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CATABOLISMO
TEMA 16
TEMA 16. EL CATABOLISMO.
Se llama metabolismo al conjunto de reacciones químicas que tienen lugar
en el interior de las células, con objeto de

Crear o mantener las estructuras celulares.

Extraer la energía necesaria para los procesos vitales.
Esto supone el intercambio de materia y energía con el entorno, a través de un
gran número de reacciones, la mayor parte de las veces encadenadas describiendo
rutas, perfectamente controladas y catalizadas por enzimas.
Se divide en dos tipos de procesos: el anabolismo y el catabolismo.

El catabolismo o proceso destructivo consiste en la oxidación de moléculas orgánicas complejas. Su finalidad es obtener:
-
Energía, que almacena en compuestos intermediarios (ATP).
-
Poder reductor, utilizado en el anabolismo, gracias a moléculas transportadoras de electrones y (NADH2, NADPH2).
-
Precursores metabólicos, empleados en las reacciones de biosíntesis.
Las moléculas oxidadas proceden del exterior o de las reservas celulares
El catabolismo podrá, básicamente, ser aerobio o anaerobio, en función de si
los procesos destructivos (oxidativos) requieren o no la presencia de oxígeno.
-
Aerobio: Utiliza el oxígeno molecular como último aceptor de electrones. La oxidación se puede considerar completa. (Respiración)
-
Anaerobio: Emplea otras moléculas aceptoras. La oxidación es parcial
o incompleta (Fermentación)
Existen organismos anaerobios estrictos que no pueden utilizar el oxígeno, o que incluso les resulta nocivo, como algunas bacterias; y aerobios, como la mayor parte de los seres vivos. Otros, las levaduras por
ejemplo, son anaerobios facultativos, de forma que prefieren utilizar el
O2, pero si este escasea, emplean otras moléculas aceptoras. Hay células,
como las del músculo esquelético, que necesitan gran cantidad de energía en un momento dado; como el O2 que les llega no es suficiente, el
proceso anaerobio complementa al aerobio en la obtención de energía.

El anabolismo es la parte del metabolismo que se encarga de la construcción
de moléculas orgánicas. Ésta construcción parte de moléculas simples y oxidadas que es necesario reducir, para lo que se requiere la energía del ATP y el
poder reductor (NADH, NADPH) obtenidos del catabolismo.
Las moléculas sintetizadas pasan a formar parte de los componentes celulares o
son almacenadas para utilizarlas posteriormente como fuentes de energía
El anabolismo puede ser autótrofo o heterótrofo, dependiendo de cual sea la
fuente de carbono:
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-
Las células autótrofas pueden captar el CO2 de la atmósfera y con él construir las moléculas orgánicas.
-
Las células heterótrofas utilizan las moléculas orgánicas como fuente simultánea de carbono y energía.
No todas las células de un organismo pluricelular son del mismo tipo. Así, por
ejemplo, las células de la raíz de una planta son heterótrofas, puesto que no
pueden captar luz. Se abastecen de los productos de las células fotosintéticas de
las hojas. En conjunto, un organismo es autótrofo si es capaz de construir su
propia estructura y obtener la energía necesaria sin aportes que procedan de
otros seres vivos. En cambio, es heterótrofo si necesita de otros organismos para
mantenerse.
Por tanto, el metabolismo está basado en la oxidación-reducción, porque se produce una transferencia constante de electrones desde los procesos catabólicos hacia los anabólicos. En las oxidaciones del catabolismo se liberan electrones, que son
recogidos por las moléculas transportadoras, que los transfieren a los procesos reductores del anabolismo.
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LA GLUCOLISIS.
Es un conjunto de reacciones en las que la glucosa (6C) se degrada, transformándose en dos moléculas de ácido pirúvico (3C). Su principal objetivo es la
obtención de energía (ATP).
Se desarrolla en el hialolasma celular, en condiciones anaeróbicas.
Esta ruta se encuentra prácticamente en todas las células y para algunas de ellas es
la única capaz de producir ATP
Consta de tres etapas:
1. Etapa de fosforilación (activación). La glucosa se descompone en dos moléculas de tres átomos de carbono: gliceraldehído 3-fosfato. Para ello se necesita la
energía aportada por dos moléculas de ATP.
2. Etapa de oxidación. Las dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se oxidan
después, a través de una serie de reacciones, hasta dar lugar a dos moléculas de
ácido 3-fosfoglicérico. En esta oxidación se necesita NAD, que se reduce a
NADH2. La energía liberada en el proceso es utilizada para fabricar dos moléculas de ATP.
3. Etapa de recuperación del ATP gastado inicialmente. En la última etapa de la
glucólisis, el ácido 3-fosfoglicérico acaba por transformarse en ácido pirúvico, y
en el proceso se recuperan las dos moléculas de ATP gastadas en la etapa inicial.
Glucosa + 2(ADP+Pi) + 2 NAD
2 Ac. Pirúvico + 2 ATP+ 2 NADH2
A partir de aquí se tiene que producir la regeneración del coenzima NAD (oxidado)
para que esta ruta metabólica no se detenga. La reoxidación puede hacerse:
a) En condiciones aeróbicas:
-
Oxidaciones del ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial, en el que el acetilCoA (obtenido a partir del ácido pirúvico procedente de la glucólisis) se degrada a CO2; en este proceso se obtiene ATP y coenzimas reducidos NADH2
+ y FADH2.
-
La cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa que
tienen lugar en la membrana mitocondrial interna. En esta fase se oxidan los
coenzimas reducidos que proceden de los procesos anteriores y se forma
ATP mediante fosforilaciones oxidativas.
El proceso global podemos resumirlo en la siguiente ecuación global:
C6H12O6+ 602
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6C02 + 6H20 + Energía (en forma de ATP)
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b) En condiciones anaerobias, el ácido pirúvico es reducido a ácido láctico u otro
compuesto en el citoplasma, mediante la fermentación.
Función biológica de la glicólisis.
Su importancia radica en el hecho de que, en condiciones anaeróbicas o en
células que no contienen mitocondrias, es la única vía metabólica capaz de
producir ATP. Tal es el caso de los glóbulos rojos humanos o de las células
musculares cuando el ejercicio acaba con la reserva de oxígeno.
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FERMENTACIÓN. CONCEPTO Y TIPOS.
Denominamos fermentación al conjunto de rutas metabólicas por las cuales ciertos
organismos obtienen energía por la oxidación incompleta de compuestos orgánicos, con lo que se obtiene ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato. Los
electrones liberados en esta oxidación no son aceptados por el oxígeno molecular
(respiración) sino por un compuesto orgánico sencillo que es el producto final de la
fermentación.
Se caracteriza porque:

El proceso de fermentación tiene lugar en el hialoplasma.

Al no ser la oxidación completa, el rendimiento metabólico es bajo: 2 ATP.

Como combustible se utilizan generalmente azúcares, pero también pueden utilizarse proteínas y aminoácidos.
Las fermentaciones las llevan a cabo diferentes tipos de bacterias y levaduras (hongos unicelulares) capaces de vivir sin oxígeno, pero también se producen procesos
de fermentación en células aerobias, como las células musculares, que las utilizan
como metabolismo alternativo a la respiración celular.
Respecto a los tipos de fermentación podemos distinguir:
1. Anaerobia, la más típica, que no requiere oxígeno.
a1) Láctica: en la que el producto final que se obtiene es el ácido láctico.
La realizan bacterias del género Lactobacillus y Streptococcus. También las
células musculares cuando el aporte de oxígeno es insuficiente. A nivel industrial es utilizada para la obtención del yogur y el queso.
a2) Alcohólica: Se obtiene alcohol etílico.
La realizan levaduras del género Saccharomyces que intervienen en la elaboración del vino, la cerveza y el pan
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b) Oxidativas, que requieren oxígeno, el cual no actúa como último aceptor de electrones sino como oxidante del sustrato. La más conocida es la acética.
La realizan la bacteria Acetobacter aceti, que es capaz de oxidar el etanol y convertirlo en ácido acético en presencia de oxígeno. A esta reacción se debe la producción de vinagre a partir del vino.
LA RESPIRACIÓN AEROBIA.
En presencia de O2, que actúa como aceptor final de electrones, el ácido pirúvico es oxidado totalmente transformándose en CO2, lo que implica un mayor
rendimiento energético.
El proceso se desarrolla en las mitocondrias y consta de una serie de reacciones
encadenadas en las que podemos diferenciar las siguientes etapas:
1. Formación de acetil-CoA.
El ácido pirúvico es introducido
en la matriz mitocondrial, donde sufre una descarboxilación
oxidativa cuyo objetivo es obtener un grupo acetilo.
La energía liberada se almacena
en un enlace de alta energía, entre el grupo acetilo y la coenzima
A, obteniendose acetil-coA
2. Ciclo de Krebs.
Es una ruta catabólica cíclica que se produce en la matriz mitocondrial y que constituye una fase fundamental de la respiración celular
Recibe el nombre de ciclo porque comienza con la unión del acetil-CoA a una molécula de ácido oxalacético, que posteriormente se recupera al final de las reacciones,
sirviendo como cebador para nuevos ciclos.
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Su objetivo principal es oxidar completamente los dos carbonos del grupo acetilo,
dando lugar a dos moléculas de CO2.
Sus reacciones más características son
1. Activación del ciclo: Una molécula de ácido acético activado (acetil-CoA) se
une a una molécula de 4 átomos de carbono (el oxalacetato) para formar el ácido
cítrico de 6 carbonos.
2. Reacciones de oxidorreducción: Catalizadas por enzimas del tipo de las deshidrogenasas, que utilizan como coenzimas el NAD y el FAD. Las coenzimas reducidas serán oxidadas posteriormente en la cadena respiratoria.
3. Descarboxilaciones: Los dos carbonos que habían entrado en forma de acetilCoA se desprenden totalmente oxidados (CO2). A lo largo de una ruta cíclica se
oxidarán intermediarios que terminan por regenerar el oxalacetato
4. Fosforilación a nivel de sustrato: En una etapa del ciclo se desprende suficiente cantidad de energía para fosforilar un GDP que pasa a GTP.
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Vemos que por cada grupo acetilo oxidado en el ciclo se obtienen 3 moléculas de
NADH2, 1 FADH2 y 1 GTP.
Posteriormente, las moléculas de NADH2 y FADH2 deben ser regeneradas. Para ello
los coenzimas reducidos ceden sus electrones a la cadena respiratoria, desde
donde viajan hasta el O2. Durante el transporte de electrones se libera energía para
la síntesis de ATP.
El ciclo de Krebs tiene carácter anfibólico: además de ser la ruta catabólica de los
glúcidos, lípidos y algunos aminoácidos, es también una ruta anabólica, ya que a
partir de él se fabrican intermediarios para la síntesis de numerosas moléculas, como p, ej. algunos aminoácidos.
Rutas catabólicas: En el ciclo ingresa
a) acetil-CoA que procede de la degradación de los principios inmediatos por distintas rutas:

- oxidación de ácidos grasos,

Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico obtenido de la glucólisis.

Degradación de algunos aminoácidos.
b) Cetoácidos, a nivel del ácido α-cetoglutárico, obtenidos por desaminación de
aminoácidos.
Rutas anabólicas: Por otra parte, algunos de los compuestos intermedios de este
ciclo pueden salir de la mitocondria y servir como precursores para diferentes procesos biosintéticos (anabólicos) que ocurren en el hialoplasma.

El ácido a-cetoglutárico puede servir, para sintetizar los llamados aminoácidos no
esenciales.

El ácido cítrico puede descomponerse en ácido oxalacético y acetil-CoA. Este
acetil-CoA puede ser utilizado para fabricar ácidos grasos.

El ácido oxalacético puede formar glucosa mediante la vía de la gluconeogénesis.
3. FosforioxidatiEl descoenzidos
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de la membrana mitocondrial interna. En ella se libera la energía necesaria para la fosforilación oxidativa, que es el proceso de síntesis de ATP.
La fosforilación oxidativa se explica según la teoría quimiosmótica, formulada
por Mitchell en 1961. Sus puntos fundamentales son:
a) Circulación de los electrones por la cadena transportadora a favor de gradiente eléctrico, en una secuencia de oxidaciones y reducciones acopladas
que liberan energía.
b) La energía liberada será utilizada para bombear H+ al espacio intermembranoso en contra de gradiente. Al ser la membrana interna de la mitocondria impermeable a los H+, estos solo pueden regresar la matriz por la ATPsintetasa. Este movimiento, que se produce a favor de gradiente, libera energía
que se acopla a la síntesis de ATP
La cadena de transporte electrónico esta constituida por 4 complejos enzimáticos, cada uno de los cuales, a su vez, está formado por varias cadenas polipeptídicas que se hallan inmersas en la membrana interna de las mitocondrias.
Dichos complejos, cada uno de los cuales actúa con varios coenzimas, son:

Complejo NADH deshidrogenasa. Toma los electrones del NADH2 y los
transfiere finalmente a la ubiquinona (coenzima Q). En el proceso se libera
suficiente cantidad de energía para bombear H+ al espacio intermembranoso.

Ubiquinona (coenzima Q). Acepta los electrones procedentes de la NADH
deshidrogenasa y del FADH2 producido en el ciclo de Krebs y los envía al
complejo b-c1.

Complejo b – c1. Toma los electrones del coenzima Q y los transfiere al citocromo c. Tambien se libera aquí energía para bombear H + al espacio intermembranoso.

Complejo citocromo oxidasa. Coge los electrones del citocromo c y los transfiere
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definitivamente al oxígeno. Igualmente, se libera suficiente cantidad de energía para
bombear H+ al espacio intermembranoso.
El balance energético de la respiración aerobia, si partimos de una molécula de glucosa
es de 38 ATP, 19 veces más que con la fermentación.
Glucosa + 6 O2
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6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP
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Los organismos procariotas, al carecer de mitocondrias, localizan la cadena respiratoria y la ATPsintetasa responsable de la fosforilación oxidativa en los mesosomas de la membrana celular.
SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA FERMENTACIÓN Y LA RESPIRACIÓN AEROBIA.
FERMENTACIÓN
RESPIRACIÓN
Propia de células procariotas anaerobias
estrictas o facultativas y de algunas
células eucariotas (células musculares)
Propia de células procariotas aerobias y
de células eucariotas.
Se localiza en el citoplasma
Se localiza en los mesosomas de las
células procariotas o en las mitocondrias
de células eucariotas.
Supone la degradación incompleta de la
glucosa obteniendose como producto
final una molécula orgánica sencilla.
Supone la degradación completa de la
glucosa a compuestos inorgánicos.
El aceptor final de electrones es un
compuesto organico. (1)
El aceptor final de electrones es el
oxígeno. (2)
El rendimiento por molécula de glucosa
es 2 ATPs
El rendimiento por molécula de glucosa
es 38 ATPs
Tanto la respiración aerobia como las fermentaciones son mecanismos que
utilizan las células para oxidar compuestos orgánicos y obtener así la energía que
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necesitan para llevar a cabo sus funciones vitales (anabolismo, movimiento, transporte activo, ...). Se trata, pues, de procesos catabólicos.
Las células primitivas, en ausencia de oxígeno, utilizaron la fermentación como proceso para obtener energía. Con la aparición de los organismos fotosintéticos,
productores de oxígeno, la atmósfera primitiva se enriqueció en este elemento. Pudieron surgir entonces los organismos que realizan la respiración aerobia, con un
rendimiento energético mucho mayor. Aún así, las células eucarióticas mantienen la
capacidad para fermentar como mecanismo alternativo y complementario a la respiración cuando la cantidad de oxígeno es insuficiente.
(1) Hay fermentaciones, como la acética, que sí precisa del oxígeno, pero ni hay cadena de transporte mitocondrial ni degradación completa de la materia orgánica; el
producto final sigue siendo un compuesto orgánico capaz de ser oxidado (ácido acético).
(2) En algunas bacterias se da un tipo de respiración celular que podemos llamar
anoxidativa o anaerobia en la que el último aceptor de los electrones en la cadena
mitocondrial no es el oxígeno sino otro compuesto (por ejemplo el S que se reduce a
H2S).
En conclusión podemos decir que la única ventaja de la fermentación frente a la respiración es que la fermentación se puede realizar sin la necesidad de oxígeno.
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LA RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
Además de la glucólisis, existe otra vía de degradación de la glucosa en la que su
oxidación se produce en las fases iniciales de la ruta, al contrario de lo que sucede en la ruta glucolítica, y se forman pentosas fosfato y NADPH2.
Glucosa 6 fosfato + 2 NADP + H2O
Ribosa 5 fosfato + CO2 + 2 NADPH2
En los tejidos en los que se requiere NADPH2 más que ribosa 5 fosfato, las pentosas
fosfato se reciclan a glucosa 6 fosfato a través de una serie de reacciones regenerativas lo que permite la oxidación continua de esta con producción de NADPH 2.
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Debido a su carácter cíclico, esta ruta se suele denominar también ciclo de las pentosas fosfato, que, como hemos visto, suministran a la célula:

pentosas como la ribosa, necesaria para la síntesis de nucleótidos.

poder reductor para procesos biosintéticos en forma de NADPH2. En los mamíferos esta función es especialmente importante en tejidos que llevan a cabo activamente la biosíntesis de ácidos grasos y esteroides (glándulas mamarias, tejido
adiposo, corteza adrenal e hígado) para los que necesitan poder reductor.
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