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MEJORA GENÉTICA VEGETAL
Variación genética de la eficiencia del uso del agua en una población
recombinante de tomate
M. Ramírez-Toledo1, J.J. Reina-Pinto1, E. Domínguez1, E. Cantero2, F. Pérez-Alfocea2,
M.R. Romero-Aranda1 y R. Fernández-Muñoz1
1
2
Depto. de Mejora Vegetal, IHSM-La Mayora, UMA-CSIC, E-29750 Algarrobo-Costa, Málaga.
Depto. de Nutrición, CEBAS-CSIC, Campus de Espinardo, E-30100 Murcia.
Palabras clave: consumo de agua, producción de biomasa, transpiración, fotosíntesis,
contenido hídrico foliar, superficie foliar, desarrollo radicular.
Resumen
Se estudia la variación genética de parámetros fisiológicos y estructurales que
puedan estar implicados en la eficiencia de uso del agua en una población de líneas
puras recombinantes (RIL) de tomate [Solanum lycopersicum (cv. Moneymaker) x
S. pimpinellifolium (acc. TO-937)]. Se evaluaron 40 líneas de esta población en
cultivo hidropónico y condiciones controladas de cámara de cultivo, para
determinar con precisión el consumo de agua de las plantas. Además, se
registraron la biomasa de las raíces, tallos y hojas, altura de las plantas, diámetro
del tallo, número de hojas, superficie foliar total, fotosíntesis, transpiración,
conductancia estomática y contenido relativo foliar de agua. Los resultados
muestran una significativa variación genética en la mayoría de los caracteres
fisiológicos y estructurales determinados. Las líneas con mayor biomasa de raíz no
siempre fueron las que presentaron un mayor consumo de agua ni una mayor
eficiencia en el uso del agua. Se ha observado una variación significativa en el
contenido relativo de agua en la hoja que podría estar relacionado con la
capacidad del sistema radicular para satisfacer la demanda de transpiración de la
parte aérea. El carácter con mayor heredabilidad fue el consumo de agua que, a su
vez, presentó las mayores correlaciones genéticas con los caracteres de biomasa
(pesos de la raíz y parte aérea, superficie foliar) y no significativa con la eficiencia
del uso de agua. Los resultados obtenidos en la evaluación de esta población RIL
muestran, por una parte, que la eficiencia agronómica del uso del agua es en buena
parte independiente del consumo de agua que presentan las plantas, y por otra que
existe variación genética en parámetros asociados al consumo de agua y a las
pérdidas por transpiración que podrían ser explotados para promover una
economía de agua en el cultivo de tomate bajo invernadero.
INTRODUCCIÓN
La escasez de lluvias y el uso abusivo de las reservas de agua subterráneas está
poniendo en peligro la sostenibilidad de la producción agrícola en el sureste español,
donde se concentra la producción hortícola bajo invernadero. Esta situación justifica la
necesidad de mejorar el uso eficiente del agua en cultivos con alta demanda de riego
como es el cultivo de tomate bajo invernadero, cuyo consumo en condiciones
mediterráneas supera los 40 L.kg-1 de cosecha producida.
En la última década se ha avanzado mucho en el conocimiento de los
mecanismos fisiológicos y caracteres morfológicos que condicionan la eficiencia del
uso del agua (WUE) en trigo, arroz, cebada, soja o maíz, lo que ha permitido usar la
variabilidad genética en estos caracteres para mejorar la eficiencia de uso del agua en
los cultivos mencionados (Yoo et al., 2009; Sadok y Sinclair, 2011;). Puesto que en
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ACTAS DE HORTICULTURA Nº 60
tomate este tipo de investigación es prácticamente inexistente, para mejorar su WUE es
necesario el paso previo de generar información sobre la variabilidad genética de
posibles caracteres implicados en la misma.
Las especies silvestres de tomate que crecen de forma natural en condiciones
extremas de disponibilidad de agua en el sustrato y humedad en el ambiente como
Solanum pennellii Correl, S. cheesmaniae (L. Riley) Fosberg o S. pimpinellifollium L.,
(Cuartero y Fernández-Muñoz, 1999) pueden ser una fuente importante para introducir
variabilidad genética de los caracteres implicados en la homeostasis hídrica de la planta
y podrían explotarse para mejorar la WUE en el cultivo de tomate. Por ello, el objetivo
de este estudio ha sido investigar la variabilidad genética de caracteres potencialmente
implicados en la WUE en una población de líneas puras recombinantes (RIL) derivada
de un cruce entre la especie cultivada (S. lycopersicum L.) y S. pimpinellifollium.
MATERIALES Y MÉTODOS
En el Dpto. de Mejora Vegetal del Instituto de Hortofruticultura Subtropical y
Mediterránea “La Mayora” se generó una población de 169 líneas RIL de tomate (F8)
procedente del cruce Solanum lycopersicum cv. Moneymaker x S. pimpinellifolium acc.
TO-937 (Alba et al., 2009). Se seleccionaron mediante análisis multifactoriales 40
líneas que representaban la variación de desarrollo vegetativo aéreo (entre otras
variables, altura de la planta, superficie foliar y diámetro del tallo) de la población
completa. En el presente estudio, las plantas de cada RIL, junto con las de las líneas
parentales, se cultivaron en medio hidropónico, en condiciones de cámara de cultivo
(Modelo Fitoclima 27000 EHHF, ARALAB, Lisboa). Esta cámara visitable permite
programar la temperatura ambiente, humedad relativa y radiación, de manera que es
posible reproducir una evolución diaria similar a la que de forma natural se registra en
el interior de un invernadero tipo mediterráneo. Los valores mínimos y máximos de
temperatura ambiente y humedad relativa programados fueron de 16/29 ºC y 40-90%,
respectivamente. La radiación máxima (PAR, 400-700 nm) a mediodía se fijó en 800
µmol m-2s-1. Con estas condiciones ambientales se cultivaron 12 plantas por línea
durante un periodo de 6 semanas. Las plantas se dispusieron de forma individual en
macetas de plástico de 3 L de capacidad con solución Hoagland continuamente aireada.
La solución nutritiva se cambió semanalmente para determinar su consumo por
diferencia de peso de la solución restante en las macetas después de una semana. De
esta forma, se registró el consumo acumulado de solución nutritiva durante un periodo
de 5 semanas. Al finalizar este periodo se determinó la tasa de fotosíntesis, transpiración
y conductancia estomática con un equipo LICOR-6400. En las mismas hojas se
determinó el contenido relativo de agua (RWC). Todas las medidas se llevaron a cabo
entre las 14-16 horas, periodo de máxima demanda hídrica ambiental. Al final del
ensayo se registró la altura, número de hojas y calibre del tallo de las 12 plantas de cada
línea y finalmente se determinó la superficie foliar total, y los pesos fresco y seco de
hojas, tallos y raíces.
Cuado era necesario, las variables se transformaron logarítmicamente para
cumplir los requerimientos de normalidad necesarios para los análisis estadísticos. Se
calcularon las correlaciones fenotípicas entre los caracteres y, en cuanto a los
parámetros genéticos, se estimó la heredabilidad de cada uno de ellos y las correlaciones
genéticas entre el consumo de agua y el resto de caracteres.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los datos registrados muestran una significativa variación tanto en la cantidad
de biomasa de raíz como en el consumo de agua por unidad de biomasa de raíz.
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Aunque en el conjunto de la población RIL se ha observado una estrecha
correlación entre la cantidad de biomasa de raíz y el consumo de agua (r=0.900),
algunas líneas no siguen este patrón de comportamiento, de manera que líneas con
valores similares de biomasa de raíz difieren en más del doble en su consumo de agua.
Estos resultados sugieren que otros aspectos asociados a la arquitectura de la raíz, como
la cantidad de raíces finas, o asociados a la anatomía interna, como desarrollo de
barreras físicas y del cilindro vascular, podrían estar condicionando las diferencias en el
consumo de agua.
El contenido relativo de agua (RWC) es un indicador del grado de hidratación de
los tejidos. A mediodía, cuando la demanda evaporativa es máxima, el contenido
relativo de agua en las hojas varió de unas líneas a otras entre el 78 y el 89%. Teniendo
en cuenta que todas las plantas se cultivaron en medio hidropónico y que las
condiciones ambientales fueron las mismas, las diferencias observadas en el estado
hídrico de la parte aérea sugiere la existencia de diferencias en la capacidad de las raíces
para abastecer la demanda de agua de la parte aérea, y/o diferencias en la cubierta foliar
para evitar las pérdidas de agua por transpiración.
La eficiencia de uso de agua agronómica (WUEa), calculada como la relación
entre cantidad de biomasa (peso seco de la planta entera) y el consumo de agua
acumulado durante todo el periodo de ensayo, indica que en esta población RIL la
WUEa es independiente del consumo de agua que experimentaron las plantas de las 40
líneas evaluadas. Cabría esperar una alta correlación entre WUEa y la superficie foliar,
pero el moderado coeficiente de correlación que presentan estas dos variables (r=0.584)
hace descartar estas hipótesis. Tampoco se ha encontrado elevada correlación entre
WUEa y el peso seco de raíz (r=0.525), lo que por una parte sugiere que una mayor
biomasa de raíz no condiciona una mayor eficiencia de uso del agua, y por otra, que el
peso seco no es apropiado como parámetro indicador de la capacidad de absorción de
agua del sistema radicular. Como se ha mencionado anteriormente, otros parámetros
asociados a la arquitectura y/o anatomía de la raíz podrían ser los determinantes de la
capacidad de las raíces para absorber el agua.
En cuanto a los parámetros genéticos estimados, las heredabilidades fueron en
general altas, destacando la del consumo de agua (h2=0.808), medidas de la biomasa
como el peso seco de la raíz (h2=0.652), peso seco de la parte aérea (h2=0.693),
diámetro del tallo (h2=0.684), superficie foliar (h2=0.732), o parámetros fisiológicos
como la tasa de fotosíntesis (h2=0.708) y la transpiración (h2=0.502). La heredabilidad
de la eficiencia de uso de agua agronómica (h2=0.503) fue algo menor que la del
consumo total de agua. El mayor grado de pleiotropía del consumo de agua, estimada
mediante las correlaciones genéticas, se observó para el peso seco de la parte aérea
(rg=0.668) y, algo menores, pero también relativamente altas, para el peso seco de la
raíz, la superficie foliar, o el contenido de agua de la parte aérea. En cambio, no se
encontró correlación genética del consumo de agua con el contenido relativo de agua de
la hoja, el contenido de agua de la raíz, las tasas de fotosíntesis y transpiración o,
especialmente notorio, ni con WUEa (rg=0.135). Esta última rg enfatiza la posibilidad de
encontrar genotipos con bajos consumos de agua que sean capaces de generar biomasa.
El presente estudio muestra que esta población RIL de tomate presenta variación
genética en la eficiencia de uso del agua y en algunos parámetros que condicionan el
consumo de agua y el estado hídrico de la planta, lo que anticipa que se pueden obtener
tomates con buena eficiencia del uso de agua mediante mejora genética.
Agradecimientos
Trabajo financiado por el proyecto MICINN-FEDER AGL2008-01733.
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Referencias
Alba, J.M., Montserrat, M. and Fernández-Muñoz, R. 2009. Resistance to the twospotted spider mite (Tetranychus urticae) by acylsucroses of wild tomato (Solanum
pimpinellifolium) trichomes studied in a recombinant inbred line population. Exp.
Appl. Acarol. 47:35-47.
Cuartero, J. and Fernández-Muñoz, R. 1999. Tomato and salinity. Sci. Hort.78: 83-125.
Sadok, W. and Sinclair, T.R. 2011. Crops yield increase under water-limited conditions:
review of recent physiological advances for soybean genetic improvement. Adv.
Agro. 13:313-337.
Yoo, C.Y., Pence, H.E., Hasegawa, P.M., and Mickelbart M.V. 2009. Regulation of
transpiration to improve crop water use. Crit. Rev. Plant Sci. 28:410-431.
3,0
Peso seco raíz (g)
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
179
178
175
164
161
151
143
124
121
120
115
114
112
111
98
109
94
92
91
88
85
82
77
73
70
68
66
65
59
45
38
30
20
17
14
9
2
12
TO
MM
0,0
Genotipos
Fig 1. Medias ± D.E. de los pesos secos de la raíz de las líneas
parentales y RIL.
Consumo agua (ml planta/g raíz)
5000
4000
3000
2000
1000
179
178
175
164
161
151
143
124
121
120
115
114
112
111
109
98
94
92
91
88
85
82
77
73
70
68
66
65
59
45
38
30
20
17
14
9
12
2
TO
MM
0
Genotipos
Fig. 2. Medias ± D.E. de los consumos de agua de las líneas
parentales y RIL.
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