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Cátedra I Genética
Autor I Diana Manero
Capítulo 1
CICLO CELULAR
INTRODUCCIÓN
Todos los organismos superiores que se reproducen por vía sexual, se
originan gracias a la fusión de dos células especializadas, las gametas (una de
origen materno y otra de origen paterno), que poseen un número n (haploide)
de cromosomas, los cuales a su vez son los portadores de la información
genética.
La célula producto de dicha fusión (cigota) tiene un número 2n
(diploide) de cromosomas, que contiene toda la información genética necesaria
para el desarrollo del nuevo individuo. A partir de la cigota, por sucesivas
divisiones celulares (mitosis y citocinesis), se obtiene un individuo cuyas
células mantienen el mismo patrimonio hereditario, es decir que este tipo de
división celular garantiza que el número de cromosomas permanezca
inalterado. El proceso de división que se verifica cuando un individuo diploide
forma sus gametas se denomina meiosis; mediante el mismo se originan
células con número cromosómico n, las cuales al fusionarse (fecundación),
reconstituyen el número diploide característico de la especie.
Para que una célula pueda iniciar una división mitótica o meiótica debe
pasar por un período preparativo denominado interfase, dentro del cual pueden
identificarse 3 fases : G1, S y G2 (figura 1.1). G1 es el tiempo entre el final de
la división celular precedente y el comienzo de la síntesis del ADN (contenido
2C), S es el período de síntesis de ADN (contenido 2C a 4C), y G2 el período
entre el final de la síntesis y el comienzo de la siguiente división celular
(contenido 4C).
Durante el período de interfase el complejo ADN - proteínas histónicas
se encuentra disperso y despiralizado y se denomina cromatina.
La cromatina se observa como una sucesión de subunidades o
nucleosomas de 100 Å de diámetro, que se dobla en una fibra más gruesa,
denominada solenoide, de alrededor de 300 Å de diámetro. En la transición de
la fibra de cromatina completamente estirada al estado extremadamente
condensado de cromosoma metafásico debe alcanzarse una tasa de
empaquetamiento (relación longitud del ADN : longitud de la estructura que lo
contiene) de más de 5000. Hasta el momento se ha podido justificar una tasa
de 50 aunque obviamente la fibra debe plegarse aún más durante la formación
del cromosoma.
Los términos heterocromatina y eucromatina se utilizan para describir
la cromatina que permanece condensada y despiralizada, respectivamente,
durante la interfase. La heterocromatina se considera inactiva desde el punto
de vista transcripcional mientras que replica más tarde que la eucromatina
durante la fase S.
Figura 1.1 - Ciclo celular.
Fuente : Klug y Cummings (1999).
La duración del ciclo varía mucho de un tipo celular a otro; las mitosis en
general duran menos que las meiosis. Cuanto mayor es el contenido nuclear de
ADN, más largo es el ciclo. Los períodos S, G2 y la mitosis son relativamente
constantes en diversas células de un organismo, siendo el más variable el
período G1. Cuando una célula deja de dividirse, se detiene en un punto
específico del G1 y sale del ciclo en el período llamado G0.
La interfase (figura 1.2 a) que algunas veces se ha llamado estado de
reposo, es una fase activa en la cual se llevan a cabo la replicación,
transcripción y traducción de la información genética.
El conjunto de estos procesos que permiten el flujo de la información
genética se denomina Dogma Central de la Biología Molecular.
Replicación de la molécula de ADN : está demostrado que la síntesis
se lleva a cabo solamente durante una parte de la interfase, que es el período
S. Se cumple íntegramente en el núcleo celular.
Transcripción de la información contenida en el ADN a moléculas de
ARN (mensajero, ribosómico y transfer) : en los eucariotes se lleva a cabo en el
núcleo celular fundamentalmente durante la interfase. Los ARN mensajeros
(ARNm) producto de la transcripción deben pasar al citoplasma para ser
decodificados. La transcripción puede invertirse, es decir, cuando el ARN es el
material hereditario, es copiado en ADN (por ej. en retrovirus).
Traducción : consiste en la síntesis de cadenas polipeptídicas, regida
por la información genética contenida en los ARNm. Esta operación tiene lugar
en el citoplasma y comprende una serie de pasos en los cuales los ribosomas
actúan como soporte.
Mitosis
Por convención, se considera que la mitosis comprende cuatro fases :
profase, metafase, anafase y telofase. De ellas la profase (contenido 4C)
suele ser la de mayor duración (60%). Durante la misma, los cromosomas
aparecen como delgados filamentos que se condensan por enrollamiento y
plegamiento (figura 1.2 b). Cada uno de ellos se manifiesta en dos cromátidas
idénticas unidas entre sí a nivel del centrómero. El nucleolo desaparece al
finalizar la profase. El huso se forma en el citoplasma. Las células animales
forman el huso entre los centríolos (ásteres); las células vegetales, en cambio,
carecen de ellos (mitosis anastral). Al comenzar la metafase (contenido 4C), la
envoltura nuclear se desintegra y el nucleoplasma se mezcla con el citoplasma.
Los cromosomas se unen a los microtúbulos del huso y se orientan en la placa
ecuatorial (figura 1.2 c). Durante la anafase (contenido 4C a 2C), las
cromátidas hermanas se separan (cada cromátida es ahora un cromosoma
independiente) y se desplazan hacia polos opuestos (figura 1.2 d). En la
telofase (contenido 2C), los cromosomas se descondensan, la envoltura
nuclear es nuevamente formada a partir del retículo endoplásmico y el nucléolo
reaparece (figura 1.2 e). La citocinesis consiste en la partición del citoplasma,
conducente a la formación de dos células hijas (figura 1.2 f).
Figura 1.2 – Mitosis.
Como consecuencia de la mitosis cada célula recibe una copia exacta
de los cromosomas de la célula madre y, como consecuencia de la citocinesis,
aproximadamente la mitad del citoplasma y de los orgánulos. Desde el punto
de vista genético, se asegura la conservación del patrimonio nuclear en el
proceso de formación del individuo adulto a partir de una célula inicial o cigoto,
lo que implica mantener constante el número de cromosomas, es decir, la
continuidad genética, que a su vez garantiza aquélla de índole estructural y
funcional.
Meiosis
El proceso meiótico es más complejo que el mitótico. Comprende dos
divisiones nucleares sucesivas (meiosis I y meiosis II). En la primera el número
de cromosomas se reduce a la mitad (reduccional), mientras que en la segunda
los cromosomas se dividen como en una mitosis (ecuacional). La reducción a la
mitad del número de cromosomas se debe al hecho de que a una duplicación
de los cromosomas (en interfase) le siguen dos divisiones nucleares. De este
modo de una célula diploide (2n) se obtienen cuatro haploides (con n
cromosomas), que contienen un cromosoma de cada uno de los pares de
homólogos. Cada una de las dos divisiones meióticas comprende a su vez
fases como en la mitosis.
Meiosis I
a) Profase I (contenido 4C) : dura más que la profase mitótica y se divide en
cinco subfases : leptotena o leptonema, cigotena o cigonema, paquitena o
paquinema, diplotena o diplonema y diacinesis.
En leptotena o leptonema los cromosomas comienzan a distinguirse; si
bien cada uno de ellos parece constituído por un filamento, en realidad lo está
por dos cromátidas (figura 1.3 a). Durante cigotena o cigonema se produce el
apareamiento (sinapsis) entre homólogos (figura 1.3 b). El apareamiento
implica la formación del complejo sinaptinémico o sinaptonémico (CS).
Durante paquitena o paquinema se completa el apareamiento y los
cromosomas se acortan. Las cromátidas homólogas (no hermanas)
intercambian segmentos de ADN (crossing-over) (figura 1.3 c). El CS parece
estabilizar el apareamiento permitiendo el crossing-over :
Durante la diplotena o diplonema los cromosomas apareados
comienzan a separarse aunque quedan unidos por los puntos de
recombinación o crossing-over (quiasmas) (figura 1.3 d). El CS desaparece.
Durante la diacinesis los cromosomas continúan espiralizándose y acortándose
de manera que los bivalentes (par de cromosomas homólogos) van perdiendo
su forma alargada, los quiasmas se van terminalizando y los centrómeros
homólogos inician la coorientación (figura 1.3 e); es decir, tienden a situarse a
ambos lados de la placa ecuatorial. Al final de la diacinesis comienza la
desaparición del nucleolo y la membrana nuclear.
b) Metafase I (contenido 4C) : los bivalentes alcanzan su máximo grado de
contracción. Los centrómeros (uno materno y otro paterno) quedan
perfectamente orientados a ambos lados de la placa ecuatorial, lo hacen al
azar y no existe correlación entre la coorientación de un bivalente y la de
otro cualquiera de la misma célula. Luego se insertan en las fibras del huso
(figura 1.3 f).
c) Anafase I (contenido 4C a 2C) : los centrómeros comienzan a separarse
atraídos por los polos y cada uno arrastra en su movimiento a las dos
cromátidas que une (figura 1.3 g). Es decir, migran cromosomas homólogos y
no cromátidas hermanas como en la mitosis.
d) Telofase I (contenido 2C) : termina la emigración de los cromosomas
agrupándose en los respectivos polos celulares (figura 1.3 h). Los cromosomas
se despiralizan y reaparecen el nucleolo y la membrana nuclear. Se inicia la
citocinesis dando lugar a dos células hijas que constituyen una díada. En
organismos vegetales las células que constituyen la díada permanecen unidas,
mientras que en los animales no necesariamente.
e) Intercinesis : puede ser variable en su duración; cuando falta por completo
tras la telofase I se inicia sin interrupción la segunda división meiótica. En esta
etapa no se produce nunca síntesis de ADN.
Meiosis II
La segunda división meiótica es esencialmente una mitosis, con profase
II (contenido 2C) (figura 1.3 i), metafase II (contenido 2C) (figura 1.3 j), anafase
II (contenido 2C a 1C) (figura 1.3 k) y telofase II (contenido 1C), que se
suceden para originar 4 células gaméticas (figura 1.3 l). Sin embargo varias
características la distinguen de una mitosis propiamente dicha.
Segunda división
meiótica
Mitosis
Número cromosómico en las células
hijas
n
2n
Interfase
S ausente
S presente
Cromátidas hermanas
configuración metafásica
divergente
paralela
idéntica / distinta
idéntica
Cromátidas hermanas
información genética finalizada la
profase I
Figura 1.3 – Meiosis.
OBJETIVOS
Interpretar el ciclo celular a través de las etapas que lo componen y de la
variación del contenido de ADN a lo largo de ellas.
Asociar a cada etapa del ciclo celular los distintos procesos del Dogma
Central de la Biología Molecular.
Analizar la importancia, desde el punto de vista genético, de la
coorientación al azar de los cromosomas paternos y maternos.
Analizar la importancia de la recombinación génica por crossing-over.
A pensar!!
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
1) En el siguiente eje de coordenadas describa cómo varía el contenido de
ADN (C) a lo largo de un ciclo celular que culmina en una mitosis.
4
3
ADN
(C)
2
1
G1
S
G2
P
M
A
T
Nota : P (profase), M (metafase), A (anafase) y T (telofase).
2) En el siguiente eje de coordenadas describa cómo varía el contenido de
ADN (C) a lo largo de un ciclo de división celular que culmina en meiosis.
4
3
ADN
(C)
2
1
G1
S
G2
PI
MI
AI
Meiosis I
Nota : P (profase), M (metafase), A (anafase) y T (telofase).
TI
PII
MII
AII
Meiosis II
TII
3) En relación a los procesos de replicación, transcripción y traducción, indique
en la siguiente tabla :
a) Sitio celular en el cual ocurre cada uno de ellos.
b) Producto que se obtiene en cada caso.
c) Etapas del ciclo celular en las cuales tienen lugar.
Proceso
Sitio
Replicación
Transcripción
Traducción
Producto
G1
S
G2
Mitosis
4) Considerando la distribución del material hereditario materno y paterno de
un individuo durante la metafase I meiótica, complete los esquemas A y B
señalando las diferencias que observa en cuanto al producto obtenido en cada
caso.
Cromosomas
maternos
Cromosomas
paternos
Caso A
Metafase I
Anafase I
Metafase II
Anafase II
Telofase II
Anafase I
Metafase II
Anafase II
Telofase II
Caso B
Metafase I
a) ¿Qué diferencias observa en cada caso?
b) ¿Cómo se denomina el fenómeno responsable de tales diferencias?
c) ¿Cuál es su importancia desde el punto de vista genético?
5) Complete el siguiente esquema correspondiente a una meiosis
considerando la ocurrencia de un solo cross-over entre el par de cromosomas
homólogos.
Cigonema
Diacinesis
Telofase I
Telofase II
Profase I
¿Cuál es la importancia del fenómeno descripto?
EXTRAIGA SUS CONCLUSIONES RELACIONANDO LOS
SIGUIENTES CONCEPTOS FUNDAMENTALES
Etapas del ciclo celular.
Tipo de células en las que ocurre la mitosis y la meiosis, respectivamente.
Apareamiento cromosómico y cross over.
Separación del material cromosómico en anafase.
Número de células hijas en mitosis y meiosis, y sus respectivos contenidos
cromosómicos.