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Manejo Integrado de Plagas (Costa Rica) No. 60 p . 2 2 - 3 0 , 2 0 0 1
Manejo de insectos plaga mediante
sustancias semioqu’micas de origen vegetal
Graciela Mareggiani1
RESUMEN. Los problemas causados por el uso excesivo de insecticidas sintŽticos obligan a buscar nuevas alternativas de manejo de insectos plagas.Una de estas alternativas es el uso de sustancias semioqu’micas derivadas del metabolismo secundario de las plantas,que tienen la capacidad de intervenir en la comunicaci—n qu’mica entre organismos El control de insectos con el uso de varias plantas, como el nim (Azadirachta indica,
Meliaceae), increment— el interŽs en el uso de estos metabolitos secundarios. Esta revisi—n incluye aspectos
relevantes de estas sustancias y su posibilidad real o potencial de uso en programas de manejo integrado de
plagas.Se describe brevemente la contribuci—n fitoqu’mica de cinco plantas utilizadas desde la antigŸedad para el control de plagas y que actualmente son producidas a nivel comercial:el nim,el piretro (Tanacetum spp.,
Asteraceae), el timb— (Derris sp., Fabaceae), Lonchocarpus sp. (Fabaceae) y el tabaco (Nicotiana tabacum,
Solanaceae).
Palabras clave: Semioqu’micos, Alomonas, Kairomonas, Insecticidas bot‡nicos
ABSTRACT. Management of insect pests with semiochemical substances originating from plants. The
problems caused by the excessive use of synthetic insecticides mean that new management alternatives for
insect pests should be looked for. One of these alternatives is the use of semiochemical substances derived from
the secondary metabolism of plants, that have the capacity to intervene in chemical communication between
organisms. The control of insects with various plants, such as neem (Azadirachta indica, Meliaceae), has
increased the interest in utilizing these secondary metabolites. This review includes relevant aspects of these
substances and their possibilities real or potential for use in integrated pest management programmes. The
contribution of the plant chemistry of five plants utilized since long ago for the control of pests and that are
currently produced on a commercial scale is briefly discussed: neem, piretro (Tanacetum spp., Asteraceae),
Derris (Derris sp., Fabaceae), Lonchocarpus sp. (Fabaceae) and tobacco (Nicotiana tabacum, Solanaceae).
Key words: Semiochemicals, Allomones, Kairomones, Botanical insecticides.
Introducci—n
nes et al. 1984, Mancebo et al. 2000, Rodr’guez Hern‡ndez, 1982 y 1986, Rodr’guez Hern‡ndez et al.
1982).
La revalorizaci—n de la planta como fuente de
sustancias con propiedades insecticidas data de los œltimos 35 a–os. Sin embargo, en los a–os 30 se registraron algunas investigaciones sobre el tema. Metzger y
Grant (1932) evaluaron la actividad de 390 plantas como repelentes del cole—ptero Popillia japonica sobre
durazneros y manzanos. Eger (1937) observ— la respuesta, cuantificada como diferentes grados de aceptaci—n del alimento, de larvas de nueve familias de le-
El uso indiscriminado de plaguicidas sintŽticos ha ocasionado no s—lo la aparici—n de poblaciones de insectos cada vez m‡s resistentes a estos productos, sino
tambiŽn un impacto ambiental negativo, afectando a
los enemigos naturales, contaminando las napas fre‡ticas y el aire (Dietz et al. 1991).
Por estas razones se han considerado las plantas
como un campo apropiado para la bœsqueda de nuevas estructuras con menor impacto ambiental y con
potencial para el control de plagas agr’colas, dando
origen a nuevas e interesantes l’neas de investigaci—n
en los pa’ses de AmŽrica Latina (Kumul 1983, Lagu1
C‡tedra Zoolog’a Agr’cola, Facultad de Agronom’a,Universidad de Bueno Aires, Argentina. Correo electr—nico:[email protected]
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Las sustancias semioqu’micas y su clasificaci—n
Los sustancias semioqu’micas intervienen en la comunicaci—n qu’mica entre organismos (Law y Regnier
1971). El tŽrmino semioqu’mico proviene del griego
semion que significa marca o se–al, asumiendo que el
compuesto qu’mico es emitido con un prop—sito definido hacia el receptor, con lo que se generar’a una
verdadera comunicaci—n. Sin embargo, en la comunicaci—n qu’mica el Òprop—sitoÓ de la emisi—n del compuesto no existe como tal, aunque el receptor s’ utiliza la informaci—n que le llega mediante el compuesto
qu’mico.Por tanto, algunos autores prefieren el tŽrmino infoqu’mico en lugar de semioqu’mico para caracterizar a estos compuestos (Dicke y Sabelis 1988).
pid—pteros al tratamiento con varias sustancias de origen vegetal.
A partir de los a–os 60 estos estudios tomaron
mayor importancia, particularmente, despuŽs de los
trabajos de Pradhan quienes descubrieron la actividad
del extracto de nim (Azadirachta indica, Meliaceae)
(Fig. 1) para el control de las langostas (Ascher 1969).
Cuando Slama y Williams (1965) observaron que individuos de Pyrrhocoris apterus (Hemiptera:Pyrrocoridae)
criados sobre papel fabricado a partir del tronco de la
Gimnosperma (Abies balsamea) experimentaban alteraciones en su desarrollo, y que se identificara la
estructura qu’mica del compuesto responsable por
Bowers et al. (1966),se revel— una nueva forma de defensa vegetal mediante imitadores de las propias hormonas de insectos. Posteriormente, el descubrimiento
de las propiedades del juvocineme II en la albahaca,
Ocimum basilicum (Bowers y Nishida 1980) condujo,
en el decenio siguiente, a la s’ntesis de una segunda
generaci—n de productos hormonales comerciales
como el piriproxifen y el fenoxicarb (Bowers 1993).
El interŽs creado por estos descubrimientos, unido al avance de tŽcnicas como la cromatograf’a, la resonancia magnŽtica nuclear y la espectroscop’a de
masas que permiten detectar nuevas estructuras presentes en las plantas, aœn en cantidades m’nimas, condujo a que a finales del siglo XX nuevos grupos de investigaci—n se incorporaran al estudio de estos
compuestos y de su ecolog’a qu’mica (Cremlyn 1995).
En la actualidad, en Argentina, se han iniciado
estudios de las propiedades insecticidas y nematicidas
de diversos compuestos de origen vegetal,tales como
extractos de Melia azedarach, Meliaceae (Mareggiani
et al. 1998, Valladares et al. 1997) de lactonas sesquiterpŽnicas de algunas Asteraceae (Sosa et al.1995) de
flavonoides naturales (Sosa et al. 1998) de extractos
de Tagetes patula, Asteraceae (Mareggiani y Caffarini
1995, Mareggiani et al.1996) y de un grupo de lactonas
esteroidales aisladas de las Sol‡naceas, los salpicr—lidos, cuya actividad para el control de herb’voros era
hasta el momento desconocida (Mareggiani et al.
2000).
Estos antecedentes, unidos al hecho de que es el
conocimiento adecuado de la interrelaci—n planta-herb’voro y de sus componentes el que permite el manejo
integrado de una plaga,condujeron a realizar una revisi—n sobre los aspectos m‡s relevantes de las sustancias
semioqu’micas de origen vegetal, y la posibilidad real
o potencial de su uso como una alternativa en el control de plagas agr’colas (Andrews y Quezada 1989).
Figura 1. Arbol de nim. (Foto: Programa Regional CATIEMIP/AF (NORAD)).
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morfol—gicos y fisiol—gicos, especialmente aquellos
relacionados con la presencia de los quimiorreceptores adecuados, y los aspectos bioqu’micos vinculados con la capacidad de excretar, de biodegradar y
de secuestrar metabolitos t—xicos destinados a evitar
el ataque de depredadores (Dethier 1970 y 1980,
Metcalf y Metcalf 1992).
Con referencia al cultivo y como consecuencia de
los 400 millones de a–os de coevoluci—n entre herb’voros y plantas, en los integrantes del primer nivel de
la cadena tr—fica ocurri— un proceso de selecci—n durante el cual se han desarrollado ÒdefensasÓ qu’micas
que funcionan como barreras contra los herb’voros,
dificultando el consumo de las plantas por los insectos
(Futuyma y Keese 1992,Thompson 1988). De acuerdo
con algunos autores, esto configurar’a la Òdefensa pasiva de las plantas contra los herb’vorosÓ, por tanto las
que poseen propiedades que las tornan menos adecuadas para el consumo, est‡n en ventaja con respecto a
las que no tienen estas propiedades (Rhoades 1985).
Frazier y Chyb (1995) se–alaron un mecanismo
de coevoluci—n a travŽs de mutaciones al azar, por las
cuales el genoma vegetal condujo, en algœn momento
del proceso evolutivo, a la s’ntesis de sustancias semioqu’micas que imped’an al insecto alimentarse de
la planta. Las plantas que de ese modo se transformaron en resistentes a la plaga, se multiplicaron torn‡ndose m‡s abundantes. De acuerdo con este mecanismo de coevoluci—n, en una etapa posterior, bajo la
fuerte presi—n selectiva ejercida por las sustancias semioqu’micas vegetales, los insectos desarrollaron uno
o m‡s mecanismos destinados a detoxificarlos, o bien,
comenzaron a utilizarlos en su propio beneficio, transform‡ndolos en claves para reconocer al hospedante,
o secuestr‡ndolos con fines defensivos. Este proceso
condujo a que ciertos herb’voros pol’fagos o generalistas (que se alimentan de especies de distintas familias)
se adaptaran convirtiŽndose en especialistas, en unos
casos olig—fagos (cuando se alimentan de especies de
una misma familia) y en otros mon—fagos (cuando se
alimentan de especies de un mismo gŽnero). Esto es lo
que ocurre con las cucurbitacinas, fitoqu’micos terpenoides presentes en la familia Cucurbitaceae, que actœan como alomonas para la mayor’a de los insectos,
pero que son atrayentes, actuando como kairomonas para las especies de Diabrotica (Coleoptera:
Chrysomelidae) (Frazier y Chyb 1995).
El rol de los fitoqu’micos en la interacci—n insecto-planta es variado y puede involucrar respuestas favorables o desfavorables para la planta,todas ellas in-
Las sustancias semioqu’micas que intervienen en
interacciones dentro de una misma especie reciben el
nombre de feromonas (Karlson y LŸscher 1959). Las
sustancias semioqu’micas cuya emisi—n es significativa
para un organismo de una especie diferente a la emisora se denominan aleloqu’micos (Whittaker 1970).
La clasificaci—n de Nordlung y Lewis (1976), basada en un an‡lisis de costo-beneficio, agrupa a las
sustancias aleloqu’micos en cuatro categor’as: alomonas, kairomonas, sinomonas y apneumonas. Recientemente, la clasificaci—n se ha restringido a las tres primeras categor’as (Dicke y Sabbelis 1988). Las
alomonas son sustancias producidas o adquiridas por
un organismo, que en un contexto natural, y en contacto con un individuo de otra especie producen en el
receptor una reacci—n de comportamiento o fisiol—gica favorable al emisor. Las kairomonas son compuestos que, en contacto con individuos de otra especie,
producen en el receptor una respuesta favorable a este œltimo. Las sinomonas producen en el receptor una
respuesta adaptativa favorable, tanto para el emisor
como para el receptor (Nordlung 1981).
Las sustancias aleloqu’micas emitidas por la
planta que tienen mayor importancia en la selecci—n
del alimento por parte de una plaga son las kairomonas y las alomonas (Blum 1981,Mareggiani 1996). La
emisi—n de kairomonas por la planta favorece al insecto porque lo orienta hacia ella,o induce su alimentaci—n u oviposici—n, entre otros beneficios. Cuando
el aleloqu’mico emitido es una alomona, resulta favorecida la planta pues disminuye la posibilidad de que
un herb’voro generalista o pol’fago pueda utilizar esa
planta como fuente de alimento, ya que lo repele, disuade la alimentaci—n o la oviposici—n, e interrumpe
su desarrollo, entre otros efectos, por el cual las alomonas actœan como defensas qu’micas naturales contra los herb’voros (Beck 1965, Dethier et al. 1960,
Bernays 2000).
Desarrollo de defensas qu’micas durante la coevoluci—n
La selecci—n de una planta como fuente de alimento
por un insecto herb’voro es un proceso complejo, influido por aspectos referidos tanto a la planta como al
insecto (Quaraishi 1977). En este proceso intervienen
distintos fen—menos que se pueden diferenciar en varias etapas, como la bœsqueda del h‡bitat del hospedante, la localizaci—n del mismo, su reconocimiento
adecuado y su aceptaci—n (Dethier 1982, Metcalf y
Luckmann 1994). Todos estos pasos est‡n condicionados por caracter’sticas de la plaga y del propio cultivo.
Con respecto a la plaga, son importantes los aspectos
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Gomero Osorio 1994, Hern‡ndez et al. 1983, Hern‡ndez 1985, Leskinen et al. 1984, Polonsky 1975, Rodr’guez Hern‡ndez 1996).Es lo que ocurre con el nim, el
piretro (Tanacetum (Chrysanthemum = Pyrethrum)
cinerariaefolium Asteraceae), el timb— (Derris sp.) y
Lonchocarpus sp. ambas de la familia Fabaceae y el
tabaco (Nicotiana tabacum Solanaceae), entre otras
(Hern‡ndez Escalona et al. 1999, Stoll 1986). Estas
plantas contienen azadirachtina, piretrinas, rotenona y
nicotina, respectivamente y aunque el conocimiento de
cu‡les son las estructuras qu’micas de las sustancias que
las hacen insecticidas es nuevo, su utilizaci—n data desde la antigŸedad, y actualmente se las produce a nivel
comercial, por lo cual se analizan a continuaci—n:
Nim
En India y Pakist‡n, las hojas secas del nim son aœn
usadas por los campesinos para evitar el ataque de
plagas, coloc‡ndolas mezcladas con el grano en las
bolsas estibadas (Ahmed et al. 1983).
Los componentes activos del ‡rbol del nim est‡n en
la corteza,las hojas y frutos (Fig.1) pero especialmente,
en las semillas de esta especie. Esta especie contiene 64
triterpenoides adem‡s de alcaloides (Addor 1995). Los
componentes m‡s importantes son azadirachtina,un triterpenoide, salanina y meliantrol (Schmutterer 1990).
La actividad biol—gica de estos compuestos es variada, incluyendo efectos tales como fagodisuasi—n,
regulaci—n del crecimiento, inhibici—n de la oviposici—n y esterilizaci—n. El principal componente activo
del nim,la azadirachtina,posee excelente actividad como insecticida y nematicida,(Arpaia y van Loon 1993,
Blaney et al. 1994, Isman 1993,Mark Lee et al.1991) ya
que,entre otras propiedades,es antagonista de la ecdisona (Tomlin 1997). Es efectivo tanto contra insectos
con aparato bucal masticador, por ejemplo las larvas
de Liriomyza sp. (Diptera, Agromyzidae) (Larew et al.
1985) y contra especies con aparato bucal picador, por
ejemplo los ‡fidos (Lowery et al.1993). En el caso de
los cicadŽlidos y delf‡cidos, vectores de virus en plantas, al disminuir su alimentaci—n, se reduce la posibilidad de transmisi—n de virus persistentes y semipersistentes (Saxena et al. 1987). Al evaluar su actividad
sobre los polinizadores, se ha determinado que los insecticidas a base de nim en dosis utilizadas para controlar insectos herb’voros no afecta a los polinizadores (Naumann et al. 1994).
Actualmente, los componentes activos del nim se
comercializan bajo diferentes nombres, tanto como
extractos naturales como en formulaciones con azadirachtina natural,ya que debido a la complejidad de su
teracciones de alta especificidad que se han desarrollado a travŽs del proceso de coevoluci—n (Bernays
2000).
Rol del metabolismo secundario en los mecanismos
defensivos de las plantas
Los semioqu’micos son sustancias derivadas del metabolismo secundario de la planta.La expresi—n metabolismo secundario no refleja su verdadera importancia
en la planta, pudiendo causar la impresi—n err—nea de
que los compuestos secundarios tienen menor importancia que los primarios, o como se consider— por mucho tiempo, que son de desecho. Sin embargo, muchos
de estos compuestos tienen un rol importante en los
mecanismos defensivos contra los herb’voros.Por esta
raz—n, suele preferirse la denominaci—n de metabolitos
especiales para estos compuestos (Schoonhoven 1981,
Schoonhoven et al. 1998).
El tŽrmino metabolito secundario fue creado hace aproximadamente 100 a–os,para definir compuestos cuya distribuci—n var’a ampliamente dentro de
las especies vegetales,a diferencia de los metabolitos
primarios que est‡n presentes en todas las cŽlulas vegetales capaces de dividirse; algunos metabolitos secundarios s—lo se dan en alguna especie vegetal o en
unas pocas ’ntimamente relacionadas entre s’, llegando a permitir su caracterizaci—n quimiotaxon—mica
(Rhodes 1994, Bennet y Wallsgrove 1994).
Se han recopilado cerca de 3000 metabolitos secundarios de origen vegetal con actividad biol—gica
sobre distintos organismos (Harborne 1993a). Estos
compuestos fitoqu’micos comprenden una amplia variedad de estructuras qu’micas, entre las cuales pueden mencionarse a los terpenoides, los alcaloides, los
compuestos fen—licos, los azufrados, los iridoides, los
esteroides, entre otros (Harborne 1993b, Rosenthal y
Berenbaum 1991).
La investigaci—n b‡sica sobre la ecolog’a qu’mica
de los insectos ha demostrado que la actividad de los
metabolitos secundarios es variada y que muchos de
ellos poseen actividad biol—gica sobre los insectos, alterando su alimentaci—n, desarrollo, reproducci—n o
comportamiento (Schoonhoven 1982). Sin embargo,
s—lo el 10% de las plantas terrestres han sido evaluadas como fuente de aleloqu’micos para el control de
insectos (Bowers 1993).
Contribuci—n fitoqu’mica al manejo de plagas
Tradicionalmente,el hombre ha explotado en beneficio propio la capacidad defensiva desarrollada por
las plantas a travŽs de la evoluci—n, utilizando partes
de Žstas en la protecci—n de cultivos (Flores 1993,
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so.La rotenona produce en los insectos disminuci—n en
el consumo de ox’geno, depresi—n en la respiraci—n y
en el ritmo card’aco con subsecuente par‡lisis y muerte (Lagunes -Tejeda y Villanueva -JimŽnez 1994).
Las plantas que contienen rotenona fueron utilizadas originalmente por los ind’genas para narcotizar
los peces, sumergiendo sus ramas en los lagos, para
pescarlos m‡s f‡cilmente.Posteriormente, se las incorpor— al uso popular como insecticidas. En China se
emplea desde hace mucho tiempo un cocimiento de
timb— para el combate de insectos en coles y en los ‡rboles de nuez moscada (Benner 1993).
En 1946,en Estados Unidos se importaban las ra’ces secas de especies de Derris y de Lonchocarpus para el control de garrapatas,las cuales se usaban para el
ba–o del ganado ovino y bovino. Estos productos han
sido desplazados actualmente por los insecticidas sintŽticos (Lagunes -Tejeda y Villanueva -JimŽnez 1994).
La rotenona puede extraerse de las ra’ces de Derris
elliptica y D. malaccencia, especies cultivadas en Malasia, Filipinas e India,as’ como de Lonchocarpus micou
y L. utilis, cultivadas en Perœ, Brasil y Venezuela. La
extracci—n se efectœa mediante solventes org‡nicos,
obteniŽndose un s—lido cristalino, la rotenona, cuya
estructura se determin— en 1932 (Bowers 1993). Debido a que no posee una toxicidad aguda para mam’feros (DL 50 oral aguda en ratas: 135-1500 mg/kg) y a
que es f‡cilmente degradado por la luz y el aire, se lo
considera un insecticida seguro. Este es comercializado bajo diferentes nombres para el control de ‡fidos,
gusanos, mosca sierra y ‡caros en jardines y huertas
(Tomlin 1997).
Tabaco
La nicotina,principio activo del tabaco, fue aislada en
1828, pero su estructura se describi— en 1893 y su s’ntesis se realiz— en 1904.Este compuesto fue aislado de
quince especies de Nicotiana, incluyendo a N. tabacum
(Lagunes-Tejeda y Villanueva-JimŽnez 1994). Del tabaco se extraen 12 alcaloides, entre los cuales figuran
la anabasina,1-nornicotina, nicotinina,y especialmente (S)-(-)-nicotina (Tomlin 1997).
La hoja de tabaco contiene nicotina en concentraciones que oscilan entre 0,5 y 3,0%,pudiendo en algunos cultivares llegar a 10%, los extractos de sus hojas
han sido utilizados desde la antigŸedad en pulverizaciones para controlar distintos insectos. En peque–as
huertas, por ejemplo, se efectu— el control de pulgones, ps’lidos, minadores y trips en una amplia variedad
de cultivos, remojando hojas de tabaco o restos de cigarrillos junto con jab—n (INTA 1993).
estructura qu’mica,aœn no se ha logrado la s’ntesis total del compuesto para su utilizaci—n como insecticida.
Es ventajoso por su baja toxicidad, siendo la DL 50 en
ratas de 5000 mg/kg (Tomlin 1997).
Piretro
De las flores y hojas de Žsta y otras especies del gŽnero Tanacetum se extraen las piretrinas, Žsteres monoterpŽnicos del ‡cido crisantŽmico (piretrinas, cinerinas y jasmolinas), todas con acci—n insecticida
(Pascual-Villalobos 1996). Estas sustancias son neurotoxinas cuyo sitio de acci—n primario son prote’nas receptoras de los canales de sodio de la membrana nerviosa.Al inducir actividad repetitiva en los nervios, en
lugar de impulsos simples, las piretrinas alteran todo
el sistema nervioso, causando incoordinaci—n, hiperexcitaci—n y par‡lisis (Lagunes ÐTejeda y VillanuevaJimŽnez 1994).
El polvo de las flores secas se conoc’a con el nombre de Polvo Insecticida de Persia y a inicios del siglo
XIX se introdujo en Francia, Estados Unidos y Jap—n.
A partir de 1930 comenz— a cultivarse en Africa del
Este, en 1950 en Ecuador y Papœa, Nueva Guinea, y
desde 1980 en Australia. Se lo comercializ— bajo diferentes nombres, formulado junto con but—xido de piperonilo para inhibir su detoxificaci—n por el insecto
(Tomlin 1997).
El piretro controla una gran variedad de insectos,
tanto domŽsticos como de importancia agr’cola, masticadores y picadores. Debido a su baja toxicidad para
mam’feros, porque se degrada r‡pidamente en el est—mago (DL50 en ratas machos: 2370 mg/kg y en rata
hembra 1030 mg/kg) y a su baja persistencia en el ambiente porque se degrada r‡pidamente por la luz, se
utiliza en producci—n org‡nica a pesar de su costo de
producci—n (Tomlin 1997).
El conocimiento de la actividad insecticida de estas piretrinas naturales permiti— el desarrollo de los
insecticidas piretroides sintŽticos, los cuales se comenzaron a utilizar a finales de los a–os 40, pero cobraron
gran importancia a partir de los 70«s, con la aparici—n
de los compuestos fotoestables, desplazando en gran
parte a las piretrinas naturales (Bowers 1993).
Timb— y Lochocarpus
Estas especies contienen rotenona, un compuesto fen—lico de tipo flavonoide que inhibe el transporte de
electrones en la cadena respiratoria de las mitocondrias, bloqueando la fosforilaci—n oxidativa del ADP
que conduce al ATP.Los insectos envenenados por rotenoides tienen s’ntomas diferentes de los ocasionados
por los productos que actœan sobre el sistema nervio-
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monitoreo de cole—pteros plagas de granos tambiŽn
utilizan kairomonas como cebo atrayente (ObengOfori 1993), as’ como en sistemas de control y monitoreo de cole—pteros que son plagas forestales, basados en el uso de feromonas de agregaci—n
combinadas con metabolitos secundarios de origen
vegetal que aumentan la acci—n de la feromona
(Ross y Daterman 1995).
Otra aplicaci—n importante de los atrayentes alimentarios es mediante su incorporaci—n en formulaciones con bacterias y virus entomopat—genos que no
actœan por contacto, de manera que la presencia del
estimulante alimentario favorezca la ingesti—n del plaguicida biol—gico y su efecto posterior (AvŽ 1995).
La identificaci—n qu’mica de las kairomonas vegetales que atraen a insectos plaga tambiŽn puede ser
aprovechada para obtener, mediante mejoramiento
genŽtico convencional o ingenier’a genŽtica, plantas
con bajos niveles de estos compuestos, y en consecuencia, con menor atractivo a la plaga (Hall y Menn
1999).
Por otra parte, cuando se trabaja en cultivos donde es importante la producci—n de semillas y por ende
la acci—n de los polinizadores, se ha visto que atrayentes como el E y el Z citral pulverizados sobre el cultivo pueden aumentar, casi al doble las poblaciones de
himen—pteros polenizadores. Por el contrario, si previamente a la aplicaci—n de plaguicidas se pulveriza el
cultivo con aceite de colza (Brassicaceae) como atrayentes, mezclada con la feromona de alarma de la abeja se conseguir‡ alejarlas del campo evitando que los
insecticidas las afecten (Cremlyn 1995).
TambiŽn son œtiles en el MIP las alomonas, por
sus diferentes modos de acci—n: repelente, fagodisuasivo, disuasivo de oviposici—n y regulador de crecimiento, entre otros (Warthen y Morgan 1990).
Dentro de los repelentes, las cumarinas, el piperonal, el piperitone y el linalool, compuestos que inducen a la plaga a alejarse de la planta (Frazier y Chyb
1995) son muy efectivos en manejo de hormigas; no
obstante, su limitaci—n es la volatilidad (Bowers 1993).
Sin embargo, esta dificultad podr’a solucionarse a travŽs de las tecnolog’as modernas de formulaci—n de liberaci—n controlada que podr’an aumentar su persistencia (Hall y Menn 1999).
En los œltimos veinte a–os, las investigaciones sobre alomonas se han concentrado, especialmente, en
el estudio de los fagodisuasivos, compuestos que actœan sobre los receptores gustativos, cancelando la se–al en el insecto de iniciar la alimentaci—n, llegando a
La nicotina no est‡ libre en la planta, sino combinada con algunos ‡cidos originando malatos y citratos.
Por ello, para su utilizaci—n, se la prepara como sulfato de nicotina 40%, evit‡ndose as’ su volatilizaci—n y
disminuyendo la toxicidad hacia el hombre, debido a
su toxicidad en mam’feros (DL50 oral en ratas: 50
mg/kg) (Rosenthal y Berenbaum 1991).
Este es un insecticida no sistŽmico con acci—n predominantemente respiratoria que actœa mimetizando
a la acetilcolina al unirse con el receptor de Žsta en la
membrana postsin‡ptica de la uni—n neuromuscular.
Se generan entonces impulsos que provocan contracciones espasm—dicas, convulsiones y finalmente la
muerte (Lagunes-Tejeda y Villanueva-JimŽnez1994).
El uso de este producto fue parcialmente desplazado del mercado por los productos organosintŽticos
debido a su toxicidad hacia los mam’feros y a que es
poco efectivo en climas fr’os, pero en producciones org‡nicas se utilizan tanto preparados artesanales como
productos que se comercializan bajo diferentes nombres (Tomlin 1997).
Papel real y potencial de las sustancias semioqu’micas
de origen vegetal en MIP
La utilizaci—n de estas sustancias en MIP es variada. El
s—lo hecho de que una misma sustancia pueda actuar como fagoestimulante para una especie y repeler a otras
abre nuevas e interesantes posibilidades (Blum 1981).
En las cucurbitacinas, por ejemplo, terpenoides
antes mencionados atraen, actuando como kairomonas,a 41 especies del gŽnero Diabrotica,mientras que
muchos otros insectos las evitan por su toxicidad
(Metcalf y Metcalf 1992). Esta propiedad se aprovecha para el control de Diabrotica, utilizando la mezcla de carbaril con el polvo de la ra’z de Cucurbita
foetidissima que es atrayente de modo que se requiere una dosis de compuesto t—xico menor a la habitual
para su control (AvŽ 1995, Brust y Foster 1995).
En general,los atrayentes alimentarios no son tan
espec’ficos como los sexuales, pero son muy œtiles en
estudios preliminares debido a su menor costo. Al monitorear la poblaci—n de la plaga es posible efectuar la
aplicaci—n del insecticida cuando Žsta alcanza el umbral de da–o econ—mico, con lo cual se aumenta el potencial del producto (Cremlyn 1995).
Las kairomonas vol‡tiles pueden utilizarse en
MIP como atrayentes de alimentaci—n o de oviposici—n de parasitoides, tanto para monitorear sus poblaciones como para atraerlos hacia aquellos sitios
donde su presencia favorezca el control biol—gico de
una plaga (Hall y Menn 1999). Algunos sistemas de
27
compuesto natural y que controlen el grado de liberaci—n del insecticida y b)la ingenier’a genŽtica o biotecnolog’a, incorporando genes a la planta. Actualmente, se utilizan plantas transgŽnicas que contienen
genes que codifican la producci—n de sustancias insecticidas, como la toxina Bt de Bacillus thuringiensis en
ma’z, los inhibidores de proteasa en caup’ (CpTi) y
hormonas vegetales de tipo citoquinina en Nicotiana
(Cremlyn 1995, Smigocki et al. 1993).
Probablemente, en pocos a–os existir‡ la posibilidad de aislar los genes involucrados en la s’ntesis de
metabolitos secundarios producidos por las plantas
ante situaciones del estrŽs causados por herb’voros.
La transferencia de genes de las especies vegetales dotadas de estas propiedades, a especies de interŽs econ—mico que carezcan de ella, permitir’a a los cultivos
de importancia econ—mica sintetizar y acumular sustancias semioqu’micas que ofrezcan protecci—n contra
los insectos (Hallahan et al. 1992).
En cualquier situaci—n,es indudable que los avances qu’micos y genŽticos abren nuevas posibilidades
que ampliar‡n el papel que las sustancias semioqu’micas tienen en el manejo integrado de plagas.
ocasionarle la muerte por inanici—n, aunque permanezca sobre la planta (Frazier y Chyb 1995).
Los fagodisuasivos, al igual que otras alomonas
vegetales, tienen la limitante de no encontrarse en su
fuente natural en las cantidades econ—micamente requeridas. Esta situaci—n podr’a superarse, paulatinamente, mediante la obtenci—n de sustancias an‡logas
sintŽticas, que los haga econ—micamente rentables.Algunos compuestos naturales como la azadirachtina,
con propiedades fagodisuasivas y de regulaci—n de
crecimiento, tienen molŽculas muy complejas, por lo
que a pesar del trabajo continuo para desarrollar sintŽticamente una estructura qu’mica con propiedades
semejantes, se la sigue utilizando en forma natural bajo diferentes nombres comerciales. En otros casos, como el del (-) polygodial, metabolito con actividad afidicida, aislado de Polygonium hydropiper
(Polygonaceae), se ha avanzado en la obtenci—n del
is—mero (+), que tiene actividad afidicida pero tiene
la desventaja de ser fitot—xico.Este ejemplo demuestra que a pesar de sus dificultades, la s’ntesis de imitadores de alomonas puede permitir la producci—n
de un compuesto eficaz y econ—mico (Cremlyn
1995).
El uso masivo de las sustancias semioqu’micas de
origen vegetal puede lograrse, principalmente mediante: a) la bœsqueda de nuevas formulaciones con
microencapsulados que aumentan la persistencia del
Agradecimientos
A los Drs. A.Bachmann (FCEN;Univ.Bs.As.,Argentina), M. I.Picollo y E.Zerba (CIPEIN,Argentina) por
la supervisi—n y correcci—n de este trabajo.
Literatura citada
Bennet, RN; Wallsgrove, RM. 1994. Secondary metabolites in
plant defence mechanisms. New Phytol.127:617-633.
Bernays, EA. 2000. Plant-insect interactions- A synthesis.
Abstr.Book I. XXI Int.Congr.Entom.Brazil. Plenary
Lectures VIII-XIII.
Blaney, WM; Simmonds, MSJ; Ley, SV; Anderson, JC; Smith,
SC. Wood, A. 1994. Effect of azadirachtin-derived decalin
(perhydronaphtalene) and dihydrofuranacetal (Furo 2,3-b
pyran) fragments on the feeding behaviour of Spodoptera
littoralis. Pestic.Sci.40:169-173.
Blum,MS. 1981.Chemical defences of Arthropods. Acad.Press.
562 p.
Bowers, WS; Fales, HM; Thompson, MJ; Uebel, EC. 1966.
Juvenile hormone: identification of an active compound
from balsam fir. Science 54:1022.
Bowers, WS; Nishida, R. 1980. Juvocimenes: potent juvenile
hormone mimics from sweet basil.Science 209:1030-1032.
Bowers, WS. 1993. Phytochemical contributions to pest
management.Amer. Chem.Soc. In Lumsden,R; Vaughn, J.
Eds. Pest management: Biologically based technologies.
Beltsville Symposium XVIII,Agric. Res. Service. U.S. Dep.
Agric. Maryland. p. 252-257.
Brust, GE; Foster, RE. 1995. Semiochemical-based toxic baits
for
control
of
striped
cucumber
beetle
Addor, RW. 1995. Insecticides. In Godfrey, CRA. Ed.
Agrochemicals from natural products. New York, Marcel
Decker.p. 1-62.
Ahmed, S; Grainge, M; Hylin, JW; Mitchel,WC; Litsinger, JA.
1983. Some promising plant species for use as pest control
agents under traditional farming systems. In Intern. Nim
Conference (2, 1983, Ravischholzhausen) Proccedings. p.
565-580.
Andrews, K; Quezada, J. 1989. Manejo de plagas insectiles.
Honduras, Esc. Agr. El Zamorano. 623 p.
Arpaia, S; van Loon, JJA. 1993. Effects of azadirachtin after
systemic uptake into Brassica oleracea on larvae of Pieris
brassicae. Entomol.Exp.Appl.66:39-45.
Ascher, KRS. 1969. Insect pest control by chemosterilization
and other advanced methods (antifeedants, microbial
pesticides, etc.). In Act. Congr. Intern. Antiparasitaires.
Milan.22 p.
AvŽ, DA.1995.Stimulation of feeding:insect control agents. In
Regulatory mechanisms in insect feeding. New York ,
Chapman & Hall.
Beck, SD. 1965. Resistance of plants to insects.
Annu.Rev.Entomol.10:207-232
Benner, JP. 1993. Pesticidal compounds from higher plants.
Pestic. Sci 39:95-102.
28
(Coleoptera:Chrysomelidae) in cantaloupe. J.Econ.Entom.
88(1):112-116.
Cremlyn, RJ. 1995. Agrochemicals: Preparation and mode of
action:New York, Wiley & Sons. 396 p.
Dethier, VG. 1970. Chemical interactions between plants and
insects. In Sondheimer, E; Simeone, JB. Eds. Chemical
ecology. New York, Academic Press. p.83-102.
Dethier, VG. 1980. Evolution of receptor sensitivity to
secondary plant substances with special reference to
deterrents. Amer.Nat.115:45-46.
Dethier, VG. 1982. Mechanism of host plant recognition. Ent.
Exp. Appl.31:49-56.
Dethier, VG; Barton Brown, L; Smith, CN. 1960. The
designation of chemicals in terms of the responses they
elicit from insects. J.Econ.Entomol.53:134-136.
Dicke, M; Sabelis, MW. 1988. Infochemical terminology:based
on cost-benefit analysis rather than origin of compounds?.
Functional Ecology 2:131-139.
Dietz, FJ; van der Ploeg, F; van der Straaten, J. 1991.
Environment policy and the economy. Elsevier. 331 p.
Eger, H.1937.Ueber den Geschmackssinn von Schmetterlingsraupen.Biol Zbl.57:293-308.
Flores, E. 1993. El cuidado org‡nico de las plantas.
Bibl.Ecolog’a.Planeta Tierra.144 p.
Frazier, JL; Chyb, S. 1995. Use of feeding inhibitors in insect
control. In Regulatory mechanisms in insect feeding. New
York,Chapman & Hall. p. 364-381.
Futuyma, DJ; Keese, MC. 1992. Evolution and coevolution of
plants and phytophagous arthropods. In Rosenthal
Berenbaum, MR. Eds. Herbivores, their interactions with
secondary plant metabolites. New York,Academy Press.p.
440-47.
Gomero Osorio, L. Ed. 1994. Plantas para proteger cultivos;
tecnolog’a para controlar plagas y enfermedades. Lima,
Perœ, Red de Acci—n en Alternativas al Uso de
Agroqu’micos. 239 p.
Hall, FR;Menn, JJ. 1999. Biopesticides: Use and delivery. New
Jersey, Human Press. 626 p.
Hallahan, DL; Picket, JA; Wadhams, IJ; Wallsgorve, RM;
Woodcock, C. 1992. Potential of secondary metabolites in
genetic engineering of crops for resistance. In Plant Genetic
manipulation for crop protection. Gatehouse, AMR;Hilder,
VA;Boulter,D. Eds. Medisham,Redwood,UK. p. 212-248.
Harborne, JB. 1993a. Introduction to ecological biochemistry.
London,Acad.Press.
Harborne, JB. 1993b. Advances in chemical ecology. Nat.Prod.
Reports. 10:327-350.
Hern‡ndez X, E; Insunza M, F; Solano S, CB. 1983. Intentos de
control de plagas y enfermedades identificadas en la
agricultura tradicional en MŽxico.Revista Chapingo (MŽxico)
40:55-56.
Hern‡ndez X, E. 1985. Lecturas en Etnobot‡nica. MŽxico,
Colegio de Postgraduados. 188 p.
Hern‡ndez Escalona, M; Fuentes Fiallo, VR; Alfonso
Hern‡ndez, MM; AvilŽs Pacheco, R; Perera Aja, ET. 1999.
Plaguicidas naturales de origen bot‡nico. La Habana,
CIDISAV. 105 p.
INTA. 1993. Manejo org‡nico de la huerta. Inst. Nac.
Tecn.Agrop. y Minist.Salud y Acci—n Social.Cartilla 6.8 p.
Isman, MB. 1993. Growth inhibitory and antifeedant effects of
azadirachtin on six noctuids of regional economic
importance. Pestic. Sci.38(1):57-63.
Karlson, P; LŸscher, M. 1959. Pheromones a new term for a
class of biologically active substances. Nature 183:155-156.
Kumul,DE.1983.Bœsqueda de plantas silvestres del Estado de
Veracruz con propiedades t—xicas contra gusano cogollero
del ma’z Spodoptera frugiperda J.E.Smith y mosquito
casero Culex quinquefasciatus Say. Tesis. MŽxico,
Universidad Aut—noma de Chapingo. 76 p.
Lagunes T, A; Arenas L, C; Rodr’guez H, C. 1984. Extractos
acuosos y polvos vegetales con propiedades insecticidas.
MŽxico, Colegio de Postgraduados. 203 p.
Lagunes-Tejeda,A; Villanueva-JimŽnez, JA.1994. Toxicolog’a y
manejo de insecticidas, MŽxico, Col. Postgraduados. 264 p.
Larew, HG; Knodel-Montz, JJ. Webb, RE; Warthen, JD Jr.
1985. Liriomyza trifolii (Burgess) (Diptera,Agromyzidae)
control on chrysanthemum by nim seed extract applied to
soil. J.Econ.Entom.78:80-84.
Law, JH; Regnier, FE. 1971. Pheromones. Annual Rev.
Biochem.40:533-548.
Leskinen, V; Polonsky, J; Bhatnagar, S. 1984. Antifeedant
activity of quassinoids. J.Chem.Ecol.10 (10):1497-1507.
Lowery, DT; Isman, MB. 1993.Antifeedant activity of extracts
from nim, Azadirachta indica , to strawberry aphid
Chaetosiphon fragaefolii. J. Chem.Ecol.19 (8):1761-1773.
Mancebo, F; Hilje, L; Mora, GA; Salazar, R. 2000. Efecto de
extractos vegetales sobre larvas de Hypsipyla grandella.
Manejo Integrado de Plagas (Costa Rica) 55 (1):1-5
Mareggiani, G. 1996. Semiochemicals: the role of allomones
and kairomones in natural crop protection. Biocontrol 2
(1):65-70.
Mareggiani, G; Caffarini, P. 1995. Tagetes patula y materia
org‡nica en el control del nematode agallador en
ornamentales. Gaceta Agron—mica 84:101-105.
Mareggiani, G; Pelicano, A; Fraschina,A; Bilotti, G; Gorosito,
N; Zipeto, G. 1996. Actividad in vitro de productos
naturales de origen vegetal sobre larvas de Meloidogyne
incognita (Nematoda,Meloidogynidae).Revta. Fac. Agron.
(Argentina) 16 (3):141-145.
Mareggiani G;Leikach,S;Laner,P. 1998. Toxicidad de extractos
que contienen metabolitos secundarios de distintos —rganos
de Melia azedarach al nematodo del nudo de la ra’z.Revta.
Asoc. Latinoam. Fitopat.33 (2):122-126.
Mareggiani, G; Picollo, MI; Zerba, E; Burton, G; Tettamanzi,
MC; Benedetti-Doctorovich, MOV; Veleiro, AS. 2000.
Antifeedant activity of whithanolides from Salpichroa
origanifolia on Musca domestica. Journal Nat.Prod. 63
(8):1113-1116.
Mark Lee, S; Klocke, JA; Barnby, MA; Yamasaki, RB;
Balandrin, MF. 1991. Insecticidal constituents of
Azadirachta indica and Melia azedarach (Meliaceae). In
Hendin PA. Ed. Naturally occurring pest bioregulators
Washington, Am.Chem.Soc.p. 293-304
Metcalf, RL; Metcalf, ER. 1992. Plant kairomones in insect
ecology and control.London,Chapman & Hall.168 p.
Metcalf, RL; Luckmann,WH.1994. Introducci—n al manejo de
plagas de insectos. Mexico, Noriega.710 p.
Metzger, FW; Grant, DH. 1932. Repellency to the Japanese
beetle of extracts made from plants inmune to attack.
USDA Tech.Bull.299.
Naumann, K; Currie, RW; Isman, MB. 1994. Evaluation of the
repellent effects of a nim insecticide on foraging bees and
other pollinators. Canad.Entom.126 (2):225-230.
Nordlung, DA. 1981. Semiochemicals: a review of the
29
terminology. In Semiochemicals:their role in pest controls.
Nordlung, DA; Jones, RL; Lewis, WJ. Ed. London, Wiley.
p.13-28.
Nordlung, DA; Lewis, WJ. 1976. Terminology of chemical
releasing stimuli in intraspecific and interspecific
interactions. J.Chem.Ecol.2:211-220.
Obeng-Ofori, D. 1993. Behavioural responses of three stored
product Coleoptera species to extract of carob (Locust
bean), Ceratonia siliqua. Entom.Exp.Appl.68:9-13.
Pascual-Villalobos, MJ. 1996. Plaguicidas naturales de origen
vegetal:estado actual de la investigaci—n.Madrid.35 p.
Polonsky,J. 1975.Quassinoid bitter principles.Fortyschritte der
Chemie Organischer Naturstoffe 30:101-150.
Quaraishi, MS. 1977. Biochemical insect control. Its impact on
economy, environment and natural selection. New York,
Wiley & Sons. 280 p.
Rhoades, DF. 1985. Offensive-defensive interactions between
herbivores and plants: their relevance in herbivore
population
dynamics
and
ecological
theory.
Amer.Naturalist 125 (2):205-238.
Rhodes, MJC. 1994. Physiological roles for secondary
metabolites in plants: some progress, many outstanding
problems. Plant Molec. Biol.24:1- 20.
Rodr’guez Hern‡ndez, C. 1982. Bœsqueda de plantas nativas
del Estado de MŽxico con propiedades t—xicas contra
gusano cogollero del ma’z Spodoptera frugiperda J.E.Smith
y mosquito casero Culex quinquefasciatus Say. Tesis.
MŽxico, Univ.Aut—noma de Chapingo.
Rodr’guez Hern‡ndez,C;Lagunes T,A;Dom’nguez R,R.1982.
Bœsqueda de plantas nativas del estado de MŽxico con propiedades t—xicas contra gusano cogollero, Spodoptera frugiperda J.E.Smith,y mosquito casero Culex quinquefasciatus
Say. Revista Chapingo (MŽxico) 7 (37-38): 35-39.
Rodr’guez Hern‡ndez, C. 1986. Actividad t—xica de Cestrum
spp.(Solanaceae) en larvas de mosquito casero Culex
quinquefasciatus Say. (Diptera: Culicidae). Tesis MSc.
Chapingo, Mexico, Colegio de Postgraduados. 83 p.
Rodr’guez Hern‡ndez, C. 1996. Las propiedades plaguicidas
del ajo. Bol. Fundac. Mexic. para la Educaci—n ambiental.
FUNDEA.1 (3): 7-8.
Rosenthal, GA; Berenbaum, MR. 1991. Herbivores. Their
interactions with secondary plant metabolites. Acad. Press
468 p.
Ross, DW; Daterman, GE. 1995. Response of Dendroctonus
pseudotsugae (Coleoptera:Scolytidae) and Thanasimus
undalutus (Coleoptera:Cleridae) to traps with different
semiochemicals. Journ.Econ.Entom.88 (1):106-111.
Saxena, RC; Khan, ZR; Bajet, NB. 1987. Reduction of Tungro
virus
transmission
by
Nephotettix
virescens
(Homoptera:Cicadellidae) in nim cake-treated rice
seedlings. J.Econ.Entom.80:1079-1082.
Schmutterer, H. 1990. Properties and potential of natural
pesticides from the nim tree, Azadirachta indica. Annu.
Rev. Entom.35:271-97.
Schoonhoven, LM. 1981. Chemical mediators between plants
and phytophagous insects. In Semiochemicals: their role in
pest control. Nordlung, DA; Jones, RL; Lewis, WJ. Eds.
London, Wiley, p.31-50.
Schoonhoven, LM. 1982. Biological aspect of antifeedants.
Entom.Exp.Appl.31:57-69.
Schoonhoven,LM; Jermy,T;Van Loon, JAA.1998.Insect-Plant
Biology. London, Chapman & Hall.
Slama,K; Williams, CM.1965. Juvenile hormone activity for the
bug. Proc.Natl.Acad.Sci. U.S.A.54:411-414.
Smigocki, AC; Neal, JW; Mc.Canna, IJ. 1993. Plant hormonemediated insect resistance in transgenic Nicotiana. In Pest
management biologically based technologies. Lumsden, R;
Vaughn, J.L.Procc. Beltsville Symp. XVIII.Maryland.USA.
p. 378-380.
Sosa, ME; Tonn, CE; Guerreiro, E; Giordano, OS. 1995.
Toxicidad de lactonas sesquiterpŽnicas sobre larvas de
Tenebrio molitor (Coleoptera:Tenebrionidae). Revista.
Soc.Entom.Arg. 54 (1-4): 83-88.
Sosa, ME; Guerreiro, E; Giordano, OS; Tonn, CE. 1998.
Bioactividad de flavonoides sobre larvas de Tenebrio
molitor L. (Coleoptera: Tenebrionidae). Resœm. IV Cong.
Arg.Entom. p. 253.
Stoll, G. 1986. Natural crop protection, based on local farm
resources in the tropics and subtropics.V.J. Margraf. 186 p.
Thompson, JN. 1988. Coevolution and alternative hypotheses
on insect/plant interactions. Ecology 69 (4):893-895.
Tomlin, CDS. Ed. 1997. The pesticide manual. A world
compendium.British Crop Protection Council. U.K.1606 p.
Valladares, G; Defago, MT; Palacios, S; Carpinella, MC. 1997.
Laboratory evaluation of Melia azedarach (Meliaceae)
extracts against the elm leaf beetle (Coleoptera:
Chrysomelidae). Journ.Econ.Entom.90 (3):747-750.
Warthen, JD; Morgan, ED. 1990. Insect feeding deterrents. In
Morgan, ED; Mandava, NV. Eds. CRC Handbook of
natural pesticides. Insect attractants and repellents. Florida,
CRC Press.p. 23-134.
Whittaker, RH.1970. The biochemical ecology of higher plants.
In Chemical Ecology. Sondheimer, E; Simeone, JB. Ed.
New York,Acad.Press.p. 43-70.
30