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I
U. A . M.
Unidad Iztapalapa
C. B. S
BIQLOGÍA
EXPERIMENTAL
p.d.¡.
La Teoría del Equilibrio Puntuado como una
aportación a la T ~ O SEvolutiva
ÍQ
Presenta:
Luz Angdlica Wernández Carbajal
Asesores:
B i d Irma Lira G.
Biol.Enrique Portilla 6.
Abril de 1998.
Una característica que nos ha diferenciado de otras especies es el hecho de
que tenemos conciencia de nuestro ser, es decir, de nuestra propia existencia (/u
conciencia
de
serconciente
'). Esta conciencia está en función de nuestra
percepción, la cual a su vez se encuentra en función de la cultura, la sociedad, de
nuestrapropiahistoria
(es decir, conciencia detemporalidad).
La visión que
tenemos del mundo nos ha permitido clasificar, describir, y analizar el medio que
nos rodea. Con eldesarrollodel
formularhipótesis
lenguaje nos hemos permitidoidearteorías,
y sin que esto Suene a egocentrismo, estaimportante
característica sólo la presentan tos homo sapiens sapiens*.
Pues bien, cualquiera diría que estas características (propias de los seres
humanos) han sido producto de la creaci6n divina (creacionistas) o en su defecto,
que son la culminación de la evolución. Debemos tener cuidado; ya que estas ideas
que nos hemos formulada, no sólo de nuestra especie, sino de las otras especies
de este planeta, están en función de nuestrapercepción.
A p a r t i r de que tenemos conciencia denuestroser,hombrestales
Aristóteles, Ptolomeo,Copernico,
como
Newton, Lamarck, Cuvier, Darwin, Pasteur,
Einstein, Pooper, Kuhn, Lakatos, h u i d ,Hawkings, etc. han formulado teorías que
explican
esa realidad (hechos interpretados) a partir del análisis de lo que
perciben.
1)Resulta evidente, tanto desde la ciencia como desde el arte ( y desde la experiencia cotidiana), que todas l a s
caracetristlcas, /u conciemiu de 5 . consciente, es la que realmente subrayo la especlflcidad del Homo saplens.
(Ltzarraga C. X ,1992)
2) %entro de Homo sapims, se cuentan dos variantes consecutivas o l a s que frecuentemente se les da la categoría
desubespecies: Homo saptms neanderthalts ( el -hombre de Neanderthal>>y Homo saplens saptens ( desde el
<<hombrede Cro-Magnon>>hasta la actualldad).(Agusti J. ,1994)
Estas ideas una vez difundidas, forman parte de la visión de otros humanos,
que se apropian de ellas, cambiando SU perspectiva de la realidad que observan. Un
ejemplo de la percepción del mundo que se tenía hasta el siglo X V I en Europa era
la idea de que la tierra era plana y se encontraba en el centro de un Universo
finito y que el sol, los plwnetas y las esfrellas giraban alrededor de ella. Si bien en
esaépocanoseconocían
los límites de la tierra, y SU forma, existía una
concepción de ella. Ya que la realidad que se percibía daba cuenta de ello.
La generación de estas ideas llevó a la formulación de nuevas teorías y
nuevos conceptos como resultado ¿e
una
observación y
excerimentación
cuidadosas. be tal formaque podemos ver a través de la historia de la ciencia el
desarrollo de una infinidad de teorías, que han llevado a cabo la afanosa tarea de
demostrar la "verdad", a través de ese conocimiento cientifico. Podemos también
decir entonces que la ciencia progresa con el desarrollo de
las teorías quenos
explican parte de la realidad que percibimos.
En la historia de las ideas son pocos los conceptos comunes a muchas de las
ramas de las ciencias sociales y naturales y a la filosofía en general, uno de ellos
es el concepto de evolución. (Lewontin, 1980). El
USO
más común a lo que hace
referencia la palabra evolución es cambio a lo largo del tiempo, así los sistemas
tecnológicos, políticos, económicos y los idiomas, se dice que cambian
a lo largo
del tiempo, pero estos sistemas no evolucionan (desde el punto de vista biológico).
Siguiendo el mismo esquema que propone Ruse (1987) para el estudio de la
evolución biológica, dividiendo en tres partes a ésta, es decir, como hecho real,
historia evolutiva (la senda o el camino) y como teoría(s) evolutiva(s) (sus causas,
SUS
mecanismos). "Con esta divisióndidcícticamente
formaaproximadaa
dtii y que correspondede
las diferentes partes de la explicaciónevolucionista",
podemos abordar el siguienteanálisis.
LA EVQLUCI~NCOMO PIEDRA ANGULAR DE LA BIOLOGÍA
La evolución es aceptada actualmente como
pruebas paleontológicas (récord fósil),
geográfica, elandisis
un hecho, elinstinto,
las
la biodiversidad y su distribución
bioquimico de las diferentes especies (similitud en la
secuencias de bases) el desarrollo embriológico de los organismos y
SUS
estadios,
así como la sistemática dan prueba de ello.
Sin embargo, existen laspolémicas
injustificadas en torno a ella, por
ejemplo, actualmente aún se pone a discusión si la evolución es una teoría, dando
pie a que sus mecanismos se legalicen como diferentes formas de evolución, pero
como diría Simpson "hay un 5610 proceso evolutivo así a m o sÓ/o ha habido una
hisioria ¿e la vida de la Eerra" (Simpson,l944).
Generalmente al proceso evolutivo se le confundecon sus mecanismos (el
modo de la evolución) como son la selección natural, la derivagénica, la especiación
por mencionar algunos. AsÍ mismo se piensa que la historia evolutiva de un grupo o
linaje que conforma la filqenia de dicho taxón, constituye ei concepto general
de evolución.
La evolución es el núcleo central de las ciencias biológicas, y como dice Colby
(1996):
u
la evolución es la piedra angular ¿e la biologia", en otras palabras, la
evolución es el principio naturalque rige a las ciencias biológicas y unifica a todos
los campos de ésta en uno solo, dado que, todos los fenómenosbiol+icos
son
producto del proceso evolutivo y de las relaciones de SUS mecanismos.
Generalmente se realizan investigaciones biológicas conpoco o con ningún
conocimiento del concepto evolutivo. Si consideramos que la variabilidad gene-tica
es la "materia prima" sobre la cual opera la evolución produciendo diversidad, y
si en taxonomía se habla de diversidad de grupos, en biogeografía de diversidad
de áreas biológicas, enecología
de diversidad de hábitats,
en paleontología de
I
diversidad de especies a través del tiempo, en biología molecular de diversidad de
genes, etcétera. AI realizar investigaciones en estas ciencias careciendo del
enfoque evolucionista lo5 resultadosobtenidos
explicaciónde
no
se
integrandentro
dela
la historia de la vida como un todo, generando observaciones
aisladas y conclusiones particularizadas.
Por ello .toda investigación biológica debería abordarse Siempre desde un
marco evolutivo, pero la mayoría de las veces no es así, ya que
como dice Mayr
(1977) existen dos tipos de biología, la funcional y la evolucionista, y la mayoría de
las investigaciones que se realizan son de carácter
funcional. Si se tuviera
presente la idea evolucionista en estas investigaciones, t a l vez, podríamos explicar
todos los
evolución).
campos de la biología unificándolos
bajo
unmismo
paradigma (la
822.336
BJETIVO
Ubicar Q la teoría del Equilibrio Puntuado corno
una aportación a la Teoría Evolutiva
DESDE UN PUNTO DE VISTA FILOS6,FICQ...
AI igual que León Qlivé (1990) nos hacemos las siguientes preguntas: “¿Cómo
y porqué cambian las concepciones científicas acerca del mundo? ¿ Qué es IOque
cambia: sólo los conocimientos sustantivos o tambikn cambian las creencias previas
que no
dependen directamente
del
resultado
de
la
observación y
la
experimentación, y acaso cambian también las normas y valores así como los fines
que Se plantean en la investigación cientifica? ¿Cómo y porqué ocurren esos
cambios?”
La filosofíadela
ciencia nos permite analizara
Existen al menos dosmodelosquepueden
las teoríascientíficas.
dar cuentadeldesarrollo
cientifico
(esto es, íos procesos de validación y aceptación del conocimiento) que permiten
vera
las teoríascientíficas
como estructuras complejas de“ciertotipo”,
los
representantes ¿e éstas son T. S. Kuhn y I m r e Lakatos , los enfoques de estos
dosmodelosposeencosas
en común,una de ellas es la idea del progreso de la
ciencia, que tambiénestáimplicito
en la concepciónPopperiana,
asi como el
andisis de laciencia desde a partir de SU propia historia.
Entonces, la filosofía de laciencia que tiene por objeto deestudio a esa cosa
llamada ciencia, t r a t a de entender los fines de la investigación científica’ y por
qué las investigaciones tienen que desarrollarse
de
la
manera
en
que
se
desarrollan, para ofrecerun genuino conocimiento científico.(Qlivé,1990)
3)”La ciencia sin filosofía tiene posibilidades de desarrollo limitad= La propia filosofía de la ciencia puede explicar
porquk. La ciencia puede desarrollarse sin reflexionar sobre si misma, mlentras se mmtenga dentro de lo que Kuhn
llama “ciencia normal. La ciencia requiere de la filosofía en sus raíces m á s profundas, la clencia necesita a la
fllosofía para comprenderseasí mlsma, y a su desarrollo, para hacerse conscientede sus presupuestos, (los cuales
en gran medida son ellos mlsmo filosóficos) así como de sus fines y para discuttrlos responsablemente. Lo f ilosof ío
requlere de la clenciaparadesarrollar
sus concepclones, ttene que apoyarse en el conoclmiento empírlco, en
partlcular, en el meJor, que es el conoclmiento clentíflco. Por eso existe una intima relaclón entre la fllosofía y la
ciencias, la cual es profunda e Indisoluble‘ ( Olivé,1990)
LOS PARADIGMAS D€ KUHN.
Desde el punto de vista Kuhniano (Thomas Kuhn 18 julio, 1922 - 19 junio,
1996, Físico e historiador de la ciencia) la ciencia progresa mediante el siguiente
esquema:
Preciencia
-
ciencianormal-crisis
-
revolución
-
nueva ciencio normal
-
nueva crisis.
Para Kuhn, la ciencia esta regida por un solo paradigma4, que establece ias
normas para legitimar el trabajo dentro
de la ciencia que rige. ¿Peroquéesun
paradigma?. Podríamos decir que es la forma de
concebir el mundo a través de
una disciplina determinada junto con toda la herramienta metodol6gica y teckica,
de
hecho
nosotros
al
prepararnos
para
formar
parte de una
comunidad
científica, estudiamos un paradigma apropiado, asimilando de este modo toda la
tradición de investigación científica, por lo que podemos decir, que el paradigma
en una rama determinada de la ciencia es mucho más que una teoria, incluso mucho
mas que un grupo de teorías interrelacionadas, es casi una visión del mundo.
El paradigma nosolo esta constituido por
los supuestos teóricos con los
cuales está de acuerdo determinada comunidad científica si no tambikn por los
métodos deconfirmacih
(manera deobservar,experimentar)
y el tipo de
preguntas y problemas que se plantean, practicándose así lo que Kuhn llama ciencia
normal. El paradigma guía la investigación.
4)'Por una parte el paradigma significa toda la constelación de creencias, valores, técnicos. etc. que comparten los
miembros de una comunidad dada. Porotra parte denota una especie de elemento de tal constelación, las concretos
soluclones de problemas que empleados como modelos o eJemplos, pueden remptazw reglas explicltoscomo base de
la solucidn de los restantes problemas de la ciencia normal." Pag. 264
'Un paradigma es lo que comparten los miembros de una comunidad científica y a la inverso una comunidad
cientif itaconslste en unos personas que comparten un paradigma ... una comunidad científica conslste en un grupo
de personas que practican una espclalldad clentíflca" Pag. 271 (Khun T.5.,1991)
Como ejemplo podemos decir
que el paradigma de Ptolomeo sostenía que
debe intentarse explicar el movimiento de los cuerpos celestes mediante círculos.
Por lo que era necesario que los estudiantes
de
astronomía de Ptolomeo
aprendieran las técnicas para larepresentacióngeométrica
celestesy
las modalidades adecuadas paraobtener
de los cuerpos
los datos necesarios para
apoyar la hipótesis de Ptolomeo. (Chalmers,l982)
En la actualidad nosotros también hemos aprendido a trabajar bajo ciertos
paradigmas y ciertas técnicas que apoyan las hipótesis que se formulan dentro de
estos. Por lo que los conceptos y definiciones y explicaciones adquieren
significado y razón de ser en función de la teoríaen la que se encuentren.
Un ejemplo
desarrollandentro
lo constituyela
biología molecular y las técnicas que se
de esta disciplina, peroésta
no sólo nos permiterealizar
experimentos relacionados con la investigación de los genes,su
transcripción o
traducción a proteínas, sino que también nos forma una visión del mundo, de t a l
maneraque
surgen nueva preguntas y estas son explicadas desde el punto de
vista molecular. El paradigma conlleva toda una concepción del mundo, y cuando
cambia el paradigma, el mundo se ve
concepción.
de diferente manera, a trave3 de la nueva
LOS PROGRAMAS DE INVESTIGACI~N
Imre Lakatos fue el sucesor de Popperen
la escuela de economía de
Londres, coincide con el en la interpretacibn deduccionistadel
desarrollo
proceso de
de la ciencia y la inexistencia de un método particularpara
la
producci6n del conocimiento científico.
Para Lakatos (11 de Sept 1922- 2 de Feb 1974), la lógica del
descubrimientocientífico
yanoes
la teoría sino el concepto de una serie de
teorías, las cuales están ligadas por una continuidad espistemológica5, que de esta
manera forman
los
"
programas de investigación" conun
consiste en una serie
de
reglas
marco general que
metodológicas (heurística),
que
guían
la
investigaci6n por senderos que habremos de seguir (heuristica positiva) o por
senderos que habremos de evitar(heurística
negativa).Por
programas de investigación cientifica se
componen
constituidoportodos
las leyes o teorías,yde
cinturónprotectorpermiteresistirel
lo que todos los
de un nlicleo
central
un cinturónprotector."Este
peso de las contradicciones
e
irse
ajustando y reajustando incluso ser sustituido para protegeral núcleo" (Figueroa,
1996).
5) consideramosuna serie de teorías, Tl,T2,T3, ... en laque cada teoría resulta de añadir cláusulas
auxiliares a (o de reinterpretacionessemóntlcas de ) la teoría prevla con objeto de dar acomodo a alguna anomalía,
siempre que cada teoría tengaal menos tanto contenido como el contenido no refutado de su predecesora, Diremos
que tal serie de teorías es teóricamente progresiva ( o constituye un cambio de problemas teóricamente
progresivo) si una parte del contenido empírico excede está también corroborado, esto es, si cada nueva teoría nos
conduce al descubrimiento efectivo de algún hecho nuevo. Un cambio de problemas es progresivo SI tanto teórtca
como empíricamente es progresivo y degeneratlvo si no lo es. "Aceptamos" como científlcos sólo cr 0.110s cambios
de problemas que sean al menos teórlcamente progreslvos: SI no lo son los 'rechazamos" como "pse, .xientíficos".
El progreso se mide por el grado en que un cambio de
problemas es progresivo, por el grado en que un comblo de
problemas es progresrvo, por e l grado en el que l a s series de teorias nos lleva al descubrrmtento de nuevos hechos,
Consideramos 'falsada" una teoría de una serie cuando es rempiazada por una teoría con un contenldo corroborado
m á s alto. (Lakatos 1.,1965)
La metodología de Popper, Según Lakatos, no toma en cuenta la historia de
la ciencia. AI revisar lo que ha sucedido en la realidad,Lakatosencontró
una
actitud de persistencia de los sostenedores de una teoría, a pesar de que se
encuentren las observaciones o los resultadosexperimentales"prohibidos":
"confiar en la contrastación como
si se tratase del sello
que distiyue a la ciencia,
es omitir lo que los científicos hacen generalmentey con ello omitire l rasgo más
carocterístico ¿e SU actividad'. Lakatos ha estudiado sobre todo teoría físicas,
pero considero quesu posición es válida en la biología pues,en
evolución se encuentra una fuerte resistencia de
SUS
la teoría de la
defensores para admitir que
los limites que ellos mismos establecen, han sido descubiertos, o sobrepasados.
(Ruiz. R, 1990)
Darwin en su libro
"
On the
origino f species by means o f natural selection,
en el capítulo VI, llamado dificultades de la teoría, menciona
or the preservation.,
que una de las dificultades que podría causar contradicción alguna a su teoría es la
ausencia o rareza de variedades de transición, esta preocupación de Darwin se
hace patente en el siguiente párrafo en el cualsepuede
observar que Darwin
propone:
"Mucho antes de que el lector haya llegado aesta parte de mi obra se le
habrán presentadoun cúmulo dedificultades. Algunas son tan graves, que aún hoy
apenas puedo reflexionar en ellas sin sentircierta vacifación; perosegún mi leal
saber y entender,
la mayor parte son sólo aparentes, y las que sonreales no son, a
mi juicio, funestas parami teoría.
Eeas dficultades yobjecionespueden
clasificarse en los siguientes
otras por suaves gradaciones,
grupos: Primero:si los especies han descenddo de
partes innumerables formas de transición?
¿Por
cpor qué no encontramos en todas
qué no es todo confusión en10 naturaleza, en vez deesiar las especies, como las
...
vemor, tan bien definidas?
A este respecto Darwin
sugiere que tanto la extincibn como la selección
van de la mano, es decir:
"Si consideramoscadaespeciecomodescendientedeabunaforma
¿esconocida,tanto
laforma madrecomotodas
lasformasdetransición,en
el mismo proceso de formación
y perfeccionamiento de
general, exterminadas por
/as formas nuevas. Entoncessi debieron haber existido innumerables formas de
transiciónporque
no lasencontramosincrustadagennúmerosinfin,
en la
corteza terrerfre. La respuesta estriba principalmenteen
que el archivo es
incornpurublernente menosperfecto de lo que generolmente se supone. La corteza
terrestre es un vasto museo; pero las colecciones naturales se han
hecho de un
modo imperfecto y sólo a largor intervalos detiempo.
Algunos de sus críticos consideraron que la observación de un registro fósil
discontinuo, sin gradaciones en la mayor parte de los casos, mostraría una
evolución de tipo saltacional, la evolución entonces ya no sería continua ni gradual.
mala
Sin embargo Darwin argumenta al resiecto que esta es una
interpretación del registro
formasintermedias,
fósil, y que laaparentediscontinuidad,la
falta de
se debía a diversas razones que producían fallas en el
registro fósil, por ejemplo, épocas sin condiciones ambientales necesarias para la
fosilixación o simplemente el hecho de que faltan muchos depósitos fosilíferos por
estudiar.
Para Pierre Tuillier(198???) "la elección de Darwin no era difícil, la materia
prima de laevolución, por así decir, es proporcionada por las pequeñas variaciones,
a las cuales dio el nombre de ccdiferencias individuales>>.Por lo tanto es imposible,
a priori,
que las especies se transformen ¿e forma discontinua, por saltos
"Natwra non facit salturn". .
evolutivos.
En la actualidad , la 9eoría de !os equilibrios puntuados (E.P) propuesta en
1972 por Eldredge y Gsuld causóuna
polémica interesantealinterior
de la
síntesis evolutiva, ya que el registro fósil de las especies( linajes) que observaron
estos paleontólogos no era de niyuna manera continuo ( gradual). Con el
planteamiento de esta teoría se estaba refutando esa posición gradualista de la
evolución. La evidencia entonces era el registro fósil.
registrofósil
no es imperfecto, sino
que
Para &uld y Eldredge, el
debe interpretarsetal
COMO
se
encuentra, por lo que la falta de fósiles transitorios es real, y no debe buscarse.
Por
lo que
se desprende, que la evolución noes gradual (filética) sino que en su
mayoría se ha dado a través de episodios de stasis de las especies y de cambios
abrutos en la
aparición
de nuevas
especies,
ocasionados
por eventos de
especiación rápidos (en una escala de tiempo geológico).
Cuandose
consolida lasíntesisevolutiva
(teoríasintética)en
1947, los
creadores entre ellos el genktico Teodosius Dobzhansky, Simpson, el biogeográfo
y sisteméticoErnstMayr,el
biólogo Julian Huxley, el paleontólogo George
Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins llegan al acuerdo de que: la evolución tiene
natural
lugar pos selección
de lasdiferenciashereditarias
que
surgen
aleatoriamente en cada generación, de manera 9ue aquellos 9ue confieren a SUS
portadores una mayor adaptaciónal medio se multipficardny las perjudt’ctales, se
eliminarán.
AI 9uaJ que el Darwinism0 la teoría sintéitca ponederelieve
naturaleza oportunista ¿e la selección natural, m cuantoquelas
la
diferencias
alud¿us se generan por azar
y son seleccionadas en respuesta
a Ius exbencias del
medo, y, por otra parte, postufa fa condición grudual¿e ese proceso.( Stebbins
L.G. & Ayala F. 6.;1985)
La polémica se desató casi inmediatamente de que salió a la luz esta teoría
del E.P., a t a l grado que se pensó que era una teoría de tipo saltacionista. A pesar
de ello, Gould y Eldredge no eran los únicos que se plantearon este problema de la
continuidad de la evolución,sinoque
propuso
SU
también G. G. Simpson , este paleontólogo
teoría de la especiación cuántica en su libro Tiempo y modo en la
evolución, la cual fue abandonada en el planteamiento de la Teoría sintética de la
evolución. Por lo que éste es un buen ejemplo de lo que Lakatos encontró a través
del
estudio
historic0
de
la
ciencia, una actitud
de
persistencia
de
10s
sostenedores de una tesría, a pesar de que se encuentren las observaciones o
los resultados experimentales “prohibidos“.
Desde la visión de los paradigmas (kuhn, 1975) el surgimiento del
Darwinismo comounanueva
concepción teórica dio origen a unnuevo paradigmo
con carácter revolucionario. "Muchos estudiantes de la historiade las ideas creen
que la Revolución Darwiniana fue la más fundamental de las Revoluciones
Intelectuales en la historia dela
humanidad. Mientras que tales Revoluciones
como la Copernicana, Newtoniana, o Einsteniana afectaron en particular una rama
de
la
la
ciencia o de la metodología de
ciencia, la Revolución Darwiniana
transformó el pensamiento humano, desar~rollándoseasí una visión del mundo".
( Mayr, 1988)
La evolución, formalizada por Charles Darwin (en el Origen de las Especies,
1859) en la Biología, es equiparable a la Teoría de
la' gravedad propuesta por
Newton en 1666, en Física, o a la teoría de la relatividad propuesta por Einstein
1905, que por sí mismas son valiosas como generadoras de conceptos científicos y
de revoluciones científicas.
A partir de la publicación de la obra de Charles Darwin,
"
El Origen de las
especies por selección natural" publicada en 1859, se abre una ventana a una
nueva forma de interpretar los hechos, de tal forma que las cosas y
vivos dejan de ser
estáticos,
los seres
y adquieren una característica
importante,
cambian: "el mundo cambia", así Sa creencia de que la diversidad ¿e la vida en el
mundo se debía a un acto ¿e creación divina comienza a ser cuestionada al igual
que el
pensamiento antropocbntrico
de la posición del hombre en la escala
(escalera) natural.
Darwin en SU teoria de la Evolución propone un mecanismocausalque
explicaeste
fenómeno de cambio
(evolución),
por lo que la distribución y
morfología de los pinzonesen las islas Galápagos,asícomo
de las focas y
los
reptiles encontrados en estas, pueden ser explicados como un resultado de la
Evolución por Selección Natural. Darwinde
alguna forma recopiladatos
e
información de otros naturalistas de su época (entre ellos Lamarck, Wuxley,etc )
los interpreta, los compara y llega a sintetizar este conocimiento en esta obra.
Para explicarel
cambio evolutivo, Darwin ya no
se
sitúa a nivel del
individuo, sinoque introduce la idea de población como unidad de evolución (un
concepto, el de población, heredado de T.R. Malthus y de su Essay on the principle
o f population de 1878).Lo fundamental de en este casoesque
el concepto de
población lleva implícito el concepto de variabilidad intrapoblacional: los individuos
de una población no son todos iguales si no que difieren algo
en
caracterís9icas. Ello da pie a explicarla
selección natural;
evolución mediante el proceso
SUS
dela
los individuos que presentan unos características más
adecuadas para la vida en un ambiente determinado sobreviven y transmiten estos
caracteres a SUS descendientes. Por lo contrario cuyos rasgos noson favorables
para la vida en ese ambiente dificilmente sobrevivirán. Al no dejar descendencia,
SUS
caracteres <<pocoadaptativos>>mueren con ellos. ( Agusti, 1994)
Lo anterior puede explicarse a partir del modeloque
(Toward a now fhilosophy,l998)
para
propone
$ ,..//
Mayr
que Darwin a partir ~45 hechos
fundamentales (observab1es)concluya t r e s inferencias muy importantes.
m
I
m
as
I
6)
d
3
L.
f
Para que se conformara
la SÍnteSiS evolutiva en lo5 años 30's a 40's. fue
necesario dejar de lado elcinturón de proteccióndelprograma
deciréste
estabaformado
darwiniano, es
por las teorias que explicaban la evolución lenta y
gradual por selección natural, pero que tenían como base de esta explicación a la
teoría del
USO
y desuso (herencia de
De esta forma el cinturón protector
los caracteres adquiridos o herencia suave).
darwiniano se suslituye, para conformar el
"nuevo" cinturón protector del programa de investigación científica sintético el
cual adquiere unaconcepción
poblacionista de la evolución,es
evolución gradual se explica a través de la
decir ahora lo
selección natural de las poblaciones,
dejando atrds las explicaciones de la herenciasuave.
Por lo que bósicamente el programa de inves%gacicjn científico que culminó
por constiturse en los años 40's llamado Síntesis evolutiva estaría formado por
dosescuelas: la dorwinista quecomo ya habíamosmencionadocon
anterioridad,
difiere del Oarwinismo orbinal fundamentalmente pur excluir toda posibilidad de
uno herencia de caracteres adquiridos. (Mayr 1980) y que básicamente se forma
por la teoría de la selección natural de Darwin), que consiste esencialmente en la
variación y la selección natural inPra e interespecíficade
las especies. y la
genetista formado por las escuelas saltacionista y de Morgan, explicandcse así la
variación en término de lasmutaciones,lascuales
son la causa de lo evolución.
Desde su perspectiva Mayr describe el surgimiento de la síntesis evolutiva
COMO
un problema de comunicación entre estas dos escuelas. f o r lo que el núcleo central
de la síntesis evolutiva, se compone de las teorias y conceptos sobre la variación
genética y la teoría de la selección natural, que explican la evolución biológica.
(f igueroa, 1996).
El núcleo central de la síntesis evolutiva sería:
l.
2.
- Laselección naturalactúa
- Lavariaciónpoblacional
procesos
como
sobre:
que
se
produce
a nivel
genético
la recombinación , la mutación, la
flujo génico etc, produciendo:especiación
con
deriva génica, el
y la adaptación.
., .
r,
.M
cl
U
¿Y LA EVOLUCI~N G R A ~ U A EXISTE?
L
En la escala macroevolutiva, el cyadualismo, también llamado
modelo
gradualistico,explica
como los cambios evolutivos sedan
de formalenta
constante, de acuerdo a esta visión, la evolución filética es el modo
y
de cambio
mas observado en la historia de la vida..
¡Sí!,hay ejemplos en el récord fósil que dan soporte a este modo de cambio
evolutivo. En estos casos, el récord fósil demuestra que las especies han cambiado
gradualmentea
través deltiempo
geológico,enpequeños
incrementos que se
Suman a cambios substanciales. (httD://www.callfonia.com/ilin/sciencesr/b~o/evo~ution.~
Esta visión de la evolución gradual, ha permeado las interpretaciones que se
han hecho del registro fósil de muchas especies, un ejemplo claro es I c t versión de
la evolución del caballo, propuesta inicialmente por
Kovalkevsky, y que 'hasta la.
fecha perdura como un "buen ejemplo".
"Uno del los ejemplos que más se utilizan para explicar la evolución gradual
es la evolución del cabullo, ya que este modelo muestra un desarrollo de forma
lenta y
progresiva, de latransformaciónde
pequeño Hyrucutherium hastaelgran
unas especies en otras desde el
caballo actual.Wladimir
O. Kovalkelvsky
alumno ruso de Ernest Haeckel, dio una primera versión evolutiva de la historia de
este grupo. Kovalkevskibasasu
anatomía craneal, forma de
todosellosdescribey
interpretación en t r e s tipos de caracteres:
los dientes, y estructuras de las extremidades En
evidencia una tendenciaprogresivaa
cambiar en una
determinada dirección".6
Como nos podemos dar cuenta, la interpretación que propone Kovalkevsky
para validar la evolución gradual del caballo en función del cambio de los t r e s
caracteres, está determinada por el tiempo histórico en el que se encuentra, como
discípulo de Heckel, y por lo influencia que en el ejerce, es razonabe que el hayo,
I
U
E
defendido, primero, que
los caballos hayanevolucionado,segundo,
que. lo hayan
hecho gradualmente'.
A partir de la formulación del Equilibrio Puntuado se han reinterpretado y
corregido en función de estateoría,
filogenias de algunasespecies,queen
un
principio se habían considerado como ejemplo de evolución gradual tal es el caso
de la evolución del caballo.
En el tema de
222536
las correcciones puntuacionales recibidas desde un juicio
gradualista, Prothero y Shubin han demostrado que la transición en el Oligoceno
desde Mesohippus a Miohippus concuerda con el modelo del equilibrio puntuado,
es decir, existe stasis de las especies en ambas líneas,
y una transición rdpida y
un sobrelapamiento estatigráfico en ambos geineros (se
ha observado en una de
las capas en Wyoming, t r e s especies de Mesohippus y dos especies de Miohippus
siendo estas contemporáneas). Pothrero y Subhin concluyen "esto es contrario al
mito ampliamente mantenido acerca del linaje gradualista del caballo. A través de
la historia de estos, las especies tiene bien marcada el periodo de stasis durante
millones de años." (Gauld,1993)
6)-Por ejemplo los patas van reduciendo progresivamente el nljmero de dedos de cuotro a tres,de t r e s a
uno, hasta el actual caballo, mientras que la talla' del animal trende a hacerse cada vez mayor a medida que nos
aproximcmos al presente. Pero uno de los cambios mas slgnificativos tiene lugar en la dentición. Los molares de las
formas eocénicas y oligocénicas eran de corona baja,parecidos a los actuales tapires y rinocerontes. Su
alimentación, s u p u s o , debió ccrresponder a flores y frutos, cuyo cardcter blando no debró ocasionar un desgaste
muy pronunciado a los dientes. Por el contrario, en las formas de finales d e l Miocena y hasta la actualidad, la altura
de la corona del diente crecid considerablemente, el esmalte se replegd en numerosas crestas y los huecosse
rellenaron con cemento dentario a fin de proporcionar r o b u s t a a la pieza. El paso de molares de corona baja ( o
braquidontos) a motares de corona alta ( o hipsodontos) reflejaba uncambio
drástico en l a s condiciones
ambientales, con la apertura de grandes praderas herbáceas. En este nuevo biotopo el princlpal componente eran
las gramheas, que contienen una alta proporcidn de silice en SUS tallos, lo que darfa lugar a un rdpido desgaste de
los mol&s. De ese modo, las poblaciones con molares cada vez mas hipsodontos habrían tendido a prevalecer opr
molares braquidontos. El aumentode altura de los molares braqu1dontos.y el progreswo
encimadeaquellascon
rephegue de sus crestas debió suponer un neto incremento de la superficie trituradora del diente a lo largo de lo
vlda del individuo. Las modificaciones anat6mlcas del esqueleto locomotor encajan perfectamente en este escenario
evolutwo: a lo largo del terciario las formas plantígradas de bosque eran sustituidas par formas corredoras, lo que
explica el aumento de talla y la gradual reducción de los dedos laterales. ). (Agusti, 1994)
7)"Naturalista alemán Ernst Helnrcch Haeckel (16341919). hizo importantes descubrimientos en zoología
dio el soporte a la Teoría de la evoluciónde Darwin en Europa proporclonando fuerte evidencla de la evoluclón.
Haeckel es m a s famoso por su frase popularlzada "la ontogenia recapitula lafilogenla".(The
1996 Groller
Multlrnedla Enclclopedla,Verslón 8)
SÍ, LA EVOLUCI6N GRADUAL EXISTE
Esto no quiere decir que la evolución gradual no exista, como ejemplo de
esto:
El récord fósil de la filogenia de los elefantes en elperiodo del Pleistocena
muestra que las t r e s primeras formas de
los géneros aparecidos, muestran una
evolución lenta y continua en la primeramitad
Carroll (1988) dice:
”
de los eventos de especiación.
Dentro del género Elephas, las especies muestran cambio
continuo sobre un periodo de 4.5 millones de años, los elefantes proveen de una
excelente evidencia del cambio morfológico de las especies.
Maglio (1973)-,estudióa los elefantesdel periodo Pleistoceno, demostró
quelas
últimassiete especies deelefantesdela
t r a v i s de lentastransiciones
anagénenéticas de
era Cuaternariasurgierona
SUS
ancestros. El dice que el
récord fósil puede ser trazado a través de estados progresivos, estos estados
pasan de una a o t r a de forma casi imperceptible. Así también reportó transiciones
lentas entre tres especies de mamuts de la región euroasioática; : lammuthus
merid’onalis --> M. armeniacus (or M. trcyontherig --> M. primgenius.
O t r o paleont6logo Lister (1993) reanalizóa
los mamuts reportadospor
Maglio y confirm6 el esquema de evolución gradual propuesta por éI en los rnamuts
europeos, como en especies de mamuts americanos.(Hunt K.,1995
)
O t r o ejemplo de evolución gradual, aunque menos divulgados en los textos y
que al igual que el proceso seguido por la dentición de
los équidos, este seha
repetido también en otros grupos de grandes y pequeños herviboros. ES el caso de
los arvícolidos entre los roedores. Esta familia que toma su nombre actual de rata
de agua (arvicola>,(Agusti,1994).
Chaline y Laurin (1986) muestran que ocurrió uncambio
gradual en el
periodo del Pleistoceno en las llamadas ratas de agua ( water voles) en el siguiente
linaje: --> Mimomys occitanus --> M. stehlini to M.
polonicus --> M. pltocaenlcus
+M, os?ramosensis. El cambio mas imoportante fue el desarrollo delos molares de
corona alta, que les permitió comer pasto. Ellos dicen
parecedesarrollarse
direcciónjnvoiucrando
"
la evolución de este linaje
en continuos cambios morfológicos y funcionales enuna
procesos de adaptación funcional, presumiblemente este
proceso se di6 por cambios en la dieta, al parecer las estepas fueron remplazadas
durante un periódo por bosques. En nuestra opinión el gradualismo filético de esta
filogenia está biencaracterizada,
imposrtantes
cambios
en los últimos 1.9 m.a. pudiendose observar
morfol&jcos,
y
estados
transicionales
cronomorfoclinas*, siendo lo suficientemente rápidos de reconocer
en
, y han
descritos como morfoespecies**".
* Series gradadas de diferentes estados morfológicos de caracteres homólogos a trovks del tiempo
** Especes establecldassolamente por caracteres rnorfológicos. (Lincoln R.J ,1995)
las
sido
~ACTWALMENTESE ESTARA FRAGUANOO OTRO REAJUSTE AL
CINTURÓN PROTECTOR OE LA TEORÍA EVOLUTIVA?
A mitad de los años 60's dos
paleontólogos graduados en 1967, Niles
Eldredge y Stephen Jay Goutd (Universidad de Columbia) al estudiar con Norman
O. Newell en el American Museum of Natural History interesados en la evolución
representadaatravés
del regisPro fósil, no imaginaban la granfrustración
estudiar en detalle el registrofósil
mostrabanestabilidad,
ydarse
cuenta de quemuchas
al
especies
es decir no mostraban cambio morfológico aparente
(frecuentemente a lo largo de millones de años) y que la visión que se tenía de la
representación de la evolución en los libros de texto indicaba otra cosa,
(secuencias fósiles graduadas insensiblemente). (Gould,1992).
Al mismo tiempo quese
reestructurala
surgen nuevas preguntas y otras tantas
paleontología ncrrtemericana y
explicaciones, que comoconsecuencia
origina nuevos teorías. Así emerge la Teoría de
los Equilibrios Puntuados en
su
formulación inicial on el año 1972 como una respuesta a la "ideologia gradualista".
Tendencia reflejada en eltítulo
de i s t e artículo
I'
PintuatedEquilibria:
An
Alternative t o Phyletic yadualism".
En el que exponen como puntos básicos:
1.
- Gould y Eldredge critican la influencia que ejerce una teoría. Es decir,
los resultados o las interpretaciones de estos adquieren significado en
función de la teoría en la que se trabaje.
2. El punto
de
vista
de
la
representacióndel
paleontología ha sido dominado por
la
"gradualismo filético".Esto
es que las
nuevas
especies surgen de transformaciones lentas y estables de
poblaciones
enteras, bajo esta influencia los cambios abruptos que el registro fósil
presenta, son atribuidos a imperfecciones en el registro fósil.
3. La teoría dela
Mayr)
sugiere
especiación alopátrica (o geográficapropuesta
una
diferente
interpretación
de
los
por
datos
paleontológicos. Si nuevasespecies
surgen rápidamentede
pequenas
poblaciones locales aisladas periféricamente,entonces elesperar
registro
un
fósil insensiblemente graduado es una quimera.Unanueva
I
especie no evolucionaen
transformación
lenta
el mismo lugar de
de
todos
SUS
ancestros, no Surge de la
SUS
antepasados.
j
Muchas
discontinuidades en el registro fósil son reales.
-I..
Concluyen,queuna
vida
representación mas adecuada dela historia de la
10s Equilibrios Puntuados y no la
laproporcionalaTeoriade
representación del gradualismo filético. La historia de la evolución de
las especies se caracterizapor
raramentepor
periodos de estabilidadperturbados
rápidos eventos de especiación. (1972, Eldredge y
Gould).
I
Los Puntos centrales de la teoría de los equilibrios puntuados, los podemos
definir así según Gould (1993):
1.
2.
- El origen geol6gicamente instant6neo
- Y la subsecuente estabilidad (frecuentemente en
millones de años)
de las modoespecies paleontológicas
La Teoría de los €.P. podría. resumirse de la siguiente manera: la aparición
de nuevas especies se produce de modo abrupto (geológicamente instantáneo) y no
a través de un proceso lento y gradual. Posteriormenteestas
especies se
mantienen estables, prácticamente sin modificación hasta extinguirse o dar lugar
a nuevas especies J
-
.
7 . El mecanismomás frecuente en laformación denuevas especies, de acuerdo con Mayr, es la denominada
"especiación alopáirica", que tiene lugar cuandodospoblacionesquedan
aisladas entre sí por alguna barrera
fundamentalmente geográfica. Los cambios genéticos y cromodmicos que tienen lugar en estas poblaciones son
diferentes en cada caso y así ,cuando ambas poblaciones se ponen en contacto de nuevo, el cruce es ya imposible.
En su formulación del modelo de equilibrios puntuados, Eldredge y Could han hecho notar que éste último no es sino
una consecuencia del proceso de especiación alopdtrica o la escala del tiempo geológico. El proceso de "puntuación"
tendría lugar en pequeñas poblaciones periférlcas que quedarían ulsladas de la población prtncipal, ésta última
necesariamente estancada enuna fase de estabilidad evolutrva. Estas subpoblaclones periférlcas dtvergirían
rópidamentc dando lugar a nuevas espectes queaparecerían en el registrogeológico como un salto evolutivo. (Agustt
J.,1934).
Evolución = descendencia con modificación
rEoRfA
TEMPO
HOD0 6
HECANISMO
JNIDAD bE
:AMBIO
3lOLUTIVO
ZSULTADOS
Selección
Natural
I
El origen de las
especies por
medio de la
selección natural
(1859)Charles
Oarwin
Eventos
microevolutivos
Variación de
los individuos en
una población
Individuos que
pertenecen a una
especie
Sobrevwencia y
reproducch
diferemal
i
Adaptación
Selección Natural
*era
X
, eventos
Sintesis Evolutiva
1930-1998
microevolutivos =
Macroevolución
1
Variación (la cual
se explica a través
de l a s mutaciones,
deriva génica,
flujo génico ,
recombinación,
etc..)
Poblaciones
Sobrevivencia y
reproducción
diferencial
genotipica
1
Adaptación
Equilibrios
Puntuados
1972-1998
Microevolución es
diferente a la
microevolución
Selección de
especies
(especiación
alopátrica)
Especies
Sobrevivencia y
especiación
!
El modelo propuesto por Lakatos para explicar el desarrollo de la ciencia a
través de los programas de investigación científica, en los cuales sedauna
reformacióndelcinturónprotector
de acuerdo a lasnecesidades
.
propias de
tales programas, sirve como una herramienta metodológica para el análisis de las
2""3'";36
teorías evolutivas.
Sóloque
kd
u( 0
hay que considerar algo importante, desde el punto de vista
Kuhniano de los paradigmas y las revoluciones científicas como
modelo
desarrollo de la
ciencia, la TeoríadeDarwinpropuesta
revolución científica, y
considerada como
una
de
en 1859, realmente es
marca el iniciode
un
nuevo
paradigma en la biología, (la evolución).
La teoría del E. P adquiere otras dimensiones desde este punto de vista,
esta no tiene un carácter urevoIucionario" como lo expresa Kuhn, ya que para éI
una revolución científica se caracteriza por un cambio totalitario de un paradigma
por o t r o nuevo, por lo que la teoría del E. P., no representa esto, ya que esta
teoría es antetodo
evolucionista. Considero
que
entendiéndose a este comounanueva
representa un paradigma,
interpretación de los hechos, la cual da
apertura a que se reconsideren viejas explicaciones de la historia de la vida, y se
observen bajo otro cristal.
Desde el punto de vista lakatosiano, a la teoría del E. P., podernos situarla
dentro del cinturón protector, o en eso que llama
Lakatos la heurística positiva,
junto con otras teorías evolutivas las cualesguíen el rumbo de la investigación
científica, en donde en el núcleo central de dicho programa , la selección natural
no sea el Único modo de evolución.
Actualmente el debate continúa, el modo ytiempo enevolución
siendo reconsideradosy
estdn
muchas investigaciones desde distintas disciplinas han
contribuido a enriquecer con una serie de artículos esta gran polémica, que para
muchos resulta una y me refiero específicamentea
aquellos que enarbolan la
bandera del creacionismo.
Pero, desde el punto de vista científico, esta reflexión
que surge a partir
de que la selección natural, no es el Único modo (mecanismo) por el cual se da el
proceso de la evolución (transformaciones anagenéticas dentro de los linajes
mediados por la selección natural), ha permitido generar nuevas propuestas, que
integran los diferentes mecanismos evolutivos y las diferentes teorías evolutivas
(la evolución neutral , la evolución molecular, la teoría del equilibrio puntuado, la
.
sociobiología).
En especial me refiero a la
propuestadereconstrucción
de la teoria
evolutiva , a la teoria jerárquica de la evolución, la teoría del equilibrio puntuado
ha dado la pauta para la elaboración de esta. Como Gould lo expresa, “esta teoría
esunaexpansión,más
no una refutación del Darwinism0
tanto en la práctica y en la lógica comouna
, esta debe funcionar
teoriadiferente
que incorpore
diferentes niveles evolutivos.”
Como un ejemplo a lo que se refiere Gould, es que al menos la teoría del E.
P. ha generado una nueva visión de la macroevolución y sus procesos, ya que desde
el punto de vista de la sintesis evolutiva, la macroevolución es considerada como la
sumatoria de todos los eventos microevolutivos que se dan a lo largo de la historia
de la vida. AI hablar de macroevolución y de cómo se generan las nuevas especies a
partir del proceso de especiación alopátrica (propuesto por Mayr). Se habre una
nueva concepción de este fenómeno, y la macroevolución encuentra su desarrollo
en estateoría
Jerárquica.
“El resultado de esto es la independenciadelo
macmevofución,
mos no es
la macroevoluciónvs
reestructuración ¿e la teoria evolutiva que abarque
cualtantolamicroevolución
independentes uno delotro.
lo microevofucicin, sino /o
diferentes niveles, paro
lo
y la macroevole/cioli.l timen sus mecanismos y son
€n dondecada
‘‘tipo“ puede ser una unidad de
Selección,por ejemplo:losgenes son unidades de selecciónen la h@ótesis de “ADN
egoísta (Doolitle and sapienza,
1980: Oregel and Crick 1980) los demos son
unidades en el planteamiento de sewall
Wrlght en
'%shiftingbalance theory"
SU
(1968-1978). Siendo las especies un nivel más entre muchas teorias evolutivas
necesarias enesta expansión. (&ut¿, 1982).
En la dinámica del "reajuste", como ejemplo: Agustí (1994), propone lo que
para dl sería una teoría
estructuralista
de
la
evoluci6n
que
se
resumiría
básicamente entre puntos:
1.- "Se rechazala apelación a la seiceción natural como solución omnímoda
Este rechazo de
paro explicar cualquier fenómeno evolutivo.
lo 9ue podriamos
llamar ccseleccionismo>>
o cea¿patacionismo>> se encuentra en
la teoria neutralista
de Kimura (éxisten segmentos delgenomano sujetos ala selección), en el patrón
de equilibrios puntur3dos(lasespeciessurgenalazar
sin intervención de
la
selección natural) y en el modelo bibgeográfico vicariante
( /a distribución¿e las
especies no depende tanto de
su habilida¿
coloniradora o de su capacidud para
desplazar u otras sino de 10s dstintos eventos geolúgicoso ge0gráfico.s que han
afectado a Iusdreus sobre las cuules se asimtan).
2.- €n la base ¿e muchas de las formulaciones anteriores se encuentra
del mundobioI&ico,
como patrónbásicodediversificación
e/ procesode
especiación alopátricu.De abuna manera tanto
el modelo ¿e equilibriospuntuados
&e
como la biqeqrofia vicarianfe se asientan sobre
principio. Peroadem&,aún
cuando la cladística no nació para resolver los problemas
taxonomipor &e mecunismo evolutivo,
impuestos para la
dficifmente bo¿riá haberse i&adt una
rnetodolalglb sistemática más odecuu¿aa
losresultatios
de la especiasión
alopátricu.
3.- Finalmente,yenconsecuenciaconlo
anterior se poeula que las
especies son estructuras rwles ¿e la naturaleza (para a&os
GoulO: Stanley O v'bra pueden
llegar
a
se
autores como
objeto incluso
de
selección
irdependentemente de la selección natural a nivel individuao.
En términos l+icos,
se puede afirmar que las especies no son clases sino in¿ividuos. Este carácter
estructural de fa especie biol&ica
es una base fundamental en
el modelode
equilibriospuntuados, pero SUS derivaciones se encuentran también implicitamente
en la sistemótica cladistica. No cabe duda de que
estables, rbidamente definidas por
esta se presupone especies
una serie ¿e caracteres ¿iscontinuos La
existencia ¿e especiesdetransiciónconstituyeunarduoproblema
dadstica, que dificilmente puede trabajar conconjuntos
para la
estadsticos o con
caracteres sometidos a cambio gradual.
Valdría la pena comentar y analizar esta "restructuración" de la teoría
evolutiva en otra ocasión....
+
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