Download Sistemas nerviosos de Invertebrados

Sistema nervioso
Objetivos
• Sistemas nerviosos de Invertebrados
–Características generales
–Fenómenos evolutivos en protostomos
–Estructura general de los ganglios
• Sistema nervioso de Vertebrados
–Ontogenia
–Estructura del sistema nervioso periférico (SNP)
–Estructura del sistema nervioso central (SNC)
Sistema nervioso
Concepto de sistema nervioso
– Conjunto de órganos que mediante la conducción e
integración de impulsos nerviosos regula y coordina
las actividades del organismo en relación con
estímulos procedentes del ambiente interno o externo
ESTÍMULO
CAPTACIÓN
Estímulo
CONDUCCIÓN
S. N.
INTEGRACIÓN
RESPUESTA
CONDUCCIÓN
TRANSMISIÓN
1
Sistema nervioso
Concepto de sistema nervioso
– Conducción e integración de impulsos nerviosos
• Impulso nervioso: onda eléctrica que se desplaza sobre
la membrana plasmática de las neuronas
– Despolarización de la membrana plasmática
• Integración: capacidad de “sumar” numerosas señales
• Estímulo: cambio en el medio interno o externo
– Caracterizados por
»Competencia: cualidad del estímulo para ser “captado”
»Umbral de excitabilidad: intensidad necesaria para
inducir la respuesta
Sistema nervioso
Concepto de sistema nervioso
• Es un sistema orgánico
– Conjunto de órganos que se entremezclan con otros
aparatos y sistemas orgánicos
Formado por:
– Órganos nerviosos: tejidos organizados
• Tejido nervioso
– Neuronas y células de glía
• Tejidos de sostén
– Tejido conjuntivo
• Vascularización
2
Sistema nervioso
Componentes del sistema nervioso
– Tejido nervioso
• Neuronas
– Células especializadas en la generación y conducción de
impulsos nerviosos
• Células de glía
– Células de soporte fisiológico y físico de las neuronas
– Componentes mesodérmicos
• Tejido conjuntivo
– Envoltura externas (cápsula, meninges) y trabéculas
• Vasos sanguíneos
Sistema nervioso
• Neuronas
DENDRITAS
– Células especializadas en la
generación y conducción de
impulsos nerviosos
– EXCITABLES Ö responden a un
estímulo apropiado
SOMA
AXÓN
– POLARIZADAS
»Polo receptor
»Polo efector
TERMINAL AXÓNICO
BOTÓN SINÁPTICO
3
Sistema nervioso
Concepto de sistema nervioso
• Conducción e integración de impulsos nerviosos
–Potenciales eléctricos de la membrana plasmática
POLO RECEPTOR
Estímulo
POLO EFECTOR
Impulso nervioso
Potenciales locales
DENDRITA(S)
SOMA
Recepción e integración
Generación de
POTENCIALES LOCALES
AXÓN
TERMINAL
AXÓNICO
Respuesta
Generación de
POTENCIALES DE ACCIÓN
Sistema nervioso
–Conducción e integración de impulsos nerviosos
• Potencial local
• Potencial de acción Ö impulso nervioso
POLO RECEPTOR
Impulso nervioso
Potenciales locales
DENDRITA(S)
Potencial local
SOMA
AXÓN
TERMINAL
AXÓNICO
Potencial de acción
mVolt
Estímulo
POLO EFECTOR
4
Sistema nervioso
–Conducción e integración de impulsos nerviosos
• Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+
Reposo
Potencial de acción
C
B
A
Sistema nervioso
–Conducción e integración de impulsos nerviosos
• Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+
Esp. extracelular
Citoplasma
5
Sistema nervioso
–Conducción e integración de impulsos nerviosos
• Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+
Na+
K+
Despolarización
Potencial de acción
C
B
A
Sistema nervioso
–Conducción e integración de impulsos nerviosos
• Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+
K+
Repolarización
Potencial de acción
C
B
A
6
Sistema nervioso
Concepto de sistema nervioso
– Los sistemas nerviosos están formados por
neuronas, que se comunican con
•Otras neuronas:
–Circuitos neuronales
•Células sensoriales:
–Aferencias al S.N.
•Células efectoras (motoras):
–Eferencias del S.N.
Sistema nervioso
Concepto de sistema nervioso
– Comunicación neuronal
–Las neuronas se comunican entre ellas y con las
células sensoriales y efectoras mediante:
• SINAPSIS
–Comunicación directa célula a célula
• NEUROSECRECIÓN
–Comunicación a distancia mediante la liberación de
mensajeros químicos (neurohormonas) al medio
interno
7
Sistema nervioso
–SINAPSIS
• Comunicación célula a célula entre las neuronas y
entre estas y otros tipos de células
– Transmisión de la información
Neurona Vesículas sinápticas
pre-sináptica
Sinapsis
Célula
post-sináptica
Sistema nervioso
–SINAPSIS
• Eléctricas Ö uniones “gap” entre las membr. plasmáticas
–Transmisión bidireccional Ö circuitos apolares
• Químicas Ö Sin contacto directo entre las membranas
plasmáticas Ö espacio sináptico
»Transmisión unidireccional Ö circuitos polares
Espacio sináptico
Neurotransmisor
Célula
post-sináptica
Neurona
pre-sináptica
Vesículas
sinápticas
Receptores específicos
8
Sistema nervioso
– SINAPSIS e INTEGRACIÓN
• Una neurona puede comunicarse (sinaptar) con muchas
otras neuronas y su respuesta está modulada por el
conjunto de “informaciones” que recibe a través de
cientos o miles de sinapsis
–Sinapsis excitadoras e inhibidoras
ó
Ax
n
Sinapsis (puntos amarillos) sobre
las dendritas y soma de una neurona
Sistema nervioso
–NEUROSECRECIÓN: comunicación a
distancia entre las neuronas y otras
células mediante neurohormonas
• Algunas neuronas son secretoras y su polo
efector (terminal axónico) libera hormonas al
medio interno (sangre, hemolinfa...)
– Órganos neuroendocrinos / neurohemales
Axón
Gránulos de
neurosecreción
Neurona
neurosecretora
Cuerpos de Herring
Terminal axónico
Vaso sanguíneo
9
Sistema nervioso
Concepto de sistema nervioso
• Componentes funcionales
–S.N. somático (voluntario / consciente)
–Sensorial Ö sensibilidad somática
–Motor Ö somato-motor
–S.N. visceral (involuntario)
»Invertebrados Ö Sistema estomatogástrico
»Vertebrados Ö Sistema nervioso autónomo (SNA)
–Sensorial Ö sensibilidad visceral
–Motor Ö viscero-motor
Sistemas nerviosos de Invertebrados
10
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Características generales
– Células de glía
• Poco especializadas
– Células satélite y gliocitos (células con acúmulos de glucógeno)
– Células del neurilema, (tipo cél. de Schwann), no mielinizantes
• En general, los invertebr. tienen fibras nerviosas amielínicas
– Hay fibras mielinizadas en anélidos y en crustáceos
– Neuronas
• Tipos neuronales de morfología variada: monopolares,
bipolares, multipolares, amacrinas
• En la mayoría de los invertebrados existen fibras nerviosas
gigantes amielínicas Ö transmisión rápida
• Gran heterogeneidad de neuronas neuroendocrinas
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Tipos morfológicos de neuronas en invertebrados
Amacrina
Monopolar
multipolar
Bipolar
11
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Fibras nerviosas gigantes amielínicas
– Vías de transmisión rápida
• En fibras amielínicas: a mayor diámetro de la fibra mayor
velocidad de conducción del impulso nervioso
Axón gigante
Axones normales
Cerebro
Ganglios
torácicos
Fibras gigantes del sistema nervioso
de Drosophila
CT de fibra gigante de
cefalópodo (M.ópt.)
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Fibras nerviosas gigantes: origen
– A partir de neuronas gigantes
– Aposición de neuritas de varias neuronas con uniones “gap”
laterales entre las neuritas Ö fibras gigantes septadas
• Somas celulares en los diversos segmentos corporales
Axón 1
Somas de
neuronas gigantes
Axón 2
Axón 3
Septos
Fibra gigante septada
12
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Fibras nerviosas mielinizadas de invertebrados
– Anélidos (Eisenia sp. y Lumbricus sp.)
– Crustáceos (Penaeus sp., Palaemonetes sp., Cancer sp.)
– Vaina de mielina laxa
• Fibras de conducción saltatoria muy rápida
Vertebrados
Núcleo de
la célula glial
Penaeus sp.
Axón
Axón
Espacio
submielínico
Mielina
Envoltura
glial ≅ mielina
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Organización y evolución de los sistemas nerviosos
– Redes nerviosas
• Somas y fibras nerviosas no separados
– Plexos nerviosos
• Red condensada, con somas agrupados en algunas zonas
Evolución
– Cordones nerviosos y nervios
• Cordón Ö fibras nerviosas con somas neuronales
intercalados
• Nervio Ö solo fibras nerviosas
– Empaquetados por tejido conjuntivo
– Ganglios nerviosos
• Órganos formados por acúmulos de somas neuronales y
fibras, empaquetados por una cápsula conjuntiva
13
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Organización y evolución de los sistemas nerviosos
– Redes nerviosas
• Somas y fibras nerviosas no separados, que se entrecruzan
• No encapsuladas por tejido conjuntivo
Red nerviosa de Hydra sp.
Somas
neuronales
Fibras
nerviosas
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Organización y evolución de los sistemas nerviosos
– Plexos nerviosos
• Red condensada, con somas agrupados en zonas discretas
• No encapsuladas por tejido conjuntivo
Somas neuronales
Haces de fibras nerviosas
Plexo nervioso gástrico de Helix sp.
14
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Organización y evolución de los sistemas nerviosos
– Cordones nerviosos y nervios
• Cordón Ö fibras nerviosas con somas neuronales intercalados
• Nervio Ö solo fibras nerviosas
– Encapsulados por tejido conjuntivo
– Ganglios nerviosos
• Acúmulos de somas neuronales y fibras encapsulados por tejido
conjuntivo
Fibras
nerviosas
NERVIOS
Somas
neuronales
Cápsula
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Organización y evolución de los sistemas nerviosos
– Ganglios Ö acúmulos de somas y fibras nerviosas
• Corteza Ö Somas neuronales y células de glía
• Neuropilo Ö fibras nerviosas y cél. de glía
• Cápsula y tabiques conjuntivos
PERINEURIO
(cápsula conjuntiva)
Fibras nerviosas
NEUROPILO
Vaso
CORTEX con
somas neuronales
NERVIO
15
Sistemas nerviosos de Invertebrados
Modelos típicos
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Diblásticos: Esponjas
– Redes neuronales en la mesoglea
– Escasa diferenciación de tipos neuronales
• Sinapsis eléctricas Ö redes apolares
Neurona
Porocitos
Neurona Neurona
multipolar bipolar
Pinacocitos
Mesoglea
Coanocitos
CT de la pared de una esponja
RED NERVIOSA
16
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Diblásticos: Cnidarios
– Hidrozoos (Hydra)
• Red nerviosa en la mesoglea
– Anémonas
• Plexos nerviosos subepidérmico y subgastrodérmico en la
mesoglea
– Medusas
• Plexos condensados
– Anillo umbrelar (subepidérmico)
– Anillo subumbrelar (subgastrodérmico)
– Circuitos neuronales complejos
»Órganos sensoriales desarrollados Ö ropalias
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Diblásticos: Hidrozoos
– Red nerviosa en la mesoglea
• Células sensoriales aisladas
• Órganos efectores diversos
Red nerviosa
– Células epitelio-musculares
– Cnidocistos
Cél. sensorial
Cnidocisto
Neurona
Epidermis
Mesoglea
CT pared corporal de Hydra
17
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Diblásticos: Cnidarios – Hydra
– Red nerviosa en la mesoglea
Mesoglea
Epidermis
Gastrodermis
Cnidocisto
Neurona
Cél. epitelio-muscular
Cél. sensorial
CT pared corporal de Cnidario (Hydra): M.E.
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Diblásticos: Anémonas y medusas
– Anillos (plexos) subepidérmico y subgastrodérmico
Epidermis
Mesoglea Capa muscular
Fibras
nerviosas
Plexo subepidérmico
CT pared corporal de Anémona
Soma
neuronal
18
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– Características generales
• Hiponeuria
– Desarrollo a partir del ectodermo ventral
– Sistema nervioso en posición ventral
• Órganos nerviosos (ganglios) macizos
Ganglios
– Neuromería primaria y simetría bilateral
• Segmentación y cordones escalariformes
Nervio
conectivo
– Cadena de ganglios segmentarios pares
– Nervios conectivos y comisurales
Nervio
comisural
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– Fenómenos evolutivos:
• Especialización de neuronas y glía
– Órganos neuroendocrinos
– Desarrollo del sistema estomatogástrico
– Envolturas gliales semejantes a mielina
• Condensación en nervios y ganglios
– Redes y plexos Ö Cordones Ö Ganglios + nervios
• Cefalización
– Ganglios ventrales metaméricos Ö grandes ganglios
– Ganglios ventrales anteriores Ö ganglios cerebroides +
comisura periesofágica
19
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– Fenómenos evolutivos
• Tendencia a la condensación
– En nervios y ganglios: Plexos Ö Cordones Ö Ganglios
– Fusión de ganglios contralaterales
Planaria: cordones
Poliqueto: ganglios y nervios
en vista lateral
Poliqueto:
vista dorsal del S.N.
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– Estructura de ganglio nervioso
Vaso sang.
Nervio
• Encapsulados por tejido conjuntivo:
– Perineurio
– Tabiques conjuntivos (+ vasos)
– Neurilema Ö capa limitante glial
»Membrana basal entre tejido
conjuntivo y nervioso
• Corteza
– Somas neuronales
– Células de glía
• Neuropilo
– Fibras nerviosas
– Células de glía
20
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– Estructura de ganglio nervioso
• Anélido
– Con fibras gigantes
Fibras gigantes
NEUROPILO
SOMA NEURONAL
Neurilema
NERVIO
CÁPSULA
Vaso sanguíneo
Cél. glía
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– Fenómenos evolutivos
• Tendencia a la cefalización
– Ganglios ventrales Ö fusión de metámeros Ö grandes ganglios
– Gang. supraesofágicos (cerebroides) Ö cerebro
Ganglios cerebroides
Poliqueto: vista lateral del S.N.
Cerebro
Ganglios ventrales
Artrópodo: vista lateral del S.N.
21
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– Cefalización: anatomía de ganglios cerebroides de
Artrópodos
Ojo compuesto
Protocerebro
Deutocerebro
Ganglio óptico
Tritocerebro
Órganos
neuroendocrinos
Sistema
estomatogástrico
Ganglio subesofágico
Esófago
Aorta dorsal
Vista dorsal
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– Cefalización: anatomía de ganglios cerebroides de
Cefalópodo
Lóbulo vertical
Lóbulo óptico
Sistema
estomatogástrico
Vista dorsal
22
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– Estructura de ganglios cerebroides
• Artrópodos y Cefalópodos
– La mayor parte de los ganglios cerebroides mantiene la
estructura típica del ganglio nervioso
»Corteza con somas neuronales
»Neuropilo central
– SALVO EN LOS GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS, donde se
encuentra:
»ESTRUCTURA LAMINAR
- Capas de somas alternadas con capas de fibras
- Centros de integración de la vía óptica
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– Estructura de ganglios cerebroides
• Ganglio NO ópticos
Cápsula
Lóbulo vertical
Somas
neuronales
Neuropilo
Corteza
Cerebro de cefalópodo: sección sagital
23
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– Estructura de ganglios cerebroides
• Ganglio NO ópticos
Neuropilo
Somas
neuronales
Corteza
Lóbulo antenal del ganglio cerebroide de insecto: sección frontal
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS:
• ESTRUCTURA LAMINAR
Ojo - Retina
Quiasma óptico
Capa granular ext.
Corteza
Lóbulo óptico
Capa plexiforme
Capa granular int.
Médula
24
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS:
• ESTRUCTURA LAMINAR
Lóbulo óptico de Sepia
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos protostomos
– GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS:
• ESTRUCTURA LAMINAR
Capa granular ext.
Capa plexiforme
Capa granular int.
Médula
Lóbulo óptico de Sepia
25
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos deuterostomos
Características generales
– Equinodermos
• Simetría radial
• Plexos nerviosos Ö anillos nerviosos oral y aboral
– Hemicordados - Enteropneustos
• Mesosoma (collar) Ö Tubo neural
• Metasoma (tronco) Ö cordones medios dorsal y ventral
• Epitelioneuros
– Cordados (urocordados y cefalocordados)
• Notocorda
• Tubo neural Ö vesícula encefálica y médula espinal
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos deuterostomos
– Hemicordados - Enteropneustos
• Mesosoma (collar) Ö Tubo neural hueco en algunas especies
• Metasoma (tronco) Ö cordones nerviosos medios dorsal y
ventral
• Epitelioneuros
Tubo neural
Cordones
nerviosos
Metasoma
(tronco)
Mesosoma
(collar)
Proboscide
26
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos deuterostomos
– Hemicordados - Enteropneustos
• Epitelioneuros: plexo nervioso subepidérmico y neuronas
intrapiteliales
Neuronas
intraepiteliales
EPIDERMIS
Plexo nervioso
subepitelial
Membrana
basal
Epidermis de Enteropneusto (Saccoglossus)
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos deuterostomos
– Cordados: urocordados (tunicados)
• Fase larvaria:
– Neuromería primaría y simetría bilateral
– Desarrollo de un tubo neural y/o cordón dorsal, con vesícula
encefálica
Notocorda
Cordón
neural
Vesícula
encefálica
Ocelo
Larva de ascidia (corte sagital)
27
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos deuterostomos
– Cordados: cefalocordados (Branchiostoma)
• Tubo neural Ö hueco
– Vesícula encefálica
– Médula espinal
Notocorda
Médula Vesícula
espinal encefálica
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos deuterostomos
– Cordados: cefalocordados (Branchiostoma)
• Tubo neural Ö hueco
– Vesícula encefálica
– Médula espinal Ö canal ependimario (epéndimo)
Médula espinal
Vesícula
encefálica
Ependimo
Notocorda
CT de la vesícula encefálica
CT de la médula espinal
28
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos deuterostomos
– Cordados: Cefalocordados
• Tubo neural
– Vesícula encefálica
Foseta ciliada
Médula espinal
Fibra de Reissner
Mancha
pigmentaria
Vesícula encefálica de Branchiostoma
(corte sagital)
Órgano
infundibular
Neurona gigante
de Rhode
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos deuterostomos
– Cordados: Cefalocordados
• Médula espinal
– Dorsal: sensorial – neuronas de Rohon- Beard
– Ventral: motora - motoneuronas
Epéndimo
Neurona sensorial
de Rohon-Beard
Epidermis
Nervio dorsal
Sensorial
Motora
Motoneurona
Nervio ventral motor
Médula espinal de Branchiostoma (CT)
29
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos deuterostomos
– Cordados: Cefalocordados
• Tubo neural
– Médula espinal
Neurona sensorial
de Rohon-Beard
Canal ependimario
Epitelio ependimario
Sensorial
Motoneuronas
Motora
Fibras gigantes de Rhode
Médula espinal de Branchiostoma (CT)
Médula espinal
• Triblásticos deuterostomos
– Cordados: Cefalocordados
– Médula espinal
»Neuronas (células) y fibras gigantes mielinizadas de Rhode
RAÍZ DORSAL
EPIT. EPENDIMARIO
Células de RHODE
F. de Rhode dorsales
FOTORRECEPTORES
EPÉNDIMO
Fibra de Rhode ventral
Fibra de Rhode medial
RAÍZ VENTRAL
Médula espinal de Branchiostoma (CT)
30
Sistemas nerviosos de Invertebrados
• Triblásticos deuterostomos
– Cordados: Cefalocordados
– Médula espinal
»Neuronas (células) y fibras gigantes mielinizadas de Rhode
Epéndimo
Fibras gigantes de Rhode
Células de Rhode
Nervio dorsal
Nervio ventral
motor
Médula espinal de Branchiostoma (vista dorsal)
31