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TEMA 12 (II)
Depredación – Depredadores herbívoros
1. Introducción
2. Efectos directos e indirectos sobre las plantas
3. Herbivorismo y defensa de los vegetales
4. Herbivorismo y fecundidad
5. Compensación
1. Introducción
El herbivorismo es un tipo de depredación en el que el
depredador es un animal, vertebrado o invertebrado, y la
presa es una planta que a menudo no muere, pero que
frecuentemente queda dañada en mayor o menor medida. Los
herbívoros pueden mordisquear hojas y tallos, succionar
savia, producir galerías en hojas y ramas, consumir raíces y
bulbos, alimentarse del polen de las flores o consumir frutos.
2. Efectos directos e indirectos sobre las plantas1
En general, los efectos del herbivorismo sobre una planta
dependen de las partes que se ven afectadas y del momento
en que se produce el ataque con respecto al desarrollo de la
planta. Muchos efectos son directos. Así, los herbívoros
pueden afectar a estructuras esenciales para la subsistencia de
la planta y producir un efecto extremadamente dañino, aún
cuando la cantidad de biomasa consumida sea aparentemente
reducida. Por ejemplo, las cabras, descortezando anularmente
algunos árboles, pueden afectar a los tejidos del cambium y
del floema, produciendo la desconexión entre tejidos
fotosintetizadores y raíces y, en consecuencia, la muerte de la
planta. Otros animales concentran su ataque sobre tejidos
meristemáticos impidiendo que la planta pueda generar
nuevas hojas y haciendo que ésta acabe muriendo (p. e.
algunas especies de babosas que se alimentan sobre especies
de plantas gramíneas). Otros herbívoros, en fin, pueden
contagiar enfermedades a las plantas; i. e. son vectores de
fitopatógenos (p. e. los escarabajos escolítidos que contagian
hongos letales a los olmos), o alterar el equilibrio competitivo
en favor de alguna de las plantas competidoras que acaba
desplazando a la otra.
La respuesta de la propia planta al herbivorismo también
condiciona los efectos de este último. Muchas plantas no lo
toleran y mueren cuando se ven afectadas por él. Algunas
plantas intentan minimizar sus efectos produciendo defensas
(estructurales, químicas), o creciendo de un modo que las
hace escasamente accesibles a los herbívoros (p. e. las hojas
de las rosetas crecen pegadas al suelo y son difícilmente
accesibles para los herbívoros ungulados; y las gramíneas,
1
LECTURA RECOMENDADA: Apartado 8.2. Los efectos del
herbivorismo sobre las plantas individuales del libro de ecología de
Begon et al. (1995).
probablemente el grupo de plantas que mejor toleran los
efectos de los herbívoros, sitúan sus meristemos cerca del
suelo, entre las vainas foliares basales, protegiéndolos para
que puedan generar nuevas hojas en caso de ataque).
Finalmente, hay plantas que son capaces de ajustar su
metabolismo concentrando los recursos en la regeneración de
las partes dañadas (es lo que se llama crecimiento
compensatorio).
Los efectos del herbivorismo también pueden ser indirectos,
y aparecer como consecuencia de la interacción entre la
acción de los herbívoros con factores tales como la
competencia. Por ejemplo, algunas consecuencias indirectas
comunes del herbivorismo son: reducir la tasa de mortalidad
entre las partes supervivientes de la planta (suele producirse
en plantas que tienen una elevada proporción de flores que
abortan antes de producir frutos o semillas); incrementar la
tasa de radiación general que recibe la planta, minimizando
indirectamente los efectos competitivos de la competencia
por la luz; mantener la humedad edáfica por más tiempo al
reducirse la superficie de transpiración por acción de los
herbívoros (lo que es típico de praderas donde el agua se
acumula en niveles profundos del suelo y las plantas
desarrollan sistemas radicales extensos para acceder a ella);
o, por el contrario, incrementar la radiación directa sobre el
suelo y por lo tanto su grado de desecación (lo que sucede
principalmente en praderas donde el agua está disponible en
superficie).
3. Herbivorismo y defensa de los vegetales2
Frente a los efectos dañinos del herbivorismo, algunos
vegetales intentan protegerse desarrollando estructuras de
defensa (p. e. acumulando lignina, creando espinas), y/o
produciendo sustancias tóxicas o venenosas que se han
denominado sustancias vegetales secundarias (en Inglés:
“secondary compounds”). Estas sustancias son subproductos
de las vías metabólicas primarias de las plantas, algunas de
las cuales están representadas en la Figura 1.
Tanto en el caso de las sustancias tóxicas, como en el de
estructuras de defensa, frecuentemente, el ataque de los
herbívoros tiene la función de desencadenante para su
2
LECTURA RECOMENDADA: Para saber más sobre mecanismos
de defensa de las plantas frente a los herbívoros leer el apartado 15.1
del libro de ecología de Krebs (1986).
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Figura 1. Relaciones metabólicas de los principales grupos de sustancias secundarias vegetales
(mostrados en los recuadros) con el metabolismo primario de las plantas (según Wittaker y Feeny
1971, citado en Krebs 1986: 308).
producción. Así, las plantas que no se ven afectadas por los
herbívoros se abstienen de producir sustancias tóxicas o
estructuras de defensa, o lo hacen en menor medida,
ahorrándose el "gasto" de recursos en funciones no esenciales
(p. e. las zarzamoras desarrollan espinas más largas y agudas
después de haber sido mordidas por el ganado).
4. Herbivorismo y fecundidad
El herbivorismo frecuentemente afecta a la fecundidad de las
plantas. Este efecto puede ser directo (cuando ataca a sus
flores, semillas, o frutos), o indirecto, por ejemplo
debilitando la planta y, por tanto, reduciendo su capacidad
para generar recursos para la reproducción, o generando
procesos compensatorios (ver más abajo) que gastan recursos
que de otro modo serían empleados en la reproducción. Este
último efecto tiene a veces la consecuencia adicional de
causar un retraso cuasi permanente de la floración (p. e. como
sucede en los céspedes continuamente segados de Poa annua
en los campos de golf), o también un retraso momentáneo de
ésta, pero que puede ser fatal si hace que la floración se
produzca demasiado tarde (p. e. en época de heladas).
Cuando la acción de los herbívoros se produce después de la
floración, la pérdida de recursos puede conducir a que
algunas semillas mueran, o a una reducción generalizada de
su tamaño.
Algunos herbívoros no son depredadores, sino claramente
mutualistas con las plantas que consumen ya que facilitan su
reproducción. Por ejemplo, los que consumen néctar o polen
favorecen la reproducción sexual transportando polen de unas
flores a otras. Los animales que consumen frutos
frecuentemente no digieren las semillas que éstos llevan en su
interior, y las dispersan con su heces (dispersión zoócora). A
veces, la planta depende tanto de este tipo de dispersión, que
sin ella sus semillas son inviables (p. e. el árbol Calvaria
major, de Isla Mauricio, ya no puede dispersarse debido a
que sus semillas necesitan pasar por el tracto digestivo del
Dodo, un ave ya extinguida). Otros animales matan la semilla
cuando la comen, pero pueden tener un efecto beneficioso
para la dispersión de la planta si algunas de las semillas que
manejan escapan finalmente del herbívoro -p. e. las ardillas
acumulan semillas (nueces) enterrándolas, y en ocasiones
pueden olvidar algunas facilitando así su germinación.
5. Compensación
Los procesos de crecimiento que conducen a la regeneración
de tejidos afectados por los herbívoros reciben el nombre de
respuestas de compensación o compensatorias. Estas
respuestas pueden aparecer tanto en plantas que han sido
parcial o totalmente defoliadas, como en plantas que han
perdido porciones de otras estructuras (raíces, tallos). En
conjunto, constituyen un tipo muy común de respuestas entre
plantas que forman parte de pastos, pero no exclusivamente.
5.1. Mecanismos de compensación
La recuperación de porciones del vegetal consumidas por los
herbívoros puede estar sustentada por varios procesos.
1. Mediante mejoras eventuales de la tasa fotosintética de la
planta (p. e. como sucedería cuando la acción de los
herbívoros se concentra en las hojas bajas, en general
menos soleadas y con menores posibilidades para realizar
la fotosíntesis). Un incremento de la tasa fotosintética por
unidad foliar en los tejidos que quedan después de la
defoliación, supondría una mejora del equilibrio entre
fotosíntesis y respiración del conjunto de la planta.
Consecuentemente, aunque con menos “arboladura” de
hojas que antes, la planta podría aproximar su síntesis de
productos fotosintéticos a los niveles que mantenía antes
de ser afectada, minimizando los efectos de la defoliación
(Crawley 1983).
2. Mediante consumo de carbohidratos almacenados en
diversos tejidos y órganos. Este efecto suele producirse en
los momentos inmediatos al consumo por parte de los
herbívoros; más adelante, la fotosíntesis se encarga de
2
aportar los recursos necesarios para continuar el
crecimiento.
3. Redistribuyendo los productos de la fotosíntesis de modo
que se mantenga una proporción constante entre raíces y
partes aéreas (es lo algunos han llamado “equilibrio
funcional”; p. e. Brouwer 1983). Así, cuando el efecto de
los herbívoros es la defoliación, los productos
fotosintéticos se gastan principalmente en la regeneración
de superficie fotosintetizadora, en detrimento del
crecimiento de las raíces, que en algunas plantas puede
incluso permanecer detenido por largo tiempo, afectando
incluso al peso total del aparato radical cuando las raíces
que mueren no son reemplazadas. Por el contrario, si las
partes afectadas por el herbivorismo son las raíces, la
planta se concentraría en recuperarlas, en detrimento del
crecimiento de las hojas. En general, las plantas elaboran
productos fotosintéticos en cantidades que se ajustan al
consumo de estos productos en su metabolismo,
crecimiento y reproducción.
5.2. La hipótesis del continuum compensatorio
En un importante artículo de revisión, Whitham et al. (1991)
sugirieron que muchas plantas pueden ser flexibles en sus
respuestas de crecimiento compensatorio frente a la
herbivoría,
consumido. En general, cuanto más desfavorables sean las
condiciones ambientales, más severo será el impacto
causado por los herbívoros, mientras que con condiciones
ambientales más benignas las plantas pueden ser capaces de
mostrar compensación exacta y sobre-compensación. […]
Las plantas que deberían ser afectadas más
negativamente por la herbivoría son las plantas perennes
leñosas, que muestran un crecimiento determinado, pocos
meristemos de reserva, módulos de desarrollo no integrados,
y crecimiento lento. Sus habilidades compensatorias se
verían reducidas de forma adicional en condiciones de
intensa competencia, escasez de agua, luz, y/o nutrientes, y
herbivoría sostenida al final de la estación de crecimiento.
Las plantas que se desarrollan en condiciones opuestas,
frecuentemente anuales y bianuales, probablemente serían
más capaces de mostrar compensación exacta y sobrecompensación.”
Referencias
1.
2.
3.
4.
5.
“Las especies vegetales pueden ser capaces de mostrar
un abanico completo de respuestas compensatorias, desde
las negativas hasta las positivas. El que se manifieste uno u
otro tipo de respuestas depende de la interacción de la
herbivoría con otros factores bióticos y abióticos: momento
en que se produce la herbivoría, disponibilidad de nutrientes,
agua, y luz; influencia de los competidores, y tipo de tejido
Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995. Ecología.
Editorial Omega.
Brouwer, R. 1983. Functional equilibrium: sense or nonsense?
Neth. J. Agr. Sci. 31: 335-348.
Crawley M. J. 1983. - Herbivory: the dynamics of animal-plant
interactions. University of California Press, Berkeley, 437 p.
Krebs, C. J. 1986. Ecología. Ediciones Pirámide.
Whitham, T. G., Maschinski, J., Larson, K. C. y Paige, K. N.
1991. Plant responses to herbivory: the continuum from
negative to positive and underlying physiological mechanisms.
In Price, P. W., Lewinsohn, T. M., Fernandes, W., y Benson,
W. W. (eds): Plant-animal interactions: evolutionary ecology
in tropical and temperate regions. John Wiley & Sons. pp 227256.
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