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TEMA 9: LA CÉLULA EUCARIOTA: ORGÁNULOS MEMBRANOSOS Y NÚCLEO CELULAR 1. Los orgánulos membranosos 1.1 Retículo endoplasmático 1.2 Aparato de Golgi 1.3 Lisosomas 1.4 Vacuolas 1.5 Mitocondrias 1.6 Peroxisomas 1.7 Cloroplastos 2. El núcleo celular 2.1 Características generales del núcleo celular 2.2 El núcleo interfásico . La envoltura nuclear . El nucleoplasma . El nucléolo . La cromatina 2.3 El núcleo mitótico: los cromosomas 1. LOS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS Una de las características principales de las células eucariotas es su compartimentación, es decir, la separación física de diferentes compartimentos en los que se llevan a cabo distintas funciones vitales para la supervivencia de la célula. Estos compartimentos delimitados por una membrana son los orgánulos membranosos. Se pueden distinguir dos tipos de orgánulos de membrana atendiendo a su estructura y función: - El retículo endoplasmático, el aparato de Golgi y las vacuolas, todos ellos formados por membranas simples e intervienen en la síntesis, la clasificación y el empaquetamiento de distintas sustancias producidas por la célula. - Las mitocondrias, los peroxisomas y los cloroplastos, implicados en el metabolismo energético de la célula y constituidos, con excepción de los peroxisomas, por un sistema de membrana doble. Las mitocondrias y los cloroplastos presentan ADN propio y ribosomas 70 S, por lo que se les ha atribuido un origen endosimbiótico. 1.1 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO. El retículo endoplasmático está formado por una compleja red de membranas que delimitan en su interior una serie de cavidades, que según la forma que tengan se denominan cisternas (largas y aplanadas), vesículas (redondeadas) o túbulos (cilíndricos y alargados), todos ellos están comunicados entre sí y delimitan un espacio interno denominado lumen. El retículo endoplasmático se comunica a su vez con el complejo de Golgi y con la membrana nuclear externa. Se distinguen dos tipos de RE: el retículo endoplasmático rugoso, que posee ribosomas en su cara externa, y el retículo endoplasmático liso, que carece de ribosomas. - Retículo endoplasmático rugoso (RER). Está formado por cisternas y vesículas comunicadas entre sí y que tienen ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su membrana. Esta es algo más delgada que la membrana plasmática y presenta proteínas encargadas de fijar los ribosomas (por la subunidad mayor), las riboforinas. __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 1 Las funciones principales del RER son la síntesis de proteínas mediante los ribosomas de su membrana, el almacenamiento de estas proteínas en el lumen, la glucosilación de las proteínas, es decir, la unión a un oligosacárido (que se completará en el aparato de Golgi), y el transporte de las proteínas hacia los orgánulos, donde se utilizan para constituir membranas. - Retículo endoplasmático liso (REL). El REL no contiene ribosomas asociados y forma un sistema de túbulos membranosos interconectados entre sí y con el RER. Entre las funciones del REL destacan: Síntesis de lípidos. En la cara citoplasmática del REL se sintetizan casi todos los lípidos constituyentes de las membranas: colesterol, fosfolípidos y glucolípidos. Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol. Los lípidos sintetizados en el REL son transportados hacia otros orgánulos membranosos en forma de pequeñas vesículas. Detoxificación. En las membranas del REL existen enzimas encargadas de la detoxificación de sustancias tóxicas, ya sean producidas por el metabolismo celular o que provengan del medio externo (insecticidas, herbicidas, conservantes, algunos medicamentos, etc.). La pérdida de toxicidad la consiguen transformando estas sustancias en otras solubles, que pueden abandonar la célula. Contracción muscular. El REL es muy abundante en el músculo estriado (donde se denomina retículo sarcoplásmico). Su función en las células musculares consiste en acumular iones Ca2+ en su interior y liberarlos en respuesta a estímulos nerviosos, para permitir así la contracción muscular. 1.2 APARATO DE GOLGI. Es un orgánulo celular que debe su nombre a su descubridor, el biólogo italiano Camilo Golgi (1898). El aparato de Golgi está formado por uno o varios dictiosomas, conjunto de 4 a 8 sáculos aplanados, que se disponen apilados y acompañados de vesículas de secreción. Los dictiosomas suelen situarse cerca del núcleo, y en las células animales, rodeando a los centriolos. El complejo de Golgi presenta polaridad, es decir, en los dictiosomas se diferencian dos caras con distinta estructura y función: La cara de formación (cara cis), localizada cerca del RE y constituida por cisternas convexas. Alrededor de esta cara se sitúan las vesículas de transición, procedentes del RE. __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 2 La cara de maduración (cara trans), orientada hacia la membrana plasmática y generalmente cóncava. A partir de esta cara se originan numerosas vesículas de secreción (algunas se fusionan originando gránulos de secreción). Las vesículas pueden seguir dos caminos: verter su contenido al exterior (exocitosis), o bien, convertirse en lisosomas primarios, si contienen enzimas digestivas. - Funciones del complejo de Golgi. Transporte, maduración, acumulación y secreción de proteínas procedentes del RE. Muchas proteínas, cuando llegan al complejo de Golgi, varían su estructura o alteran la secuencia de aminoácidos para originar la forma activa. Posteriormente son concentradas y pasan al interior de vesículas de secreción. Glucosilación de lípidos y proteínas. En el complejo de Golgi se añaden nuevos oligosacáridos a las glucoproteínas procedentes del RER, así como a los lípidos, procedentes del REL, para formar glucolípidos. Síntesis de los componentes de la pared celular de los vegetales (pectina, hemicelulosa y celulosa) y exportación de los mismos al exterior. Reciclaje de la membrana plasmática. Las vesículas secretoras reponen los fragmentos de membrana plasmática perdidos por la endocitosis. 1.3 LISOSOMAS. Los lisosomas son pequeñas vesículas procedentes del aparato de Golgi, que contienen enzimas digestivas. Las enzimas lisosómicas son hidrolasas ácidas (fosfatasa ácida, glucosidasa, lipasa, proteasa, etc) capaces de hidrolizar todo tipo de polímeros biológicos: proteínas, glúcidos, lípidos y ácidos nucleicos. La actividad óptima de estas enzimas tiene lugar a pH ácido (alrededor de pH 5*) * El pH ácido del interior del lisosoma se mantiene gracias a la presencia en su membrana de una enzima que bombea protones del citosol al interior, gastando ATP. __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 3 Los lisosomas poseen una membrana con las proteínas de su cara interna muy glucosiladas. Estas glucoproteínas impiden que las enzimas hidrolasas digieran la propia membrana del lisosoma. Los lisosomas se originan por gemación de los dictiosomas, al principio son pequeños y sólo contienen enzimas hidrolíticas, son los denominados lisosomas primarios. Pero cuando se unen a una vacuola con materia orgánica, se denominan lisosomas secundarios (contienen sustancias en vías de digestión). - Funciones de los lisosomas. Los lisosomas son los responsables de la digestión de las macromoléculas. Se distinguen dos tipos de digestión intracelular dependiendo de la procedencia de material a digerir: HETEROFAGIA. El sustrato es de origen externo y es introducido en la célula mediante invaginaciones de la membrana plasmática (endocitosis), formándose una vacuola fagocítica o fagosoma. Este se fusiona con un lisosoma primario, dando lugar a una vacuola digestiva o heterofágica (fagolisosoma), en su interior se produce la digestión de las macromoléculas orgánicas, obteniéndose moléculas simples que atraviesan la membrana del lisosoma por difusión. Los materiales que no se hayan digerido se expulsan al medio externo por exocitosis. En las células de los organismos pluricelulares los residuos no digeridos se acumulan en el interior del lisosoma y son los responsables del envejecimiento celular. AUTOFAGIA. En este caso el sustrato es un constituyente celular, como por ejemplo las mitocondrias, que se rodean de una membrana derivada del RE. La vesícula resultante o autofagosoma se une con un lisosoma primario formando una vacuola autofágica, que realiza la digestión correspondiente. Este proceso permite el recambio de orgánulos citoplasmáticos envejecidos. Un caso extremo de autofagia es la destrucción de los tejidos de las larvas durante la metamorfosis (reabsorción de la cola del renacuajo en los anfibios). En algunas ocasiones las enzimas de los lisosomas pueden ser vertidas fuera de la célula (digestión extracelular). Este tipo de digestión se da en los hongos. 1.4 VACUOLAS. Son orgánulos citoplasmáticos rodeados de membrana y con un elevado contenido de agua, en los que se acumulan sustancias diversas. Las vacuolas se forman a partir del RE, del Golgi o de invaginaciones de la membrana __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 4 plasmática. En las células vegetales son más grandes y numerosas, aunque cuando la célula es adulta suele tener una gran vacuola. En las células animales son más pequeñas y menos abundantes, y actualmente se denominan vesículas. - Funciones de las vacuolas. Contribuyen al mantenimiento de la turgencia celular. El agua tiende a entrar en las vacuolas por ósmosis, debido a la elevada concentración de sustancias que hay en el interior, con lo que la célula se mantiene turgente. Almacén de muchas sustancias. Sustancias de reserva: almidón, grasas, proteínas, ... Pigmentos como los que dan color a las flores (pigmentos antociánicos) o alcaloides venenosos que repelen a los depredadores. Sustancias de desecho, que resultarían perjudiciales si se almacenasen en el citosol. En los animales hay dos tipos de vacuolas: unas con función digestiva (vacuolas fagocíticas o pinocíticas) y otras con función reguladora de la presión osmótica; éstas son las vacuolas pulsátiles de los protozoos ciliados, que viven en ambientes hipotónicos, por lo que estas vacuolas son utilizadas para bombear el exceso de agua al exterior. 1.5 MITOCONDRIAS. Las mitocondrias son orgánulos que se encargan de obtener energía mediante la respiración celular. Aparecen tanto en células animales como vegetales, siendo especialmente abundantes en aquellas células que requieren un elevado aporte energético, como por ejemplo en las células del tejido muscular. El conjunto de mitocondrias de una célula se llama condrioma. Las mitocondrias presentan formas muy variadas, aunque generalmente son cilíndricas o alargadas. - Estructura y composición de las mitocondrias. Las mitocondrias poseen dos membranas: externa e interna. Esta última forma unos repliegues hacia el interior, las crestas mitocondriales. Entre ambas membranas queda un pequeño espacio, el espacio intermembranoso. El contenido de la mitocondria, es decir, el espacio que queda envuelto por la membrana interna, recibe el nombre de matriz. __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 5 La membrana mitocondrial externa es semejante al resto de las membranas celulares. Contiene un gran número de proteínas transmembranosas (porinas) que forman "canales acuosos", lo que hace que esta membrana sea especialmente permeable. El espacio intermembranoso tiene un contenido similar al del citosol. La membrana mitocondrial interna carece de colesterol (igual que la membrana plasmática bacteriana) y es bastante impermeable. Posee un alto contenido proteico (80% de proteínas y 20% de lípidos). Entre las proteínas se distinguen tres tipos: Proteínas transportadoras específicas, las permeasas. Enzimas de transporte electrónico de la cadena respiratoria. Y los complejos enzimáticos formadores de ATP, denominados ATP-sintetasas. Al microscopio electrónico, las ATP-sintetasas aparecen como pequeñas partículas esféricas que están unidas a la membrana interna por un pedúnculo, al conjunto se denomina partículas elementales o partículas F. Hay una tercera parte, una base hidrófoba que se integra en la membrana. La matriz mitocondrial está ocupada por un líquido acuoso con abundantes sustancias disueltas, muy rico en enzimas. También hay varias moléculas de ADN mitocondrial, circular y de doble hebra, como el de las bacterias. La matriz presenta también ribosomas (mitorribosomas), pequeños como los bacterianos. - Funciones de las mitocondrias. La función principal de las mitocondrias es la respiración celular, que consiste en la oxidación (pérdida de electrones) aerobia (en presencia de oxígeno) de las moléculas orgánicas usadas como carburantes metabólicos (glúcidos, lípidos y proteínas) para sintetizar ATP a expensas de la energía liberada en estas reacciones. Dichas reacciones se localizan: En la matriz mitocondrial: - El ciclo de Krebs. La β-oxidación de los ácidos grasos. En la membrana mitocondrial interna: - Cadena de transporte electrónico. Síntesis de ATP (fosforilación oxidativa) realizada por la ATP- sintetasa. Por otra parte en la matriz mitocondrial tiene lugar la síntesis de proteínas mitocondriales a partir del ADN mitocondrial. __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 6 1.6 PEROXISOMAS. Los peroxisomas son orgánulos esféricos, rodeados de una membrana simple, que se originan por gemación a partir del RE. Son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero que en vez de contener enzimas hidrolasas, contienen enzimas oxidadas, entre las que destacan la peroxidasa y la catalasa. - Función de los peroxisomas. En ellos se realizan algunas reacciones de oxidación, similares a las que se producen en las mitocondrias, pero en las que la energía producida se disipa en forma de calor, en vez de aprovecharse para sintetizar ATP. En primer lugar, actúa la enzima peroxidasa utilizando O2 para oxidar diversos sustratos, como aminoácidos, ácidos grasos y purinas, mediante una reacción en la que se produce peróxido de hidrógeno: peroxidasa RH2 + O2 -------------→ R + H2O2 R= sustrato orgánico específico A continuación, la enzima catalasa utiliza el peróxido de hidrógeno (sustancia muy oxidante que resulta tóxica para la célula) para obtener oxígeno y agua, o bien lo utiliza para oxidar diferentes sustancias, como el etanol: catalasa 2 H2O2 ---------------------→ 2 H2O + O2 catalasa H2O2 + CH3-CH2OH -------------→ CH3-CHO + 2 H2O etanol acetaldehído Estas reacciones son muy importantes en las células del hígado y del riñón, donde los peroxisomas se encargan de la detoxificación de diversas sustancias tóxicas (etanol de las bebidas alcohólicas, ácido fórmico, ...) al oxidarlas. En las semillas en germinación hay un tipo especial de peroxisomas, denominada glioxisoma, cuyas enzimas son capaces de transformar los lípidos almacenados en glúcidos, necesarios para el embrión. 1.7 CLOROPLASTOS. Los cloroplastos son orgánulos exclusivos de las células vegetales y pertenecen a una familia de orgánulos vegetales denominados plastos. Estos se clasifican en tres tipos: Leucoplastos. Plastos incoloros (carecen de pigmentos) que abundan en las partes no verdes del vegetal, raíces y rizomas. Su función consiste en almacenar sustancias de reserva, como almidón (amiloplastos), grasas y proteínas. Cromoplastos. Plastos coloreados por contener pigmentos rojos (carotenos) o amarillos (xantofilas). Dan el color característico a flores y frutos en los vegetales. __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 7 Cloroplastos. Son verdes porque sintetizan y acumulan clorofila. Se encuentran en las células de hojas y tallos. Son los más importantes, ya que gracias a ellos las plantas pueden hacer la fotosíntesis. El número y forma de los cloroplastos es variable. Las algas microscópicas suelen contener uno o dos cloroplastos de gran tamaño, sin embargo, en los vegetales superiores, su número oscila entre 20 y 40 por célula, y suelen ser ovoides. - Estructura de los cloroplastos. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos poseen una doble membrana, situándose entre ellas el espacio intermembranoso. La membrana externa es muy permeable, mientras que la interna lo es mucho menos (por lo que contiene una gran cantidad de permeasas), y carece de repliegues internos, a diferencia de las mitocondrias. El espacio central delimitado por la membrana interna se llama estroma, es un espacio similar a la matriz mitocondrial, aunque su contenido enzimático es distinto. El estroma contiene ADN circular de doble hélice y ribosomas 70 S (plastorribosomas) como los de procariotas, también inclusiones de granos de almidón e inclusiones lipídicas. En el estroma nos encontramos un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal, que forma unos pequeños sacos aplanados con forma de disco, denominados tilacoides. Estos se apilan formando grupos, los grana. También hay otros tilacoides (tilacoides del estroma), de mayor longitud, que conectan los distintos grana entre sí. Todo el sistema está interconectado y forma un compartimento interno, el espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se localizan los sistemas enzimáticos y los pigmentos fotosintéticos (clorofilas, carotenoides, ...) encargados de captar la energía luminosa, efectuar el transporte de electrones y formar ATP. - Funciones de los cloroplastos. Las principales funciones que realizan los cloroplastos son: __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 8 Fotosíntesis. Proceso en el que se distinguen dos fases: Fase luminosa. Tiene lugar en la membrana de los tilacoides, donde se producen reacciones de conversión de la energía luminosa en energía química (ATP) y se genera poder reductor (NADPH + H+). Para esta fase son imprescindibles la luz y la presencia de pigmentos fotosintéticos. Fase oscura. Ocurre en el estroma y no depende de la luz, pero necesita los productos obtenidos en la fase anterior: ATP y poder reductor (NADPH + H+), con ellos se transforma la materia inorgánica (CO2, NO3-, SO4=), pobre en energía, en moléculas orgánicas (glucosa, aminoácidos, lípidos), ricas en energía. Al igual que en las mitocondrias, en los cloroplastos tiene lugar la síntesis de un buen número de proteínas, codificadas en el ADN del cloroplasto. 2. EL NÚCLEO CELULAR El núcleo es una estructura constituida por una doble membrana, denominada envoltura nuclear, que rodea el material genético de la célula, separándolo así del citoplasma. El medio interno nuclear recibe el nombre de nucleoplasma. En él se encuentran, las fibras de ADN asociadas a proteínas, la cromatina, y uno o más corpúsculos, muy ricos en ARNr, denominados nucleolos. El núcleo es una estructura que varía de aspecto según el momento del ciclo celular en el que se encuentre la célula, así se habla de: Núcleo interfásico. Mal llamado antiguamente núcleo en reposo, ya que es en este momento cuando sus actividad es más elevada. Las fibras de cromatina están desenrolladas para permitir la transcripción del ADN a ARN y para permitir la duplicación del ADN momentos antes de iniciarse la división celular. Núcleo mitótico o en división. En él las fibras de cromatina se condensan dando lugar a los cromosomas. 2.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL NÚCLEO CELULAR. - NÚMERO. Suele haber un núcleo por célula, pero hay algunas excepciones. Por ejemplo existen células anucleadas, como los eritrocitos de los mamíferos, que han perdido el núcleo durante su proceso de diferenciación, y otras como los paramecios (protozoos ciliados), que presentan dos núcleos: un macronúcleo y un micronúcleo. Las células hepáticas también son binucleadas. Hay células que tienen muchos núcleos (plurinucleadas), éstas pueden originarse mediante dos mecanismos: __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 9 Divisiones sucesivas del núcleo sin que se den las consiguientes divisiones citoplasmáticas. En este caso la célula plurinucleada resultante se denomina plasmodio. Por ejemplo el protozoo Opalina. Fusión de varias células uninucleadas, denominándose sincilio a la célula resultante. Ejemplo las células musculares. - FORMA. Es muy variable; aunque predominan las formas esféricas y ovales, es posible encontrar también núcleos arriñonados, lobulados, arrosariados, ramificados, etc. - TAMAÑO. Oscila entre 5 y 25 μm de diámetro. El tamaño del núcleo está en relación directa con el del citoplasma (generalmente ocupa un el 10% del volumen celular). Para cada tipo de células existe una relación nucleoplasmática (RNP) entre el volumen nuclear y volumen citoplasmático, que se mantiene constante. De manera que si el volumen de uno aumenta, también lo hará el del otro. Vn RNP= ---------Vc - Vn Vn= volumen nuclear Vc= volumen total de la célula Cuando la RNP alcanza un cierto valor mínimo, que es constante para cada tipo celular, se inicia la división de la célula, ya que si el volumen citoplasmático ha crecido mucho, el núcleo puede llegar a ser incapaz de controlar todo el citoplasma. -POSICIÓN. El núcleo se localiza, generalmente, en el centro de la célula. Sin embargo, en algunos casos, puede aparecer desplazado por otros orgánulos, ocupando una posición periférica; así, por ejemplo, el núcleo se encuentra en la base de las células secretoras y en un lado de las células vegetales, en las que una vacuola de gran tamaño ocupa la mayor parte del citoplasma. 2.2 EL NÚCLEO INTERFÁSICO. El núcleo interfásico, propio de la interfase (período que transcurre entre dos divisiones celulares), consta de los siguientes componentes: - ENVOLTURA NUCLEAR. El núcleo se encuentra rodeado por una membrana doble. La membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna, separadas por un espacio perinuclear. __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 10 La membrana externa, presenta en su cara citoplasmática un gran número de ribosomas adosados, y se continúa con el retículo endoplasmático rugoso. La membrana interna presenta, asociada a ella, en la cara nucleoplásmica una capa densa a los electrones de proteínas fibrilares, denomi-nada lámina media o lámina nuclear. La envoltura nuclear está perforada por un elevado número de poros, los denominados poros nucleares. Cuando se utiliza el microscopio electrónico se observa que los poros no son simples orificios en la envoltura nuclear, sino estructuras complejas que se denominan complejo del poro. Este consta de: Un anillo formado por 8 partículas proteicas dispuestas en un octógono. Asociado a estas partículas se encuentra un material denso, el diafragma, que disminuye la luz del poro. En ocasiones se ha identificado en el centro del poro un gránulo central. También se han descrito fibrillas proteicas que se extienden a ambos lados del poro. Los poros regulan el transporte se moléculas entre el núcleo y el hialoplasma. Entran en el núcleo diversas sustancias como nucleótidos, histonas, ... y salen otras como ARNm y las subunidades ribosómicas. - NUCLEOPLASMA. Llamado también jugo nuclear o carioplasma, es el medio interno del núcleo. Está constituido fundamentalmente por proteínas, sobre todo por enzimas relacionadas con la replicación del ADN, con la transcripción, etc. __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 11 - NUCLÉOLO. Es un corpúsculo esférico carente de membrana. Normalmente existe uno por célula, aunque en algunas se aprecian dos o más (en los ovocitos de los anfibios hay centenares). El nucléolo está constituido básicamente por ARN, ADN y proteínas. En él se distinguen: La zona fibrilar: ocupa la parte central. Está formada por el organizador nucleolar, (todas las secuencias de ADN que codifican ARNr) y ARN nucleolar (ARNn) de 45 S asociado a proteínas. El ARNn tras un proceso de maduración en el que sufre diferentes cortes, origina ARNr. La zona granular: ocupa la parte más periférica. Está constituida por ARNr de 28 S, 18 S, 5,8 S y 5 S, asociados a proteínas, formando las subunidades ribosómicas de 60 S y 40 S, que luego saldrán por los poros nucleares al citosol, donde se unirán en el momento de la síntesis de proteínas. El nucléolo es por tanto una fábrica de ribosomas. - CROMATINA. Es la sustancia fundamental del núcleo interfásico, recibe este nombre por la capacidad que tiene de teñirse con colorantes básicos. La cromatina está compuesta por ADN asociado a proteínas básicas: las histonas. Se distinguen dos tipos de cromatina: Eucromatina. Corresponde a zonas de cromatina activas (un 10%), donde se produce la transcripción. Es una cromatina menos densa. Heterocromatina (90%). Se visualiza al microscopio como áreas más densas de cromatina altamente condensada, que corresponde a las zonas inactivas que no se transcriben. __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 12 Estructura de la cromatina. La observación de la cromatina al microscopio electrónico revela una constitución fibrilar. La cromatina está formada por la denominada fibra de cromatina de 10 nm, también llamada collar de perlas. Este está formado por la doble hélice de ADN (de 0,2 nm de grosor) enrollada alrededor de un disco proteico formado por histonas. Esta estructura recibe el nombre de nucleosoma. El nucleosoma tiene un diámetro de 10 nm y está formado por un octámero de histonas (dos moléculas de cada una de estas histonas: H2A, H2B, H3 y H4). Alrededor del octámero el ADN da dos vueltas (146 pares de nucleótidos). Además, en la entrada y salida de cada nucleosoma, la doble hélice de ADN, se asocia a otra molécula de histona, la H1. Según la hipótesis más aceptada hoy día, la fibra de cromatina (collar de perlas) se enrollaría helicoidalmente formando un solenoide o fibra de 30 nm, que contendría 6 nucleosomas por cada vuelta de hélice. Esta estructura estaría estabilizada por la histona H1, que unen los nucleosomas. A su vez, las fibras de 30 nm se pliegan hasta llegar a la "superespirilización" en el momento de iniciar la mitosis, en el que la cromatina se compacta para formar los cromosomas. 2.3 EL NÚCLEO MITÓTICO: LOS CROMOSOMAS. Los cromosomas son estructuras cilíndricas de aspecto variable, que se encuentran en el jugo nuclear, y que se tiñen fácilmente con colorantes básicos (orceina, hematoxilina, ...). Están constituidos por cromatina, sustancia formada por ADN asociado a histonas. Cada cromosoma se forma por la condensación de una fibra de cromatina durante la mitosis o la meiosis. El número de cromosomas es característico de cada especie; los organismos haploides (n) contienen un solo juego de cromosomas, sin embargo os diploides (2n) tienen dos juegos. También existen especies poliploides. __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 13 - FORMA DE LOS CROMOSOMAS. En su máximo grado de condensación (durante la metafase), cada cromosoma consta de dos cromátidas (cada una contiene una molécula de ADN), que permanecen unidas por un estrangulamiento, la constricción primaria o centrómero. Cada cromátida presenta a nivel del centrómero, una estructura proteica de forma discoidal, el cinetocoro, que actúa como centro organizador de microtúbulos, a partir de él se organizan los microtúbulos del huso acromático durante la división celular. El centrómero divide al cromosoma en dos partes llamadas brazos, cuyos extremos se denominan telómeros y en ellos se encuentran secuencias repetitivas de ADN que tienen como función evitar la pérdida de información genética durante la replicación. En ocasiones aparecen en los brazos constricciones secundarias que, si se sitúan cerca del telómero, dan lugar a un corto segmento que recibe el nombre de satélite, en el cual se condensa ADN nucleolar. Según la posición del centrómero, se distinguen 4 tipos de cromosomas: Metacéntricos. Cuando los dos brazos son iguales porque el centrómero se localiza en la mitad del cromosoma. Submetacéntricos. Si los brazos cromosómicos son ligeramente desiguales. Acrocéntricos. Si los brazos son muy desiguales. Telocéntricos. Cuando el cromosoma posee un sólo brazo, porque el centrómero se localiza en uno de sus extremos. ACTIVIDADES 1.- ¿Presentan las células procariotas algún tipo de orgánulo membranoso? 2.- ¿Por qué crees que el RER está muy desarrollado en las células glandulares del páncreas? 3.- Se dice que el retículo endoplasmático es una "fábrica" de membrana ¿Sabrías explicar qué __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 14 significa esta expresión? 4.- Explica el proceso de formación de las glucoproteínas de la membrana plasmática. ¿Cuál es el camino celular más probable que seguirán estas proteínas desde su síntesis hasta su inclusión en la membrana plasmática? 5.- ¿Qué relación funcional une al RE y al complejo de Golgi? 6.- ¿Qué diferencia un lisosoma primario de un lisosoma secundario? 7.- ¿Qué diferencias hay entre una vacuola heterofágica y una vacuola autofágica? 8.- Explica por qué es necesario para la célula expulsar el agua en un medio hipotónico. 9.- El esquema siguiente representa una actividad fisiológica propia de las células eucarióticas. a) ¿De qué actividad se trata? b) Identifica las estructuras señaladas con los números. 10.- En la porción central del espermatozoide (situada entre la cabeza y el flagelo) existe una vaina mitocondrial constituida por un gran número de mitocondrias alargadas. ¿Qué función crees que desempeña la vaina mitocondrial? 11.- El dibujo representa una mitocondria: a) Nombra los componentes señalados con un número. b) Indica cuál es la función que caracteriza a la mitocondria y en qué tipo de célula se encuentra este orgánulo. c) Señala la función que realizan los componentes 3 y 4 del esquema. 12.- ¿Es lo mismo plasto que cloroplasto? Razona la respuesta. 13.- ¿Crees que las mitocondrias y los cloroplastos tienen los mismos compartimentos internos? 14.- ¿Por qué la presencia de ribosomas 70 S en mitocondrias y cloroplastos apoya la teoría endosimbionte? ¿Se te ocurre algún otro argumento que apoye esta teoría? 15.- En el dibujo está representada una región celular. Nombra las estructuras marcadas con un número. ¿Es posible hallar estas estructuras en todas las células? Razona la respuesta. __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 15 16.- Calcula la relación nucleoplasmática de un hepatocito cuyo volumen es de 4000 μm3 y cuyo núcleo ocupa el 6% de dicho volumen. 17.- ¿Por qué hay una cierta cantidad de ADN en los nucléolos? ¿Por qué hay más nucléolos en las células secretoras? 18.- ¿Qué es un cromosoma? ¿Tanto las células vegetales como las animales contienen cromosomas? ¿Todas las células humanas poseen el mismo número de cromosomas? Razona las respuestas. 19.- Define los siguientes términos: poros nucleares, histona, nucleosoma, cromatina y cromosoma. 20.- El esquema representa un cromosoma eucariótico en metafase mitótica: a) ¿Qué denominación reciben los elementos indicados por los números 1 al 4? b) Dibuja un esquema de la estructura básica de la cromatina indicando los elementos que la componen. ACTIVIDADES P.A.U. 21.- ¿Qué son los lisosomas? Describa detalladamente los procesos en los que participan. ¿Qué son los peroxisomas y cuál es su función? ¿Qué son las vacuolas y para qué las utilizan las células? (Opción A- Junio 2001) 22.- Describa la estructura de las mitocondrias e indique en qué parte de las mismas se llevan a cabo las distintas reacciones metabólicas que éstas realizan. (Opción A. junio 2003) 23.- Defina: ADN, nucleosoma, cromatina, cromátida y cromosoma. (Opción B-Junio 2003) 24.- Indique los componentes del núcleo interfásico. Describa la composición química y la función de cada uno de ellos. (Opción B- Septiembre 2003) 25.- Describa el retículo endoplasmático, indicando: tipos, estructura y funciones. 26.- Una sustancia tóxica actúa sobre las células eucarióticas destruyendo todos sus nucleolos. En esta situación, las células pueden vivir durante un tiempo, pero finalmente mueren. Dé una explicación razonada a este hecho. (Opción B- junio 2002) 27.- La imagen se corresponde con un componente celular. Responda a las siguientes preguntas: a) ¿De qué orgánulo o parte de la célula se trata? Describa su estructura b) ¿Qué función celular lleva a cabo? Describa brevemente las etapas en que tiene lugar el proceso, así como su localización. (Opción B) __________________________________________________________ Biología. La célula eucariota II 16 ____________________________________________________________ Biología. Tipos de organización celular 17