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ECOLOGIA REGIONAL Y DEL PAISAJE Ecología regional y del Paisaje ECOLOGIA GEOGRAFÍA Estudia el área de extensión de un fenómeno susceptible de dar individualidad a una porción del espacio DISCIPLINA BÁSICA DISCIPLINA APLICADA Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Ecología Regional Clasifica unidades elementales homogéneas de paisaje Fenosistema Conjunto de procesos (criptosistema) La Ecología Regional Es la parte de la ecología que estudia el área de extensión de un fenómeno susceptible de dar individualidad a una parte del espacio Dentro de estos fenómenos se encuentran problemáticas ambientales y procesos ecológicos que se expresan a grandes escalas espaciales La Ecología del Paisaje El estudio de las relaciones físico-biológicas que gobiernan las distintas unidades de una región. Considera tanto las relaciones verticales (dentro de una unidad espacial) y horizontales (entre unidades espaciales) (Forman y Godron 1986) En ambas actualmente: El punto central son los movimientos y flujos entre unidades espaciales Los cambios temporales LA ECOLOGÍA DEL PAISAJE Y LA ECOLOGIA REGIONAL SE ENFOCAN EN 3 CARACTERÍSTICAS DE LOS MISMOS Relación espacial entre los elementos: distribución de materiales, energía y especies, en relación con características, número y configuración espacial de los elementos Interacciones entre los elementos: flujos de energía, materia y especies entre los elementos componentes T2 alteración en la estructura y función del mosaico ecológico a lo largo del tiempo Fuente: Matteucci 2008 Cambio Diversidad Productividad ≈Productividad ↓Diversidad Integridad del Paisaje Es el resultado de la interacción entre los distintos ecosistemas que lo conforman Es poco probable que sea simplemente la suma de la integridad de los distintos ecosistemas No se conoce bien la relación entre integridad y estructura y función de un paisaje pero es probable que sea no lineal Cambios en la estructura y función pueden o no alterar la integridad del paisaje. E.g., la modificación de parches en un paisaje puede no alterar la integridad por elasticidad o compensación de otros parches A los fines de manejo: Unidades ecológicas básicas Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Biotopo o elemento: tanto de origen natural como antrópico Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Ecología del Paisaje Heterogeneidad ambiental Escala espacial Se enfoca en escalas en las cuales las actividades humanas tienen mucha influencia en la generación de patrones espaciales Incorpora como línea prioritaria el estudio de los cambios de uso y cobertura del territorio Ecología del Paisaje Configuración del paisaje Distancias y localizaciones Fragmentación espacial Tamaño y forma de parches Conectividad Patrones de cambio no lineales Desarrollo de modelos dinámicos para captar la complejidad del sistema MOSAICO Espacio heterogéneo Relaciones horizontales Elementos que forman un patrón Fuente: Matteucci 2008 TODOS los paisajes comparten una estructura fundamental PAISAJE parches corredores matriz La matriz juega un papel fundamental en la dinámica del paisaje Fuente: Matteucci 2008 PARCHES Superficie no lineal que se diferencia de las áreas contiguas Varían en tamaño, forma, tipo, caract. de los bordes y heterogeneidad A menudo se encuentran embebidos en la matriz Son de bordes “cerrados” (si no tocan el perímetro del paisaje) o “abiertos” (si los intercectan) Pueden ser comunidades bióticas o características abióticas (e.g. tipos de suelo) o antrópicas (e.g. zonas urbanas, cultivos) Origen: naturales o antrópicos; por disturbios o por condicionantes ambientales Fuente: Matteucci 2008 Se reconocen 5 causas básicas de cambio de la vegetación E.g., abandono de plantaciones de sauces en los bajos de las islas del delta CORREDORES Angostas franjas de tierra que se diferencian de las zonas vecinas Pueden estar aislados pero a menudo conectan parches similares Casi todos los paisajes se encuentran divididos por corredores pero al mismo tiempo éstos unen distintos puntos de los mismos Pueden diferir en origen, ancho, grado de conectividad, grado de linealidad, si existe algún flujo o se encuentran interconectados en una red Pueden originarse por disturbios o quedar como remanentes luego que un disturbio afecte las áreas vecinas Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Dependerá de la entidad ecológica o del tipo de flujo Fuente: Matteucci 2008 Selectivo Fuente: Matteucci 2008 MATRIZ Es el elemento que presenta la mayor conectividad (>continuidad en el paisaje) ⇒ forma el “fondo” del patrón Es el elemento que ejerce el mayor control sobre la dinámica del paisaje ⇒ juega un papel preponderante en el funcionamiento del mosaico Su grado de fragmentación determina la conectividad del mosaico Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 POROSIDAD Es una medida de la densidad de los parches en un paisaje Es una medida del número de parches, no de su tamaño (por eso, a veces, es preferible calcular la porosidad en función del tamaño de los parches) RATONES Gro. Microtus P P P P BOSQUE CONIFERAS PAISAJE MICROHETEROGENEO Parches esparcidos regularmente; matriz casi homogénea, altamente predominante, con alta conectividad y muy porosa e.g. Paisaje de Sabana PAISAJE MACROHETEROGENEO (Gradientes ambientales marcados) Estructura del paisaje y efectos en los movimientos y flujos a través de los elementos Ejemplo: Carpinchos en 3 paisajes con distinta estructura En síntesis, la disposición espacial de los cuerpos de agua definirán la aptitud de hábitat de un sitio para esta especie “DINAMICA DE PARCHES” Tanto la ecología regional como la del paisaje rechazan los paradigmas científicos reduccionistas y convencionales y los reemplaza por enfoques y métodos más integrativos, holísticos y transdisciplinarios, basados en una visión sistémica Evolución de la Ecología del Paisaje La ecología del paisaje ha sufrido una evolución como ciencia (Mc Garigal 2003) desde: 1. el desarrollo de métricas, que cuantifican el paisaje, hasta su comprensión y síntesis. 2. una visión antropocéntrica, hacia una visión organísmica, para medir procesos ecológicamente relevantes. 3. modelos estáticos a modelos dinámicos (conocer la variabilidad histórica del patrón del paisaje) Evolución de la Ecología del Paisaje 4. medidas estructurales (métricas estructurales) a medidas funcionales. El desarrollo de métricas funcionales que explícitamente miden el patrón del paisaje desde la perspectiva relevante del organismo. 5. una perspectiva científica única, hacia la integración de este saber con objetivos de conservación de los ecosistemas y su biodiversidad. Dinámica de Parches Concepto del “Mosaico Cambiante” Evento o agente que origina un parche Recambio de especies a través del tiempo Heterogeneidad espacial y temporal del espacio Importancia del patrón en los procesos ecológicos tanto verticales como horizontales Evolución de los paisajes Los ecosistemas cambian a través del tiempo en un espacio multidimensional ⇒ sistemas localmente inestables pero globalmente estables Pueden divergir hacia vías evolutivas distintas por perturbaciones naturales o antrópicas Efecto del tamaño ¿Parches grandes o parches chicos (LOS = large or small)? ¿Un único parche grande o varios chicos (SLOSS = single large or several small)? Década del 60: Desarrollo de la Teoría de Equilibrio de Biogeografía de Islas – TEBI(MacArthur y Wilson, 1963, 1967). Trabajo fundacional: “The theory of island biogeography”). Marco teórico para el desarrollo de la Ecología del Paisaje (dinámica de parches) Efecto de la fragmentación sobre la persistencia de poblaciones Aporte a la biología de la conservación (particularmente en el diseño de reservas que maximicen la diversidad de especies) Aplicaciones de la TEBI El diseño de reservas se basa en la relación especiesárea y en el modelo de equilibrio (Wilson y Willis, 1975; “Applied biogeography”): “Equilibrio dinámico” Aplicaciones de la TEBI El diseño de reservas se basa en la relación especiesárea y en el modelo de equilibrio (Wilson y Willis, 1975; “Applied biogeography”), cuyos principios son: I. Una reserva de gran superficie es superior a una pequeña. II. Una única gran reserva es mejor que varias pequeñas que contabilicen la misma superficie. Aplicaciones de la TEBI III.La distancia entre reservas debería ser lo más corta posible. IV. Deben considerarse corredores entre reservas a fin de incrementar la inmigración. IV. Una forma circular es óptima debido a que minimiza las distancias de dispersión dentro de la reserva SLOSS (Single large or several small?) Respuesta: depende de Pendiente de la curva de la relación E-A Proporción de spp. comunes en las reservas pequeñas Capacidad de colonización de las spp. de la fuente. (Soulé y Simberloff, 1986; Zimmerman y Bierregaard, 1986; Burgman et al., 1988) SLOSS (Single large or several small?) Sin embargo: Muchos autores han señalado que hay poca evidencia de equilibrio dinámico en islas de hábitats continentales aún cuando el equilibrio es un supuesto esencial de la teoría de biogeografía de islas “Equilibrio dinámico” SLOSS (Single large or several small?) Además: Hay evidencia de una correlación inversa entre el tamaño de la reserva y la extinción de algunas especies de mamíferos sobre un período de tiempo histórico relativamente corto (Newmark 1995; 1996). SLOSS (Single large or several small?) Ventajas de una única grande: Pueden sostener poblaciones de especies de gran tamaño y dominios vitales amplios Minimizan el efecto borde Contienen una mayor diversidad de (Schonewald-Cox 1983; Fagan et al. 1999) hábitats (aún cuando la superficie de muchas pequeñas sea la misma de una única grande) SLOSS (Single large or several small?) Ventajas de varias pequeñas: Pueden mantener un mayor número de especies que una única grande si cada pequeña reserva está constituida por un tipo particular de hábitat. Mayor heterogeneidad global de hábitats Menor competencia intra e interespecífica Reducción de la dispersión de enfermedades, disturbios y especies exóticas (Quinn y Harrison 1988; Possingham et al. 2002) Una mayor cantidad de hábitat para especies de borde. Fagan et al. 1999) SLOSS (Single large or several small?) Este debate ha pasado por alto factores tales como la población mínima viable y el área mínima que aseguren el mantenimiento de las poblaciones biológicas y la integridad del ecosistema. En conclusión, la respuesta a esta pregunta es “depende”...... SLOSS (Single large or several small?) 1982: 50% AP mundiales < 100 km2 y 98% PN < 10.000 km2 (IUCN, 1982). Spp. con grandes territorios? Puma: macho 450 km2 y hembra 155 km2. +50% AP no podrían mantener una sola hembra (asumiendo que toda la superficie es de hábitat adecuado). Críticas: no se puede tratar a un parche de hábitat continental como si fuera una isla oceánica Territorios de aves residentes, desde spp. especialistas estrictas de hábitat (1) a spp. generalistas (8) ⇒ una comunidad continental es mucho más compleja que la correspondientes a una isla oceánica prístina (Walter, 2004) Los fragmentos de hábitat no son islas ≠ No poseen una historia evolutiva tal como se plantea para islas oceánicas En muchos casos conducen a niveles poblacionales inviables No siempre es factible alcanzar un equilibrio No poseen insularidad funcional Suele haber “desfaunacíón” en los fragmentos ⇒se compromete la integridad de los ecosistemas SLOSS (Single large or several small?) Visión desde la ecología regional y del paisaje Ubicación, tamaño, forma ⇒ interacciones entre unidades variables políticas, sociales considera las condiciones características de la matriz. conceptos de la TEBI + espaciales (funcional) + y económicas. Además iniciales del sitio y SLOSS (Single large or several small?) 1973 2001 También se están considerando criterios adicionales tales como: Variabilidad genética de los individuos Presencia de presas Presencia de polinizadores y dispersores A fin de evaluar el tamaño mínimo de reserva que permitiría sustentar poblaciones a largo plazo. Fuente: Matteucci 2008 Tamaño del parche y heterogeneidad Parches grandes >tamaño>heterogeneidad interna >variabilidad ambiental >diversidad de hábitats Fuente: Matteucci 2008 Depende para qué….. Para conservación lo ideal sería tener muchos parches naturales grandes (o un gran parche único enorme…….) Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Forma del parche Al igual que el tamaño, la forma afecta los movimientos y flujos dentro del paisaje •Largo/ancho •Cantidad de lóbulos •área/perímetro Naturales Antrópicos Forma de parches a.- Naturales vs antrópicas (curvilineales o ameboides vs geométricas) b.- Compactas vs elongadas: c.- redondeadas vs lobuladas: Valores ecológicos de parches grandes y pequeños Parches grandes 1.- Protección de la calidad de agua para acuíferos y lagos 2.- Conectividad de una red de cursos de agua 3.- Hábitat para mantener poblaciones de especies de interior 4.- Area de uso efectivo y cobertura de escape para vertebrados con grandes home-ranges 5.- Fuente de especies que se dispersan hacia la matriz 6.- Proximidad de ambientes para especies multihábitat 7.- Buffer contra la extinción durante un cambio ambiental Valores ecológicos de parches grandes y pequeños Parches pequeños 1.- Hábitat y sitios de parada de especies y para recolonización luego de una extinción local 2.- Altas densidades y altos tamaños poblacionales de especies de borde 3.- Aporta a la heterogeneidad de la matriz en la disminución de ciertos flujos (e.g., erosión, escorrentía) y provisión de sitios de escape de predadores 4.- Hábitat para especies restrictas a pequeños parches. Existen ejemplos conocidos de especies que no persisten en grandes parches 5.- Protección de pequeños hábitats y especies raras Bosque xerófilo: madera, miel, biodiversidad, protección contra viento, erosión, etc. Complemetariedad de parches grandes y pequeños Son complementarios y cubren una mayor cantidad de bienes y servicios ecológicos Selvas en galería: corredores de fauna, biodiversidad, protecci{on contra la erosión Pradera: area de pastoreo, biodiversidad, etc. Pajonales: amortiguación de inundaciones, productividad, acumulación de MO y nutrientes, purificación de agua Conectividad La conectividad es un fenómeno de umbral que depende de la abundancia y disposición espacial del hábitat, de las características de dispersión de los organismos y la naturaleza de la matriz Efectividad de los Corredores 3 pasos para poder evalura la efectividad: Si los organismos encuentran el corredor Si lo seleccionan como vía de movimiento Si se mueven exitosamente entre parches Corredores y conectividad Ventajas: Reducen el aislamiento entre parches Facilitan el movimiento y el flujo génico Proveen hábitat Aumentan el potencial de recolonización de los parches Tienen valor recreativo y estético. Desventajas: No necesariamente afectan el movimiento de los organismos Exponen a los animales a peligros (e.g., autos, humanos, contaminantes) Pueden facilitar la transmisión de enfermedades, especies exóticas y disturbios. Son caros. Atributos de las formas y flujos ecológicos: Bordes a.- Las formas compactas son efectivas en conservar los recursos de los efectos negativos del entorno. b.- Las formas lobuladas son las más efectivas para promover las interacciones con el entorno. Tienen un perímetro mayor y usualmente un importante intercambio con la matriz. c.- Una red tiende a poseer una función de conducción para el transporte de objetos e información de una porción de la red a otra. Bordes Los bordes pueden ser barreras o filtros para el movimiento Agentes que alteran las tasas de mortalidad Areas que proveen subsidios energéticos o refugio Regiones donde tienen lugar nuevas interacciones interespecíficas. Bordes: mecanismos que los producen Un ambiente físico emparchado tal como un mosaico de tipos de suelos o geoformas Un disturbio natural como fuego o tornados Actividades humanas como clareos en un bosque Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Fuente: Matteucci 2008 Funciones de los Bordes Hábitat: Los bordes suelen presentar alta densidad y riqueza de especies, altos niveles de producción de frutos, polinizadores y frugívoros. La mayoría de las especies de los bordes son generalistas y soportan los disturbios también como las condiciones ambientales contrastantes que existen a ambos lados del borde. Funciones de los Bordes Hábitat: A medida que los parches se incrementan en número también se incrementa el número de especies de borde. A medida que el tamaño de parche se incrementa, el número de spp. De borde tiende a estabilizarse mucho antes que el de spp. de interior a) El borde considerado es de 30 m de ancho b) Los círculos llenos consideran la superficie total del parche (borde + interior); los círculos blancos solo consideran el área interior Funciones de los Bordes Hábitat: Alta densidad de individuos (tanto árboles como aves) en los bordes, lo que contribuye a una alta densidad total del parche (> oferta de recursos como luz y frutos) a) El borde considerado es de 30 m de ancho b) Los círculos llenos consideran la superficie total del parche (borde + interior); los círculos blancos solo consideran el área interior Funciones de los Bordes Filtros: como los bordes afectan las tasas de movimientos y flujos entre los ecosistemas Conducto: Por ejemplo, especies moviéndose en un borde entre un pastizal y un bosque. Fuente: Por ejemplo, una especie de borde de bosque que se desplace a un área vecina a alimentarse. Sumidero: Por ejemplo, una especie de borde de bosque que se alimente de otra que provenga de un área vecina. Interacción entre ecosistemas adyacentes Las interacciones parche-matriz se analizan en términos de 4 procesos: Aporte del parche a la matriz Resistencia del parche a flujos desde la matriz Retención por parte del parche Aporte de la matriz al parche (papel del parche como repositorio ) Un exceso en alguna de las tasas de estos 4 procesos puede alterar el sistema de parches. Interacción entre ecosistemas adyacentes Además se debe tener en cuenta: Contactos con otros parches Vecindad con otros parches Debido a que cada elemento espacial adyacente a un parche tiene sus propias características, se puede ver que las características de un parche estarán en parte controladas por el número y tipo de parches adyacentes . Ancho y “curvilinealidad” Ancho Las fuerzas externas direccionales con alta energía cinética producen bordes anchos Dependerá de la resistencia de los elementos El ancho de un borde va a depender también de como sea medido “Curvilinealidad” mejores condiciones microclimáticas y sitios mejores para evitar depredadores Dos especies de ciervos y un depredador (coyote) El uso por parte de las dos especies de ciervos se incrementó con la curvilinealidad “Curvilinealidad” En estos lóbulos, los animales no suelen moverse a lo largo del borde ni entre puntos máximos de los mismos. Dos especies de ciervos y un depredador (coyote) El movimiento a lo largo del borde disminuyó con la curvilinealidad “Curvilinealidad” Los bordes rectos actúan como barreras o filtros Dos especies de ciervos y un depredador (coyote) El movimiento a través del borde, contrariamente, se incrementó con la curvilinealidad “Curvilinealidad” Dos especies de ciervos y un depredador (coyote) La mayor parte de los signos de los depredadores se encontraron a lo largo de los límites rectos ⇒ Estos resultados sugieren que la curvilinealidad del borde es importante en cuanto a la intensidad de uso y los movimientos por parte de la fauna Superficie de los bordes Combado Lobulado Cóncavo Angular Recto Finamente ondulado Convexo Intensamente ondulado (interdigital) La secuencia de este tipo de bordes determina la curvilinealidad total de un elemento Superficie de los bordes Las agrupaciones de diferentes tipos de superficies de bordes conjuntamente con sus dimensiones dan como resultado la irregularidad del patrón espacial que se encuentra en los paisaje naturales Funciones de los lóbulos y las concavidades − Riqueza + “Efecto península” “Efecto túnel” (medio de entrada a un parche de especies se da a través de un lóbulo) “Efecto conducto” (entrada de flujos por concavidades) “Efecto de concentración” (e.g., propagulos de los bordes) Funciones de los lóbulos y las concavidades Ambos presentan condiciones microambientales propias En el caso de una concavidad, la recolonización de propágulos será mayor efecto concentrador Funciones de los lóbulos y las concavidades Los bordes interdigitados proveen también una mayor interacción entre los elementos en contacto Movimiento de los bordes Los bordes se encuentran permanentemente sometidos a fuerzas opuestas a ambos lados El mantenimiento fijo de los bordes requiere de subsidios energéticos Movimiento de los bordes Típicamente, un borde en expansión forma lóbulos y superficies convexas mientras que una contracción formará concavidades y superficies cóncavas (Figs. a y b) Movimiento de los bordes Un parche remanente tiende a expandirse y uno provocado por un disturbio tiende a contraerse, en ambos casos por recolonización del área disturbada (Figs. c y d) Movimiento de los bordes Todos los puntos crecen igual (expansión) Ciertos puntos crecen menos (convexo) Ciertos puntos crecen rápidamente (lóbulos y concavidades) Bosque Pradera Colonización de leñosas Los bordes usualmente presentan avances y retrocesos en función de los cambios ambientales En síntesis Los bordes son franjas de actividad con concentración de interacciones y flujos Bordes rectos presentarn un empobrecimiento biológico Lóbulos y concavidades presentan atributos funcionales importantes Combinan diferentes tasas, presentan diferentes formas y juegan un papel importante en la dinámica del paisaje Cambios del patrón del paisaje por la actividad antrópica La transformación del paisaje puede describirse como una secuencia de mosaicos diferentes (Dismin. Gradual en número) Cambios del patrón del paisaje por la actividad antrópica Disección (Dismin. Gradual en número) Cambios del patrón del paisaje por la actividad antrópica Perforación (Dismin. Gradual en número) Cambios del patrón del paisaje por la actividad antrópica Fragmentación (Dismin. Gradual en número) Cambios del patrón del paisaje por la actividad antrópica Achicamiento (Dismin. Gradual en número) Cambios del patrón del paisaje por la actividad antrópica Desaparición, lo que suele conllevar a un cambio en la matriz del paisaje, que ya puede establecerse en la etapa de achicamiento Cambios del patrón del paisaje por la actividad antrópica El patrón de paisaje va variando a lo largo de este proceso, lo cual se manifiesta en variaciones de la estructura: Dominancia Heterogeneidad Complejidad Densidad de bordes Forma de agregación Conectividad Cambios del patrón del paisaje por la actividad antrópica Tipos de transformaciones Secuencia de borde: un tipo de paisaje nuevo se expande unidireccionalmente en bandas más o menos paralelas desde el borde Tipos de transformaciones Transformación de corredor: se produce a lo largo de una línea de disección, la modificación se expande hacia lados opuestos de la línea Tipos de transformaciones Secuencia centrípeta: tiene lugar en las perforaciones por crecimiento radial a partir de un punto, dejando un anillo de paisaje natural que se va reduciendo Tipos de transformaciones Secuencia dispersa: los elementos nuevos se dispersan ampliamente y eliminan grandes parches de paisaje inicial y dejan una red del mismo Matteucci et al. 2004 Diseños óptimos Desde un punto de vista de manejo, lo que se busca es el arreglo espacial óptimo de elementos Adecuados Fuente: Matteucci 2008 No Adecuados Fuente para todas las diapositivas señaladas con Matteucci 2008: • Matteucci, S. 2008. Ecología de Paisajes. Elementos básicos aplicados a la gestión y manejo de territorios áridos y semiáridos. Curso de posgrado, Universidad Nacional de Córdoba.