Download Propuestas alternativas en ecología evolutiva: Optimización, EEE y

Propuestas alternativas en
ecología evolutiva:
Optimización, EEE y SDF
Curso Métodos en Ecología Evolutiva
Universidad Nacional de Córdoba
2011
Mariano Ordano
Fundación Miguel Lillo & CONICET
[email protected]
Parus major
Wytham Woods
Parus major
Anida en cajas
Una puesta al año (primavera)
Permite marcado (adultos y jóvenes) y monitoreo
Una pareja puede poner hasta 13 huevos
¿Cuál es el tamaño de
puesta que maximiza
la adecuación?
EL VALOR ÓPTIMO
Puestas grandes requieren más alimento
19.0
18.5
18.0
40
Recapturas juveniles
Peso promedio progenie (g)
19.5
30
20
10
17.5
0 2 4 6 8 10 12 14
TAMAÑO DE LA PUESTA
0 12 14 16 18 20 22
PESO (g)
Experimento
Recapturas por puesta
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
2
4
6
8
10
TAMAÑO DE LA PUESTA
12
14
Optimización simple
El experimento predijo un tamaño óptimo de
puesta entre 9-12 huevos
Mortalidad (costo)
Beneficios o costos
La selección
natural
maximiza la
relación
costo/beneficio
Progenie (beneficio)
O2
O1
Tamaño de la
puesta
¿Cómo evolucionan los organismos?
•
Selección natural: mecanismo de evolución biológica
•
“La selección natural optimiza todo el tiempo”
De qué manera?
Óptimos simples y óptimos competitivos
La selección no depende de las
frecuencias, se maximiza la w
individual y promedio de la población
La selección depende de las
frecuencias, se maximiza la w
individual en relación a otras
estrategias competitivas, pero no la
w promedio de la población
"It is shown that the action of Natural
Selection will tend to equalize the parental
expenditure devoted to the production of the
two sexes; at the same time an
understanding of the situations created by
territory will probably reveal more than one
way in which sexual preference gives an
effective advantage in reproduction“
Fisher,R.A. 1930. The genetical theory of natural selection.
Selección dependiente de la frecuencia (SDF)
W
Fisher 1930
hembras
machos
Proporción sexual
Si hay más hembras, los machos tienen, en
promedio, más descendientes que las hembras
Selección dependiente de la frecuencia (SDF)
-
Frecuencia
+
Adecuació
n
Adecuació
n
Selección
apostática
Frecuencia
Polimorfismos que pueden ser estables
Perissodus microlepis
Teoría de juegos
Número de jugadores
Ø Estrategias disponibles
Ø Funciones de pago
Ø
El dilema del prisionero
El cuento: Arrestan dos sospechosos.
Van a la cárcel por separado. A los 2
les ofrecen el mismo trato.
Las reglas del trato son:
(1)
Si A confiesa y B no = B será
condenado con pena máxima y A
liberado
(2)
Si A calla y B confiesa = A será
condenado con pena máxima y B
liberado
(3)
Si A y B callan = A y B son
condenados con la pena menor
(4)
Si A y B confiesan = A y B son
condenados una pena intermedia
El dilema del prisionero
Callar
(cooperar)
Confesar
(no cooperar)
Callar
(cooperar)
3,3
0,5
Confesar
(no cooperar)
5,0
1,1
Consecuencias del juego en un evento versus eventos continuos
Estrategias evolutivamente estables (EEE)
Una estrategia es evolutivamente estable cuando al ser adoptada
por la mayoría de la población no puede ser invadida por ninguna
estrategia alternativa mutante
Maynard Smith 1982, Evolution and theory of games.
Matriz de pagos en el juego del halcón y la paloma
Halcón
Paloma
Halcón
E(H,H)
E(H,P)
Paloma
E(P,H)
E(P,P)
Matriz de pagos en el juego del halcón y la paloma
Halcón
Paloma
Halcón
(V-C)/2 = -25
V = 50
Paloma
0
(V-D)/2 = 20
ó {(V-D)/2 –
D/2 = 15}
V valor de un recurso
C costo por heridas
D costo por despliegue
V= 50
C= 100
D= 10
El juego del halcón y la paloma
Dado que:
Proporción de H: ph
Beneficio promedio de H = -25 ph + 50 (1-h)
Beneficio promedio de P = 0h + 20(1-h)
¿En qué punto se alcanzaría un equilibrio evolutivo?
O sea >>> Beneficio H = Beneficio P
El juego del halcón y la paloma - resultados
EEE
60
50
40
Beneficio
30
20
10
0
-10
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
-20
-30
Proporción de H
Beneficio promedio para H
Beneficio promedio para P
Evolución de estrategias alternativas:
Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana
Naranjas (NJ): muy agresivo,
defiende territorios grandes.
¿Qué pasa si NJ es común?
Pérdida de pareja >>> AM
incrementará.
Barry Sinervo
Amarillos (AM): “sneakers”,
sin territorio. ¿Qué pasa si AM
es común? Aumenta el
beneficio de defender
pequeños territorios >>> AZ
incrementará.
naranja
azul
amarillo
Azules (AZ): menos agresivos,
defienden territorios chicos.
¿Qué pasa si AZ es común?
Aumenta el beneficio de
defender territorios grandes
>>> NJ incrementará.
Evolución de
estrategias
alternativas:
Piedra-papeltijera en Uta
stansburiana
Evolución de estrategias alternativas:
Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana
Sinervo & Lively 1996
El enfoque de optimización simple es útil en casos en que la
selección está operando independientemente de las frecuencias de los
polimorfismos génicos, genotípicos o fenotípicos en la población.
El enfoque de optimizaciones competitivas, tales como selección
dependiente de las frecuencias y las EEE, es útil en casos en que la
selección opera en función de las frecuencias de los polimorfismos en
la población.
Recordando que los elementos de un juego son número de
jugadores (tamaño poblacional y frecuencias), estrategias disponibles
(polimorfismos) y funciones de pago (costos y beneficios sobre W), la
complejidad de las formas en que puede operar la selección es un gran
-y generalmente muy poco explorado - interrogante en ecología
evolutiva.
Créditos
•
César Domínguez
•
Constantino Macías
•
wikipedia
•
darwin-online.org
•
fao.org
•
china-profile.com
•
Rodríguez-Gironés & Vásquez: Selección dependiente de la frecuencia
•
Carranza Almansa: La evolución del sexo
•
Shuker et al. 2006 Behavioral Ecology, doi:10.1093/beheco/arj034
•
westgroup.icapb.ed.ac.uk
•
Alcock et al. 1977. American Naturalist 111(979).
•
grist.org
•
Fernández Rodríguez: Teoría de juegos: análisis matemático de conflictos
Barry Sinervo
http://bio.research.ucsc.edu/~barrylab/lizardland/male_lizards.overview.html
•