático en
el cual las células posganglionares han perdido sus axones y secretan noradrenalina y adrenalina directamente al torrente sanguíneo. Las neuronas colinérgicas preganglionares que llegan a
tales células, en consecuencia, se transforman en la inervación
secretomotora de dicha glándula.
La transmisión de los ganglios autónomos es mediada predominantemente por los receptores colinérgicos nicotínicos
N2 que son bloqueados por el hexametonio; lo anterior difiere
de lo observado en los receptores colinérgicos nicotínicos N1,
en la unión neuromuscular, los cuales son bloqueados por
D-tubocurarina. La liberación de acetilcolina desde las fibras
posganglionares actúa en receptores muscarínicos, que son bloqueados por la atropina. La liberación de noradrenalina desde
las fibras simpáticas posganglionares actúa en los adrenorreceptores α1, β1, o β2 según el órgano efector. El cuadro 17-1 incluye
los tipos de receptores en diversas uniones en el sistema nervioso
autónomo.
Además de estos “neurotransmisores clásicos”, algunas fibras
del sistema autónomo también liberan neuropéptidos. La figura
17-4 incluye algunos ejemplos de fibras simpáticas posganglionares. Las pequeñas vesículas granuladas en las neuronas noradrenérgicas posganglionares contienen ATP y noradrenalina,
y las grandes vesículas granuladas, tienen neuropéptido Y. Se
han obtenido datos de que la estimulación de baja frecuencia
estimula la liberación de ATP, en tanto que la de alta frecuencia hace que se libere neuropéptido Y. Las vísceras contienen
receptores purinérgicos, y se han acumulado pruebas de que el
ATP es mediador en el sistema nervioso autónomo, junto con la
noradrenalina. Sin embargo, no se ha definido su intervención
exacta.
La acetilcolina por lo común no circula en la sangre, y los
efectos de descargas colinérgicas localizadas por lo regular son
aislados y breves, dada la elevada concentración de acetilcolinesterasa en las terminaciones nerviosas colinérgicas. La noradrenalina se propaga más y su acción es más duradera que
la de la acetilcolina. En el plasma se detectan noradrenalina,
adrenalina, y dopamina. La adrenalina y parte de la dopamina provienen de la médula suprarrenal, y gran parte de la noradrenalina se difunde al torrente sanguíneo desde terminaciones
nerviosas noradrenérgicas. Los metabolitos de la noradrenalina
y la dopamina también se incorporan en la circulación; algunos
provienen de terminaciones nerviosas simpáticas y otros de células del músculo liso (fig. 17-5). Es interesante destacar que incluso cuando hay inhibición de la monoaminooxidasa (MAO)
y de la catecol-O-metiltransferasa (COMT), sigue siendo rápido
el metabolismo de la noradrenalina. Sin embargo, la inhibición
de su recaptación prolonga su semivida.
TRANSMISIÓN EN GANGLIOS SIMPÁTICOS
Al menos en animales de experimentación las respuestas producidas en las neuronas posganglionares por estimulación de
sus nervios preganglionares incluyen despolarización rápida
(potencial postsináptico excitador rápido [EPSP]) que genera potenciales de acción, y un potencial postsináptico excitador prolongado (EPSP lento). Al parecer, la respuesta lenta
modula y regula la transmisión por los ganglios simpáticos.
Como acabamos de describir, la despolarización inicial es producida por la acetilcolina a través del receptor nicotínico N2.
El EPSP lento es producido por la acetilcolina que actúa en el
receptor muscarínico, en la membrana de la neurona posganglionar.
Las uniones en las vías motoras autónomas periféricas constituyen un sitio lógico para la manipulación farmacológica de
las funciones viscerales. Los transmisores son sintetizados,
almacenados en las terminaciones nerviosas y liberados cerca
de las neuronas, miocitos o células de las glándulas en las que
actúan. Se fijan a los receptores sobre tales células, y con ello
desencadenan sus acciones características para ser eliminados
de esa zona por recaptación o metabolismo. Las fases mencionadas pueden ser estimuladas o inhibidas con consecuencias
predecibles.
Algunos de los fármacos y toxinas que modifican la actividad
del sistema nervioso autónomo y los mecanismos por los que
producen sus efectos se incluyen en el cuadro 17-2. Los compuestos con acciones muscarínicas incluyen congéneres de la
acetilcolina y fármacos que inhiben a la acetilcolinesterasa; entre
estos últimos están el insecticida paratión y el diisopropil fluorofosfato (DFP), componente de los llamados gases neurotóxicos,
que producen la muerte por inhibición masiva de la acetilcolinesterasa.
RESPUESTAS DE ÓRGANOS
EFECTORES A IMPULSOS
DE NERVIOS AUTÓNOMOS
PRINCIPIOS GENERALES
Los efectos de la estimulación de las fibras noradrenérgicas y
colinérgicas posganglionares se incluyen en la figura 17-3 y el
cuadro 17-1. Los datos destacan otra diferencia entre el SNA y
el sistema nervioso somatomotor. La liberación de acetilcolina
por las motoneuronas α sólo origina la contracción de músculos estriados. A diferencia de ello, la liberación de acetilcolina
en el músculo liso de algunos órganos, ocasiona contracción
(por ejemplo, en las paredes del tubo digestivo), en tanto que
su liberación a otros órganos produce relajación (por ejemplo,
esfínteres del tubo digestivo). La única forma de relajar un
músculo esquelético es inhibir las descargas de las motoneuronas α; sin embargo, en el caso de algunas vísceras efectoras
inervadas por el SNA, se puede cambiar de contracción a relajación, al sustituir la activación del sistema nervioso parasimpático, por la que proviene del sistema nervioso simpático.
Esto es lo que ocurre con muchos órganos que poseen doble
inervación, con efectos antagonistas, que incluyen las vías digestivas, respiratorias y urinarias. El corazón es otro ejemplo
de órgano con control antagonista doble: la estimulación de
los nervios simpáticos acelera la frecuencia cardiaca y la de los
parasimpáticos, la lentifica.
En otros casos pueden considerarse como complementarios
los efectos de la activación simpática y la parasimpática. Un
267
CAPÍTULO 17 Sistema nervioso autónomo
CUADRO 17-1 Respuestas de algunos órganos efectores a la actividad nerviosa autónoma
Sistema nervioso simpático
Órganos efectores
Sistema nervioso parasimpático
Tipo de receptor
Respuesta
Músculo dilatador de la pupila
—a
α1
Contracción (midriasis)
Músculo del esfínter del iris
Contracción (miosis)
—
Músculo ciliar
Contracción para la visión cercana
—
Ojos
Corazón
Nódulo S-A
Disminuye la frecuencia cardiaca
β1
Aumenta la frecuencia cardiaca
Aurículas y ventrículos
Disminuye la contractilidad
β1, β2
Intensifica la contractilidad
Nódulo AV y sistema de Purkinje
Disminuye la velocidad de conducción
β1, β2
Acelera la velocidad de conducción
—
α1, α2
Constricción
β2
Dilatación
Arteriolas
Coronarias
Piel
—
α1, α2
Constricción
Músculo estriado
—
α1
Constricción
β2, M
Dilatación
Vísceras abdominales
—
α1
Constricción
Glándulas salivales
Dilatación
α1, α2
Constricción
Riñones
—
α1
Constricción
—
α1, α2
Constricción
β2
Dilatación
Contracción
β2
Relajación
Motilidad y tono
Intensificación
α1, α2, β2
Disminución
Esfínteres
Relajación
α1
Contracción
Secreción
Estimulación
?
Inhibición
Motilidad y tono
Intensificación
α1, α2, β1, β2
Disminución
Esfínteres
Relajación
α1
Contracción (común)
Secreción
Estimulación
α2
Inhibición
Vesícula biliar
Contracción
β2
Relajación
Músculo detrusor
Contracción
β2
Relajación
Esfínter
Relajación
α1
Contracción
Venas sistémicas
Pulmones
Músculo bronquial
Estómago
Intestinos
Vejiga
(continúa)
268
SECCIÓN III Neurofisiología central y periférica
CUADRO 17-1 Respuestas de algunos órganos efectores a la actividad nerviosa autónoma (Continuación)
Sistema nervioso simpático
Órganos efectores
Sistema nervioso parasimpático
Tipo de receptor
Respuesta
Útero
Variable
α1
Contracción (embarazo)
β2
Relajación
Erección
α1
Eyaculación
Músculos pilomotores
—
α1
Contracción
Glándulas sudoríparas
—
α1
Secreción mínima, localizadab
M
Secreción generalizada, abundante
y diluida
—
α1, β2
Glucogenólisis
Glándulas exocrinas
Incrementa su secreción
α
Disminuye su secreción
Glándulas endocrinas
—
α2
Inhibe su secreción
Secreción acuosa profusa
α1
Secreción viscosa y espesa
β
Secreción de amilasa
Órganos sexuales masculinos
Piel
Hígado
Páncreas
Glándulas salivales
Glándulas lagrimales
Secreción
Tejido adiposo
—
—
α2, β3
a
El guión significa que esas células no reciben fibras de esta división del sistema nervioso autónomo.
b
En las palmas de las manos y en otros sitios (“sudor adrenérgico”).
Lipólisis
Con autorización de Hardman JG, Limbird LE, Gilman AG (editors): Goodman and Gilman’s The Pharmacological Basis of Therapeutics, 10th ed. McGraw-Hill, 2001.
ejemplo sería la inervación de las glándulas salivales. La activación parasimpática libera saliva acuosa, en tanto que la simpática hace que se produzca saliva viscosa y espesa.
Las dos divisiones del SNA también actúan de manera sinérgica o en colaboración para el control de algunas funciones. Un
ejemplo es el control del diámetro de la pupila. Las inervaciones
simpática y parasimpática son excitadoras, la primera contrae
el músculo dilatador de la pupila y ocasiona midriasis, en tanto
que la segunda contrae el esfínter (o constrictor) de la pupila
y causa miosis. Otro ejemplo es la acción sinérgica de dichos
nervios en la función sexual. La activación de los nervios parasimpáticos que van al pene incrementa su irrigación sanguínea
y ocasiona su erección, en tanto que la de los nervios simpáticos
culmina en la eyaculación.
También se conocen algunos órganos que son inervados
únicamente por una división del SNA. Además de la glándula
suprarrenal, la mayor parte de los vasos sanguíneos, los músculos pilomotores de la piel (folículos pilosos) y las glándulas sudoríparas, son inervados exclusivamente por los nervios simpáticos. El músculo lagrimal (glándula lagrimal), el músculo
ciliar (para la acomodación en la visión cercana) y la glándula
salival sublingual están inervados exclusivamente por fibras
parasimpáticas.
DESCARGAS COLINÉRGICA
PARASIMPÁTICA Y NORADRENÉRGICA
SIMPÁTICA
En forma general, las funciones impulsadas por la actividad de
la división colinérgica del sistema nervioso autónomo son las
que intervienen en los aspectos vegetativos de la vida diaria. Por
ejemplo, la acción parasimpática facilita la digestión y la absorción de alimentos al incrementar la actividad de la musculatura
intestinal, intensificar la secreción gástrica y relajar el esfínter
pilórico. Por las razones comentadas, algunas veces se ha llamado a la división colinérgica, el sistema nervioso anabólico.
La división simpática (noradrenérgica) en forma unitaria genera descargas en situaciones de emergencia y se le ha llamado el
sistema nervioso catabólico. Los efectos de tales descargas preparan a la persona para afrontar una situación de suma urgencia. La actividad simpática dilata las pupilas (y con ello entra
más luz a los ojos); acelera el latido cardiaco y eleva la tensión
arterial (y con ello aumenta la perfusión de órganos vitales y
músculos) y contrae los vasos de la piel (lo cual limita la salida
de sangre de las heridas). La descarga noradrenérgica también
hace que aumente la glucemia y las concentraciones de ácidos
CAPÍTULO 17 Sistema nervioso autónomo
Terminación
nerviosa simpática
269
Célula de
músculo liso
Captación –1
NE
NE
MAO
MAO
NE
DHPG
DHPG
DOPAC
DA
HVA
DOPA
NMN
TH
[TYR]
MHPG
MAO
TYR
[DOPAC] [DHPG]
DOPAC
COMT
COMT
VMA
[NE]
[NMN] [VMA]
[MHPG] [HVA]
Torrente sanguíneo
FIGURA 17-5 Metabolismo de catecolaminas en el sistema nervioso simpático. COMT, catecol-O-metiltranferasa; DA, dopamina; DHPG,
dihidroxifenilglicol; DOPA, dihidroxifenilalanina; DOPAC, ácido dihidroxifenilacético; HVA, ácido homovanílico; MHPG, 3-metoxi-4-hidroxifenilglicol;
MAO, monoaminooxidasa; NE, noradrenalina; NMN, normetanefrina; TH, hidroxilasa de tirosina; TYR, tirosina; VMA, ácido vanililmandélico. (Cortesía de DS
Goldstein.)
grasos libres (y con ello aporta más energía). Walter Cannon,
con base en los efectos comentados, denominó a la descarga del
sistema nervioso noradrenérgico inducida por una emergencia
la “preparación para la lucha o la huida”.
La importancia de la descarga masiva en situaciones de estrés no debe minimizar el hecho de que las fibras simpáticas
también desempeñan otras funciones. Por ejemplo, la descarga
simpática tónica a las arteriolas conserva la tensión arterial y las
variaciones de dicha descarga constituyen el mecanismo por el
cual se ejerce una regulación de retroalimentación de la tensión
arterial por el seno carotídeo. Además, la descarga simpática
disminuye en animales en ayuno y aumenta cuando reciben de
nuevo alimentos. Los cambios mencionados pueden explicar la
disminución de la tensión arterial y de la tasa metabólica causados por el ayuno y los cambios contrarios producidos por la
ingestión de alimentos.
ESTÍMULOS DESCENDENTES
A NEURONAS AUTÓNOMAS
PREGANGLIONARES
Al igual que ocurre con las motoneuronas α, la actividad de
los nervios del sistema autónomo depende de reflejos (por
ejemplo los reflejos barorreceptores y quimiorreceptores) y los
estímulos excitadores e inhibidores descendentes provenientes
de varias regiones cerebrales. La figura 17-6 indica el origen de
algunos estímulos descendentes del prosencéfalo y del tallo
encefálico, que llegan a neuronas autónomas pregangliona-
res. Por ejemplo, un origen importante del impulso excitador
que llega a neuronas simpáticas preganglionares proviene de la
porción ventrolateral superior del bulbo raquídeo. Las neuronas del rafe del bulbo, no señaladas en la figura, se proyectan a
la médula espinal para inhibir o excitar la actividad simpática.
Además de estas vías directas a las neuronas preganglionares,
se sabe de innumerables núcleos del tallo encefálico que aportan impulsos a dichas vías. La situación anterior es análoga al
control de la función somatomotora por áreas como los ganglios basales.
SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO
El sistema nervioso entérico, que puede ser considerado como
la tercera división del SNA, está dentro de las paredes del tubo
digestivo, desde el esófago hasta el ano. Lo componen dos plexos
nerviosos perfectamente organizados. El plexo mientérico está
situado entre las capas longitudinal y circular del músculo e
interviene en el control de la motilidad del tubo digestivo. El
plexo submucoso está situado entre la capa del músculo circular y la mucosa luminal; percibe lo que ocurre en la luz intestinal y regula la irrigación sanguínea y la función de células
epiteliales.
El sistema nervioso entérico contiene igual número de neuronas que toda la médula espinal. A veces se le conoce como
“miniencéfalo”, porque contiene todos los elementos del sistema
nervioso, lo cual incluye neuronas sensitivas, motoras e interneuronas. Contiene neuronas sensitivas que envían fibras a los
receptores en la mucosa que reaccionan a estímulos mecánicos,
270
SECCIÓN III Neurofisiología central y periférica
CUADRO 17-2 Fármacos y toxinas que afectan la actividad del sistema autónomoa
Sitio de acción
Compuestos que intensifican la actividad
autónoma
Compuestos que deprimen la actividad
autónoma
Ganglios del sistema autónomo
Estimulan las neuronas posganglionares
Bloquean la conducción
Nicotina
Hexametonio (C-6)
Menor concentración de acetilcolina
Mecamilamina
Inhiben la acetilcolinesterasa
Pentolinio
Diisopropil fluorofosfato (DFP)
Trimetafán
Fisostigmina
Concentración alta de acetilcolina
Neostigmina
Paratión
Terminaciones simpáticas posganglionares
Liberan noradrenalina
Bloquean la síntesis de noradrenalina
Tiramina
Metirosina
Efedrina
Interfieren con el almacenamiento de la
noradrenalina
Anfetamina
Reserpina
Guanetidinab
Evitan la liberación de noradrenalina
Bretilio
Guanetidinab
Forman transmisores falsos
Metildopa
Receptores muscarínicos
Receptores adrenérgicos α
Atropina, escopolamina
Estimulan los receptores α1
Bloquean los receptores α
Metoxamina
Fenoxibenzamina
Fenilefrina
Fentolamina
Prazosina; bloquea α1
Yohimbina; bloquea α2
Receptores adrenérgicos β
Estimulan los receptores β
Isoproterenol
Bloquean los receptores β
Propranolol; bloquea β1 y β2
Atenolol; bloquea β1
Butoxamina; bloquea β2
a
Se señalan solamente sus principales acciones.
b
Se piensa que la guanetidina posee las dos acciones principales.
térmicos, osmóticos y químicos. Las motoneuronas controlan la
motilidad, la secreción y la absorción al actuar en el músculo liso
y células secretoras. Las interneuronas integran la información
que proviene de las neuronas sensitivas y la regresan a las motoneuronas entéricas.
Los nervios parasimpáticos y simpáticos conectan el sistema
nervioso central con el entérico o directamente con las del tubo
digestivo. El sistema entérico funciona en forma autónoma, pero
a menudo la función digestiva normal requiere la comunicación
entre los dos sistemas mencionados.
CAPÍTULO 17 Sistema nervioso autónomo
271
Sustancia gris
periacueductal
Núcleo
parabraquial
Corteza
Núcleo motor
dorsal del vago
Amígdala
Hipotálamo
Núcleo ambiguo
Estímulos
parasimpáticos
Núcleo del fascículo
solitario
Porción ventrolateral
del bulbo
Estímulos
simpáticos
Corazón
Columna celular
intermediolateral
FIGURA 17-6 Vías que controlan las respuestas del sistema autónomo. Las proyecciones directas (líneas continuas) que van a las neuronas
autónomas preganglionares incluyen los núcleos hipotalámico paraventricular, parabraquial y del fascículo solitario; la porción ventrolateral del bulbo y el rafe bulbar (no se señala). Las proyecciones indirectas (líneas punteadas) incluyen la corteza cerebral, la amígdala y la sustancia gris periacueductal. (Tomada de Kandel ER; Schwartz JH; Jessell TM (editors): Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
RESUMEN DEL CAPÍTULO
■
■
■
■
■
Las neuronas simpáticas preganglionares están en la columna intermediolateral de la médula espinal toracolumbar y se proyectan
hacia las posganglionares en los ganglios paravertebrales o prevertebrales o a la médula suprarrenal. Las neuronas parasimpáticas preganglionares están concentradas en los núcleos motores de los pares
craneales III, VII, IX y X y en la columna intermediolateral sacra.
Las terminaciones de las neuronas posganglionares están situadas
en el músculo liso (como en los vasos sanguíneos, pared intestinal y
vejiga), miocardio y glándulas (sudoríparas y salivales).
La acetilcolina es liberada en las terminaciones de todas las neuronas preganglionares, las parasimpáticas posganglionares y en
algunas simpáticas posganglionares (glándulas sudoríparas, fibras
vasodilatadoras simpáticas). Las demás neuronas simpáticas posganglionares liberan noradrenalina.
La actividad simpática prepara a la persona para afrontar una situación de emergencia, con la aceleración del latido cardiaco, el incremento de la tensión arterial (perfusión de órganos vitales) y con la
constricción de los vasos de la piel (limita la hemorragia de heridas).
La actividad parasimpática se ocupa de los aspectos vegetativos de
la vida diaria y es la encargada de la digestión y la absorción de alimentos al intensificar la actividad de la musculatura intestinal y la
secreción gástrica, y al relajar el esfínter pilórico.
La transmisión ganglionar es bloqueada por los agonistas de receptores nicotínicos N2. La colinérgica posganglionar es bloqueada por
los antagonistas muscarínicos; la adrenérgica posganglionar la blo-
■
quean los antagonistas de los adrenorreceptores α1, β1, y β2 según las
características del órgano efector.
El sistema nervioso entérico está situado dentro de la pared del tubo
digestivo y lo componen los plexos mientéricos (control de la motilidad de las vías digestivas) y el submucoso (regula la irrigación
sanguínea del tubo digestivo y la función de células epiteliales).
PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE
Para todas las preguntas elija una sola respuesta, a menos que se indique
lo contrario.
1. De los siguientes fármacos: ¿cuál no incrementaría la descarga simpática o no simularía los efectos de intensificación de la misma?
A) prazosina
B) neostigmina
C) anfetamina
D) isoproterenol
E) metoxamina
2. La actividad de nervios simpáticos:
A) es esencial para la vida
B) contrae algunos músculos de fibra lisa y relaja otros
C) relaja el músculo dilatador del iris y con ello dilata la pupila
D) relaja el músculo liso de la pared del tubo digestivo y los esfínteres del mismo
E) todas las anteriores
272
SECCIÓN III Neurofisiología central y periférica
3. La actividad de nervios parasimpáticos:
A) es esencial para la vida
B) se afecta al músculo liso y a las glándulas
C) contrae el músculo dilatador de la pupila y con ello permite la
acomodación para la visión cercana
D) contrae el músculo liso de la pared del tubo digestivo y los esfínteres del mismo
E) todas las anteriores
4. ¿Cuál de los siguientes pares de correspondencia es correcto?
A) nódulo sinoauricular: receptores colinérgicos nicotínicos
B) ganglios autónomos: receptores colinérgicos muscarínicos
C) músculo liso pilomotor: receptores adrenérgicos β2
D) vasos de algunos músculos esqueléticos: receptores colinérgicos muscarínicos
E) glándulas sudoríparas: receptores adrenérgicos α2
RECURSOS DEL CAPÍTULO
Benarroch EE: Central Autonomic Network. Functional Organization
and Clinical Correlations. Futura Publishing, 1997.
Boron WF, Boulpaep EL: Medical Physiology. Elsevier, 2005.
Brodal P: The Central Nervous System. Structure and Function. Oxford
University Press, 1998.
Elvin LG, Lindh B, Hokfelt T: The chemical neuroanatomy of sympathetic ganglia. Annu Rev Neurosci 1993;16:471.
Jänig W: The Integrative Action of the Autonomic Nervous System. Neurobiology of Homeostasis. Cambridge University Press, 2006.
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (editors): Principles of Neural
Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.
Loewy AD, Spyer KM (editors): Central Regulation of Autonomic
Function. Oxford University Press, 1990.
Pick J: The Autonomic Nervous System. Lippincott, 1970.
Squire LR, et al (editors): Fundamental Neuroscience, 3rd ed. Academic
Press, 2008.