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CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 3. La célula: concepto, generalidades y morfología. Envoltura
celular. Concepto, constitución y morfología. Especializaciones de la
membrana celular. Modos de unión entre las células. Citoplasma.
Concepto y componentes. Matriz citoplasmática. Citoesqueleto.
Inclusiones citoplasmáticas.
LA CÉLULA EUCARIOTA: CONCEPTO, GENERALIDADES Y
MORFOLOGÍA
La célula es la unidad morfológica y funcional de los seres vivos. Está
delimitada externamente por una delgada membrana (envoltura celular) que la separa
del protoplasma, donde se diferencian dos compartimentos: el citoplasma y el
núcleo. El núcleo, que contiene la información genética, está separado del resto del
citoplasma por la envoltura nuclear, que rodea un espacio denominado carioplasma.
El citoplasma está constituido por el hialoplasma, en el que se encuentran inmersos
el citoesqueleto, las inclusiones citoplasmáticas y los organoides celulares.
Las células procariotas, como las bacterias, carecen de núcleo por lo que el
material genético se encuentra inmerso en el citoplasma.
Se considera a la célula, rodeada por la envoltura celular, como un sistema
de membranas que delimita distintos compartimentos y que se comunican
directamente o indirectamente a través del citoplasma, en los que se realizan
funciones diversas.
La forma de las células es muy variable. En estado libre tiende a adoptar
forma esférica, pero generalmente, se encuentran formando asociaciones en los
tejidos, dependiendo entonces la forma del tipo de tejido y de su función.
Igualmente, el tamafio celular es muy variable, y aunque existen células muy
pequefias (4 µm de diámetro) o muy grandes (200 µm de diámetro), el tamafio de la
mayoría de las células varía entre 12 y 24 µm de diámetro. No existen grandes
diferencias interespecíficas en cuanto al tamafio.
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ENVOLTURA CELULAR
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Es la envuelta que delimita externamente a la célula, que también recibe otros
nombres como membrana celular, membrana plasmática, membrana citoplasmática o
plasmalema. Su función es conservar la integridad celular, controlar del tráfico de
sustancias entre el interior y el exterior, participar en el reconocimiento y adhesión
celular y realizar la transferencia de sefiales extracelulares al interior celular.
Constitución y morfología
La envoltura celular no es observable con el microscopio óptico. Con el
microscopio electrónico, se observa generalmente como una linea electrodensa de
unos 7,5-8 nm de grosor. Con grandes aumentos, esta linea electrodensa tiene una
estructura trilaminar: dos láminas electrodensas (externa e interna) de unos 2-3 nm
de espesor, separadas por una lámina adielectrónica de 3-4 nm de grosor. Esta
estructura se debe a la disposición de sus componentes: lípidos y proteínas.
Los lípidos son fosfolípidos anfipáticos que presentan una cabeza hidrofilica
y una cola hidrofóbica y que se disponen en dos capas de manera que las colas
hidrofóbicas de cada capa se enfrentan entre sí, constituyendo la lámina
adielectrónica, y las cabezas hidrofilicas se sitúan periféricamente, constituyendo las
láminas electrodensas externa e interna. Otros lípidos que intervienen en la
composición de la membrana son glucolípidos y colesterol.
Las proteínas, según su situación en la bicapa lipídica, se clasifican como:
•
Integrales o transmembranosas: están fuertemente unidas a los lípidos
y constituyen canales de transporte a través de la bicapa lipídica.
•
Periféricas: asociadas a la capa interna o externa de la membrana y
débilmente unidas a los lípidos. Entre las funciones de estas proteínas
destacan:
- Ser receptores que intervienen en procesos de reconocimiento y
adhesión celular
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- Transporte de sustancias hacia el exterior o interior celular
- Ser enzimas que catalizan reacciones de membrana
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- Ser receptores que conectan la membrana con el citoesqueleto, con
otra célula adyacente o con la matriz extracelular
- Forman parte del glucocálix
Glucocálix
Es una delgada lámina situada sobre la lámina externa de la membrana
celular y de espesor variable (5-10 nm). Está particularmente desarrollada en la
superficie de las células con gran actividad de absorción, como ocurre en intestino,
donde alcanza un grosor de unos 50 nm. Con el microscopio óptico, es PAS positiva
por su composición rica en glucoproteínas, y con el microscopio electrónico, tiene
aspecto filamentoso. Entre sus funciones destacan su actividad enzimática y su
participación en procesos de protección, reconocimiento y adhesión.
Intercambios con el medio externo
El intercambio de sustancias entre el exterior y el interior de la célula se
realiza a través de la envoltura celular, que actúa como una barrera semipermeable,
permitiendo el paso de unas sustancias y restringiendo el de otras. Así pues,
moléculas pequefias no polares, como el oxígeno, nitrógeno, benceno, agua, urea,
glicerol, CO2, etc.) difunden fácilmente, mientras que moléculas polares e iones
(azúcares, nucleótidos, vitaminas, etc.) pasan mediante proteínas transportadoras, de
manera pasiva, o con gasto de energía mediante degradación de ATP.
Unidad de membrana
Se corresponde con la estructura trilaminar descrita para la envoltura celular,
que es similar para todas las membranas de los componentes celulares, con ligeras
diferencias en su grosor y en la proporción de sus componentes.
ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA CELULAR
Muchas de las funciones de las células se realizan a través de la membrana
celular, como es el intercambio de sustancias o las relaciones con otras células. Esto,
es particularmente evidente en los epitelios de revestimiento donde las células se
disponen alrededor de una luz, lo que permite diferenciar en ellas una superficie
apical, relacionada con la luz, una superficie lateral, en relación con las células
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vecinas, y una superficie basal, que relaciona a las células epiteliales con el tejido
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subyacente. Como las funciones que se desarrollan en estos lugares son diferentes, se
han desarrollado especializaciones, así como modos específicos de unión entre las
células.
Especializaciones
Entre las especializaciones diferenciamos:
•
Membrana apical: microvellosidades, cilios y estereocilios
•
Membrana lateral: interdigitaciones
•
Membrana basal: invaginaciones
Microvellosidades
Son especializaciones de la superficie apical cuyas funciones son el aumento
de superficie celular y el transporte de sustancias al interior de la célula.
Con el microscopio óptico, en aquellos epitelios que tienen muchas, se ve
como una capa superficial más refringente. Al presentar un glucocálix muy
desarrollado se tiñe con la técnica de PAS. En el intestino se denomina chapa
estriada y en el riñón, ribete en cepillo.
Con el microscopio electrónico, se ven como evaginaciones de la envoltura
celular que delimitan finas prolongaciones citoplasmáticas de 0.5 a 1 µm de longitud
y de 80 a 90 nm de diámetro. En el interior contienen numerosos filamentos
dispuestos longitudinalmente y constituidos fundamentalmente por actina y otras
proteínas asociadas, que se funden con otra red basal de filamentos de actina y
filamentos intermedios.
Estereocilios
Son un tipo especial de microvellosidades, más anchas y largas, que están
presentes en epidídimo y en células sensoriales del oído.
Cilios
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Son evaginaciones móviles de la membrana superficial con una constitución
más compleja formada por microtúbulos y que estudiaremos en el tema
correspondiente a las manifestaciones vitales de la célula.
Flagelos
Son un tipo especial de cilio que aparece en los espermatozoides.
Interdigitaciones
Son evaginaciones e invaginaciones de la membrana lateral de células
vecinas que se complementan, aumentando así la superficie de unión y comunicación
entre las células vecinas.
Invaginaciones
Son invaginaciones de la membrana basal que compartimentan el citoplasma
basal y que suelen contener numerosas mitocondrias. Estas invaginaciones provocan
un aumento de la superficie basal de aquellas células que participan en el
intercambio de iones y agua mediante sistemas de transporte activo, siendo la energía
necesaria suministrada por las mitocondrias.
Modos de unión entre las células
Las células epiteliales se suelen encontrar fuertemente unidas para impedir el
paso de sustancias entre ellas. Con el microscopio electrónico se observó, a nivel de
la porción apical de la membrana lateral, una estructura compleja que se denominó
como complejo de unión o banda de cierre, el cual está formado por tres tipos de
uniones diferentes que se disponen sucesivamente y que, desde la porción apical
hacia el interior se denominan: zónula ocludens, zónula adherens y mácula adherens
o desmosoma. Cada estructura lleva dos nombres uno que hace referencia a la
extensión y el otro a la distancia entre las membranas.
Segun la extension:
- Zónula: banda de 1 µm de ancha que rodea a toda la célula.
- Mácula: zona puntual de 1 µm2.
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- Fascia: área más extensa e irregular que la mácula.
Segun la distancia:
- Ocludens: es una unión íntima o estrecha en la que no hay separación
entre las membranas al fusionarse las dos capas externas de cada una de
ellas, aunque en los lugares donde no hay unión se presenta un espacio
entre 10 y 15 nm.
- Adherens: en este tipo de unión hay una mayor distancia entre las dos
células adyacentes (20-25 nm), y presentan proteínas transmembranosas
asociadas a las membranas (cadherina, integrinas) y filamentos anclados.
- Gap: son uniones de tipo hendidura o nexo, de manera que aunque la
unión parece íntima, el espacio está reducido a 2 nm, apareciendo unidas
las membranas puntual y periódicamente.
Zónula ocludens
Constituye la porción más apical del complejo de unión o banda de cierre, se
extiende como una banda de 0,1-0,3 µm de ancha alrededor de toda la célula. Esta
estructura muestra unas láminas externas electrodensas que se aproximan, de tal
manera que las membranas parecen fundidas, pero esto solamente ocurre en algunos
puntos, dando lugar a una línea electrodensa delimitada por dos bandas
adielectrónicas junto con las dos electrodensas internas de las respectivas
membranas. Esta unión impide el paso de sustancias entre las células, haciendo que
éste tenga que realizarse a través de las células, excepto en el caso de algunos iones
como el sodio o en situaciones especiales.
Zónula adherens
Se encuentra en el complejo unión o banda de cierre por debajo de la zónula
ocludens, constituyendo una banda alrededor de la célula. En la cara interna de las
membranas presenta un material moderadamente electrodenso donde se anclan los
filamentos de actina de la red terminal del citoplasma.
Mácula adherens
También denominada desmosoma, se encuentra por debajo de la zónula
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adherens y se diferencia de ésta, además de por la extensión, ya que se trata de
estructuras puntiformes de aproximadamente 0,5 µm, por la presencia de material
electrodenso en el espacio intercelular y porque los filamentos de anclaje son
filamentos intermedios (queratinas en las células epiteliales). Con el microscopio
óptico, cuando son muy abundantes, se ven como espinas.
Hemidesomosas
Están constituidos por la mitad de un desmosoma y se localizan entre la
membrana basal y el tejido subyacente.
Fascia adherens
Son desmosomas que ocupan amplias zonas de superficie celular y cuya
función es, además de unión entre células, de intercambio iónico. Aparecen en las
fibras cardiacas constituyendo, junto con uniones de tipo gap, los discos intercalares
del miocardio.
Uniones comunicantes o gap junction
Son áreas de unión entre células vecinas que parecen uniones íntimas entre
las membranas, lo que realmente ocurre es que el espacio intercelular está reducido
hasta unos 2 nm. La unión tiene lugar mediante unas estructuras hexagonales
formadas por subunidades denominadas conexinas, que dejan un canal hidrófilo
entre el citoplasma de ambas células que deja pasar iones y pequefias moléculas
como aminoácidos, oligosacáridos, nucleótidos, vitaminas y mensajeros
intracelulares (como ocurre en el tejido muscular), lo que permite que exista una
comunicación eléctrica y química entre las células.
CITOPLASMA
Es el espacio, sin estructura aparente, que se extiende entre la membrana
celular y la envoltura nuclear y está constituido por una matriz donde se localizan
estructuras visibles como el citoesqueleto, las inclusiones citoplasmáticas y los
organoides celulares.
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Matriz citoplasmática o hialoplasma
Se considera como un gel casi líquido que contiene sustancias en disolución
como enzimas. De ella dependen las propiedades coloidales de la célula, como las
modificaciones en la viscosidad (transformaciones de sol a gel), el movimiento
intracelular, la formación del huso mitótico y la división celular. Además, contiene
numerosos enzimas responsables de:
•
Biosíntesis de aminoácidos, nuevas enzimas, nucleótidos y ácidos grasos
•
Glucogenogénesis y glucogenolisis
•
Glucolisis anaerobia
•
Múltiples reacciones donde interviene el ARNt, ATP, GTP, AMPc y otros
nucleótidos
•
Actúan como tampón que regula el pH
Citoesqueleto
Es una red tridimensional de finas trabéculas que une todos los componentes
de la célula en una unidad funcional y única, fijando así los organoides celulares y
favoreciendo los movimientos celulares. Está integrado por microfilamentos,
filamentos intermedios y microtúbulos.
Microfilamentos
En cortes transversales se ven como puntos y en los longitudinales como
líneas. Tienen de 4-ó nm de grosor y los más abundante son los de actina, que están
constituidos por proteínas globulares (actina G) y a modo de filamentos (actina F),
que se localizan sobre todo en las porciones próximas a la membrana celular
formando parte del denominado velo terminal. Suelen estar relacionados con el
movimiento celular, interactuando con otras proteínas filamentosas (como la de los
filamentos de miosina en el músculo). También participan en actividades
relacionadas con la membrana celular, como constituyentes de las microvellosidades,
zónulas adherens o fascias adherens.
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Filamentos intermedios
En cortes transversales se ven como puntos y en los longitudinales como
líneas. Tienen unos 8-10 nm de grosor y están constituidos por la unión en hélice de
proteínas filamentosas. Son característicos de cada estirpe celular:
•
Queratinas de células epiteliales
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• Vimentina de células mesenquimatosas
•
Desmina de fibras musculares
•
Neurofilamentos de neuronas
•
Gliofilamentos de células de glía
Entre sus funciones destacan el mantenimiento de la estructura tridimensional
de la célula, la fijación de los organoides celulares y participar en la reorganización
postmitótica.
Microtúbulos
En los cortes transversales se ven como anillos de 22-25 nm de diámetro y en
corte longitudinal como dos líneas paralelas de 5 nm. Cada sección transversal está
formada por 13 subunidades globulares de 4-5 nm de diámetro denominadas
tubulinas. Existen 2 tipos de tubulinas (a y R), que constituyen dímeros, de forma
que la proporción de ambas es similar en todos los microtúbulos. Además, los
microtúbulos llevan asociadas unas proteínas que están relacionadas unas de ellas
con el ensamblaje de dímeros (Dineinas) para formar microtúbulos y otras con la
unión de los microtúbulos entre sí o con otras estructuras del citoesqueleto.
Los microtúbulos no se distribuyen al azar en el citoplasma sino que
constituyen agrupaciones relacionadas con su función:
- Se distribuyen igual que los filamentos intermedios contribuyendo al
mantenimiento de la forma celular y fijación de los organoides citoplasmáticos.
- Facilitan el transporte de sustancias y estructuras en citoplasma.
- Se agrupan para constituir otras estructuras más complejas como los centríolos y
los cilios, relacionados con la división y los movimientos celulares, respectivamente.
Inclusiones celulares
Son estructuras o sustancias almacenadas en el citoplasma, procedentes del
metabolismo celular y que generalmente carecen de envuelta.
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Glucógeno
Son hidratos de carbono polimerizados que aparecen habitualmente en
células como hepatocitos o fibras musculares. Con el microscopio óptico, y con las
técnicas habituales, se ven como espacios claros por ser soluble en agua, por lo que
requiere fijación con alcohol y el uso de técnicas especiales de tinción como el
carmín de Best, yodo o técnica de PAS. Con el microscopio electrónico, aparecen
como acúmulos electrodensos (rosetas de 200 nm) llamados partículas a, formadas a
su vez por subunidades de 30 nm denominadas partículas R.
Grasas
Los lípidos se acumulan en células como adipocitos, hepatocitos o fibras
musculares. Para su observación con el microscopio óptico, es necesario fijar las
muestras por congelación y utilizar tinciones especiales como sudán negro (negro),
sudan III (rojo) o azul de Nilo (grasas complejas de azul y las neutras de rojo). Con
la técnica de la hematoxilina-eosina se observan como espacios o vacuolas
ópticamente vacíos. Con el microscopio electrónico, se observan como áreas
circulares de electrodensidad variable.
Proteínas
Con el microscopio óptico, se observan como acumulaciones anormales
denominadas gotas hialinas, que son acidófilas, homogéneas y refringentes. Con el
microscopio electrónico, se ven como estructuras electrodensas amorfas o cristalinas.
Pigmentos
Son sustancias que tienen coloración propia, por lo que no necesitan estar
tefiidas para poder observarse, aunque si pueden utilizarse tinciones especiales para
identificar su naturaleza.
Pueden clasificarse como exógenos y endógenos. Los exógenos proceden del
exterior y penetran en el organismo, como por ejemplo el carbón, el hierro, etc.; los
endógenos se originan en el interior del organismo, como por ejemplo la melanina, la
hemosiderina o la bilirrubina.
Su coloración varía desde el amarillo ocre al negro y su función biológica
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puede variar desde protección, como el caso de la melanina en la piel, a ser restos del
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metabolismo de otras sustancias, como por ejemplo la hemosiderina, que procede del
metabolismo de la hemoglobina.
Puesto que su presencia está relacionada en muchas ocasiones con trastornos
patológicos, serán objeto de estudio de la asignatura de Anatomía Patológica
General.
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