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Anexo: Morfología externa e interna. Cátedra de Entomología.
Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba
Anexo: Morfología externa e interna. Cátedra de Entomología.
Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba
MORFOLOGÍA EXTERNA
Forma del cuerpo: La forma del cuerpo varía generalmente en relación a los distintos
hábitos de los insectos. Así, encontramos cuerpo alargado y oblongo en algunos nadadores,
deprimido o comprimido en parásitos, de lados subparalelos, subovales, etc.
Tegumento. El tegumento o pared del cuerpo de los insectos puede variar desde flexible
y elástico hasta duro y rígido. Su superficie puede ser brillante u opaca, lisa o esculturada, de
coloración variada y con procesos tegumentarios tales como pelos, cerdas, escamas, etc.
División del cuerpo en regiones. Uno de los caracteres más marcados de la morfología
de los insectos es la división de su cuerpo en tres regiones o "tagmas"; pueden ser fácilmente
reconocidos por la presencia de sus respectivos apéndices. Estos tres tagmas son: cefálico,
torácico y abdominal.
cefálico
torácico
ojo
noto
abdominal
mandíbula
esterno espiráculos
pleura
Tagma cefálico
Es una cápsula esclerotizada; lleva las piezas bucales y apéndices sensoriales: antenas,
ojos compuestos y ojos simples.
Posición de la cabeza. De acuerdo a la dirección con respecto al eje del cuerpo, la
posición de la cabeza puede ser:
*PROGNATA. La cabeza forma un ángulo obtuso en relación al eje del cuerpo; es frecuente en
insectos predadores.
*HIPOGNATA. Cabeza vertical en relación al eje del cuerpo, formando aproximadamente un
ángulo de 90o; frecuentemente en insectos fitófagos.
*OPISTOGNATA. La cabeza forma un ángulo agudo en relación al eje del cuerpo, es frecuente
en insectos detritívoros.
Prognata
surco occipital
postoccipital
clipeo
labro
mandíbula
maxila
Hipognata
ocelo
ojo
labio
Opistognata
mandíbula
pata protorácica
labro
pico
pata mesotorácica
Escleritos y surcos cefálicos. En la superficie de la cápsula cefálica distinguimos áreas
esclerotizadas llamadas escleritos cefálicos o cefaloescleritos. Los principales son: vértex, genas
o mejillas, frente, clípeo o epistoma y labro. Estos escleritos están delimitados por surcos que
pueden estar más o menos obliterados; los más importantes son: epicraneano o coronal,
frontal, frontoclipeal, occipital y postoccipital.
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ojo compuesto
vértex
antena
occipital
surco postoccipital
ocelo
postoccipital
ocelo
surco frontal
frente
cóndilo occipital
gena
esclerito cervical
postgena
depresión tentorial
clípeo
labio
labro
mandíbula
maxila
palpos
Ojos. Los insectos poseen dos tipos de ojos: ojos compuestos o facetados y ojos simples
u ocelos. Ambos tipos pueden estar presentes en un mismo insecto. Los ocelos muchas veces
pueden faltar en los adultos y los ojos compuestos están ausentes en las larvas.
Los ojos compuestos se distinguen de los ocelos principalmente porque la córnea está
dividida en un gran número de facetas correspondientes a unidades visuales llamadas
omatidios; mientras que los ocelos están constituídos solamente por un omatidio. Las formas y
tamaños están en relación con los hábitos del insecto; pueden ser ovoides, subesféricos,
emarginados, es decir con una escotadura que en algunos casos es muy pronunciada, llegando
a dividirlo en dos ojos aparentes en cada lado de la cabeza.
Antenas. Generalmente multiarticuladas, cada uno de los artejos recibe el nombre de
antenito. Algunas antenas son pequeñas y están alojadas en criptas, por lo que es difícil distinguirlas; a los insectos con estas antenas se los llama "criptocerados"; otros las tienen largas, no
alojadas en criptas por lo que se los llama "gimnocerados".
En general, en una antena tipo se diferencian tres partes: escapo, pedicelo y flagelo. El
escapo está formado por un solo antenito, íntimamente articulado a la cabeza. El pedicelo es el
segundo antenito, corto y anular. El flagelo es la última parte de la antena caracterizado por un
número generalmente grande de antenitos.
pedicelo
escapo
clava
flagelo
pedicelo
escapo
clava
arista
antenómero 1
Desde el punto de vista morfológico se definen varios tipos básicos de antenas. En
algunas especies de insectos éstas presentan variaciones que hacen difícil su tipificación. Los
principales tipos de antenas, representados en la figura anterior, son:
*FILIFORME. Los antenitos tienen el mismo diámetro en toda su extensión, parecen un hilo, (a).
*LAMINADA. Antenitos terminales del flagelo con expansiones laminares foliáceas, como hojas
de un libro, que en reposo semejan una masa o clava.
*CLAVADA. Semejante a la filiforme pero con los antenitos del extremo distal dilatado
formando una masa o clava, (c).
*ARISTADA. Formada por tres antenitos basales; en el tercero se articula una cerda recta o
curva, lisa o plumosa, llamada arista, (i).
*SETACEA. Semeja una seta; los antenitos disminuyen gradualmente de diámetro desde la base
al extremo distal.
*GENICULADA. Con el escapo generalmente largo, formando un ángulo con el flagelo. Puede o
no terminar en una clava, (g).
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*ASERRADA. Cada antenito tiene una pequeña prolongación hacia un lado, semejando una
sierra, (d)
*PECTINADA. Parece un pequeño peine, ya que las expansiones laterales de los antenitos son
pronunciadas (e y f).
*BIPECTINADA. En cada antenito hay un par de expansiones como las mencionadas en las
antenas pectinadas.
*SENSORIAL. Formada por no más de seis antenitos desiguales en longitud con estructuras
sensitivas particulares llamadas sensorios.
*MONILIFORME. Con antenitos subesféricos o subovoides, semejan las cuentas de un collar,
(b).
Aparato bucal
Está constituido por piezas bucales móviles, con modificaciones variadas según los
distintos hábitos alimenticios de los insectos. Tales piezas bucales son: Labro, Epifaringe,
Mandíbulas, Maxilas, Hipofaringe y Labio.
Aparato Bucal Masticador
El labro es una pieza impar, subrectangular, adosada al clípeo, es un esclerito cefálico
desmembrado, sirve de cobertura al aparato bucal.
La epifaringe no está desarrollada, es un pliegue adosado a la cara interna del labro.
Las mandíbulas son piezas pares, con movimientos horizontales, muy esclerotizadas,
con dientes y carenas en el borde interno. Están adosadas al tentorio (esqueleto interno de la
cabeza) mediante músculos que se fijan en los cóndilos articulares, que son dos en la mayoría
de los insectos actuales, salvo en Apterygota, que tienen sólo uno. La función de las mandíbulas
es cortar, desgarrar y masticar. En algunos insectos las mandíbulas están acanaladas formando
un tubo por donde sale líquido para realizar una digestión extraoral, luego succionan el
alimento licuado.
Las maxilas también son piezas pares, con movimientos horizontales, menos
esclerotizadas que las mandíbulas pero de estructura más compleja ya que están formadas por
varios escleritos. El cardo es la parte basal, subtriangular, sirve como apoyo o sujeción para la
parte libre de la maxila; sobre él y separado por un surco, está el estipe, subcuadrangular,
conformando el verdadero cuerpo maxilar que sostiene un palpo maxilar con cinco palpitos, de
función sensorial. En la parte distal del estipe hay dos lóbulos: hacia adentro la lacinia, pieza
laminar puntiaguda o con procesos espiniformes, con un borde interno cortante o provisto de
pelos sensitivos, dentículos y espinas; hacia fuera la galea, una pieza laminar delicada, con
forma de cuchara, de función sensorial gustativa, protege a la lacinia, cubriéndola parcialmente.
El labio es una pieza impar, la más posterior del aparato bucal, en posición opuesta al
labro, articulada posteriormente a la cabeza. Es el producto de la fusión de dos maxilas. A la
parte proximal o basal, ampliamente articulada a la cabeza, se la denomina postlabio o
postmentón (dividido a veces en submentón y mentón). A la parte distal del labio se la
denomina en conjunto prelabio, formado por un prementón (homólogo al estipe), que sostiene
un par de glosas (homólogas a lacinias), un par de paraglosas (homólogas a galeas) y un par de
palpos labiales (homólogos a palpos maxilares).
La hipofaringe es una estructura alargada, vesiculosa, esponjosa, unida por su parte
basal al postlabio. Su función es gustativa, representa la lengua de los mamíferos. Divide la
cavidad preoral en dos subcavidades: cibario y salivario.
Si consideramos un insecto con cabeza hipognata, la cavidad anterior corresponde al
cibario y la posterior al salivario.
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surco
frontal
ojo compuesto
frente
escapo
pedicelo
antena
clipeo
maxila
mandíbula
labro
Aparato Bucal Picador-Chupador
Para tratar este aparato bucal, tomamos como insectos representativos a las chinches
pertenecientes al orden Hemiptera. En éstas, el aparato bucal está transformado en un pico o
rostro más o menos largo; generalmente sobrepasa el primer par de coxas, apoyándose sobre
la región esternal del cuerpo, cuando el insecto no está alimentándose; tiene varios segmentos
de valor sistemático. El rostro corresponde al labio del aparato bucal masticador, es como una
hoja curvada en forma de cilindro, conformando un estuche de protección que no interviene en
la función de picar.
Dentro del rostro están las mandíbulas y maxilas transformadas en estiletes muy
delicados con los que el insecto lacera los tejidos vegetales o animales para sorber su alimento.
Las maxilas tienen sus bordes internos sinuosos, de modo que en determinadas zonas coinciden
perfectamente, coaptándose, siendo prácticamente inseparables y formando así un estilete que
lleva, en su interior, un canal alimentario o cibario hacia anterior y un salivario de menor
diámetro, hacia posterior. Los otros dos estiletes corresponden a las dos mandíbulas ubicadas a
los lados.
El labro está atrofiado, sólo es una pequeña pieza anterior que cierra el rostro en su
base.
Cuando el insecto se alimenta, apoya el rostro sobre la superficie del hospedador e
introduce un estilete mandibular y luego el otro, de ésta manera, abre camino para introducir el
estilete maxilar. Si tuviera que llegar hasta tejidos más profundos, repite esta secuencia con los
estiletes
maxila
cibario
clipeo
maxila
labro
co
rte
salivario
mandíbula
hipofaringe
est. mandibular
est. maxilar
labio
Aparato Bucal Chupador con Esponja
Poseen éste aparato bucal las moscas que sólo pueden alimentarse con sustancias en
solución, por ejemplo, la mosca doméstica.
Básicamente este aparato bucal está formado por una trompa muscular, que es el labio,
en la que distinguimos tres partes:
a) Un rostro basal troncocónico, con dos escleritos que sostienen los palpos maxilares,
b) otra parte subrectangular a continuación del rostro, el haustelo,
c) una estructura terminal en forma de esponja, dividida en dos lóbulos, la labela, surcada por
pseudotráqueas abiertas.
Por delante cerrando el haustelo, está el labro, con bordes que encajan con los del labio;
es el único caso donde el mismo bajó hasta quedar por debajo de las maxilas.
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La hipofaringe es una pieza interna, protegida a lo largo de una concavidad del labio y
coaptada con el labro para formar el cibario; a través de la hipofaringe, el insecto arroja saliva
para disolver el alimento.
palpos maxilares
ojo
escleritos laterales
antena
labro
hipofaringe
palpos
rostro
labro
canal
alimentario
haustelo
labela
labela
pseudotraqueas
abertura canal alimentario
labro
cibario
hipofaringe
salivario
labio
Aparato Bucal Masticador-Lamedor
Es típico del Orden Hymenoptera. Veremos el de la abeja común (Apis mellifera L.),
teniendo en cuenta que en otros representantes del orden aparecen pequeñas modificaciones
según la biología del insecto.
Por debajo del clípeo está el labro; pieza transversal generalmente estrecha; más abajo
y a los lados, las mandíbulas se presentan más débiles que en el aparato masticador y en forma
espatulada característica; las usan principalmente para amasar o modelar cera, barro o fibras
vegetales y abrir las anteras de las flores para recoger el polen.
Las maxilas y el labio se unen formando un complejo maxilo-labial. Las maxilas, muy
alargadas y laminares, están reducidas a estipe y galea; funcionan como vainas protectoras de
la lengua o glosa (ver debajo). En algunas especies de abejas, las galeas se esclerotizan,
transformándose en verdaderos sables para cortar y perforar las base de las flores y así robar el
polen y néctar sin polinizar la flor.
En el labio distinguimos el mentón, triangular, el prementón alargado y luego las glosas
alargadas y unidas, formando un tubo aspirador o lengua, pilosa y flexible, surcada
ventralmente por un canal longitudinal y terminada en un pequeño lóbulo, llamado flabelo. Las
paraglosas, pequeñas y visibles por dorsal, se ubican en la base de la lengua y los palpos
labiales también están alargados.
En reposo, el complejo maxilo labial permanece retraído, mientras que en actividad se
despliega de modo que las galeas y palpos labiales se adosan entre sí y a la glosa para constituir
el cibario por donde asciende el alimento. El ducto salival se abre por dorsal en la base de la
glosa y desde allí las paraglosas dirigen la saliva hacia el canal longitudinal ventral de la glosa.
ocelos
frente
ojo compuesto
clipeo
antena
mandíbula
labro
palpo maxilar
paraglosa
salivario
galea
cibario
galea
palpo labial
palpo labial
lengua
flabelo
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Tagma torácico
El tórax es el segundo tagma en que se divide el cuerpo de un insecto. Está formado por
tres segmentos: Protórax, Mesotórax y Metatórax.
Cada uno de los tres segmentos torácicos posee cuatro caras que están separadas entre
sí por membranas que permiten la distensión del cuerpo: una dorsal, notal o tergal, una ventral
o esternal y dos laterales o pleurales. Cada una de estas caras toma el nombre del segmento
torácico correspondiente, por ejemplo, pro, meso y metanoto. A su vez cada una de estas
regiones está dividida en escleritos.
Los estigmas o espiráculos (aberturas respiratorias) se ubican por lo general en meso y
metapleura, excepcionalmente en propleura.
Patas. En número de tres pares, un par en cada segmento torácico, aunque existen algunos
insectos ápodos. Las patas se componen típicamente de: Coxa, Trocánter, Fémur, Tibia, Tarso y
Pretarso.
tibia
coxa
femur
pretarso
uñas
tarsos
trocantin
pulvillos
trocanter
Según los hábitos de vida del insecto, las patas pueden tener distintas funciones, para lo
cual alguna de sus partes se ha modificado; por lo tanto, observando la constitución de las
patas a veces se puede inferir el modo de vida del
insecto. De acuerdo a ello las patas pueden ser
caminadoras (A), saltadoras (B), nadadoras (F),
raptoras (C y D), cavadoras (E), nadadoras,
corredoras, prensiles, etc.
El tarso está formado por artejos
denominados tarsitos. El número de tarsitos puede
ser el mismo en cada una de las patas: 5-5-5; 4-4-4,
por lo que se llaman
pretarso
arolio
insectos homómeros; en
almohadilla
uña
otros casos, el número
difiere: por ejemplo 5-5-4, llamándose entonces insectos heterómeros.
placa
El pretarso, en general, cumple funciones de adhesión y
tarsómero
suspensión. Puede estar formado por: uñas, arolio, pulvillos y
empodio.
Alas. Son expansiones tegumentarias. Por lo general los insectos poseen dos pares de alas,
aunque también existen especies ápteras y otras con sólo un par de alas funcionales tales como
moscas y mosquitos. De acuerdo al desarrollo de las alas los insectos pueden ser:
*Macrópteros: Alas tan o más largas que el abdomen.
*Braquípteros: Alas más cortas que el abdomen.
*Apteros: Alas atrofiadas o rudimentarias.
Existen nervaduras longitudinales y transversales. La presencia de las mismas en los diferentes
insectos es sumamente variable.
costa
subcosta
radial 1
transversales
radiales
mediales
anteriores
anales
cubital 2 cubital 1
mediales
posteriores
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Membrana alar. La superficie del ala puede ser glabra o estar provista de pelos, cerdas, etc;
que a veces son microscópicas. Las alas de mariposas, por lo general, poseen pelos dilatados
formando escamas que se disponen en forma imbricada. La membrana alar generalmente es
incolora, el color de las alas está dado por la pubescencia que las recubre.
Tipos de alas. Teniendo en cuenta la estructura del primer par de alas podemos
encontrar:
*Élitros, muy endurecidos, cubren por lo general el segundo par de alas; típico de coleópteros.
*Hemiélitros, endurecidos en la parte basal, membranosos en el ápice; típico de hemípteros.
*Tégmenes, alas de consistencia coriácea, homogéneamente endurecidas, término medio
entre los élitros y las alas membranosas. Se encuentran en langostas, grillos, cucarachas.
*Membranosas, de consistencia frágil y delicada; las poseen la mayoría de las abejas y avispas,
moscas, mariposas, etc.
Élitros
Tégmenes
Hemiélitros
Membranosas
Tagma abdominal
El abdomen está formado por segmentos llamados uritos y puede unirse al tórax de dos
modos diferentes. Se lo denomina abdomen sésil cuando se une al tórax en todo su ancho y
abdomen pedunculado cuando se une al tórax por medio de una constricción, semejando una
cintura en algunos casos o como un largo pedúnculo en otros. En la mayoría de los Hymenoptera, el urito I se anastomosa con el metatórax formando el "propodeo" o "epinoto"; en este
caso el segundo urito pasa a ser el primero y el abdomen así reducido se llama gaster.
Cada urito posee cuatro caras que están separadas entre sí por membranas que
permiten la distensión del cuerpo: una dorsal o urotergito, una ventral o urosternito y dos
laterales o uropleuritos. Los estigmas o espiráculos se abren en los uropleuritos, encontrándose
por lo general un par en cada segmento.
Apéndices abdominales. En los insectos Apterygota (Thysanura)distinguimos:
*Estilos laterales.Toman parte activa en la locomoción, sirviendo también para apoyar el
abdomen. Se encuentra como máximo un par en cada urito, siendo variable su distribución.
*Vesículas eversibles. Situadas junto a la base de los estilos, se evaginan por flujo de hemolinfa
e invaginan por acción muscular. Se desconoce aún su función.
*Filamento caudal. Es una prolongación impar del urotergito XI.
*Cercos. Apéndices pares ubicados anteroventralmente en el urito XI; son multiarticulados.
estilos laterales
vesículas eversibles
cercos
filamento caudal
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En los insectos Pterygota distinguimos:
*Filamento caudal. Igual que en Thysanura; entre los Pterygota lo posee Ephemeroptera,
pudiendo a veces ser muy largo.
*Cercos. Apéndices pares ubicados anteroventralmente en el urito XI. Pueden ser uni o
multiarticulados. Por ejemplo en Orthoptera, Blattodea y otros.
*Forceps. Cercos modificados, muy esclerotizados. Por ejemplo en Dermaptera.
*Cornículos. Un par de procesos con forma y tamaño diferentes, situados en la unión de los
urotergitos VI y VII; algunos autores también los llaman "sifones". En Aphididae.
*Sifón. Delgado apéndice caudal con función respiratoria. Presente en algunos hemípteros
acuáticos, larvas de mosquitos, etc.
sifón
cercos
forceps
Los últimos segmentos abdominales constituyen la terminalia del insecto, en la que
encontramos además de algunos apéndices ya descriptos, el ano y la genitalia. Para constituir
esta última se modifican a partir del VIII y IX uritos. En las hembras, la genitalia está formada
por valvas que pueden ser cortas y fuertes en algunos casos (por ejemplo, Acrididae) o
extremadamente largas y finas en otros (por ejemplo, Tettigonidae e Ichneumonidae). En los
machos existen procesos externos que están relacionados con un pene, comúnmente
denominado edeago, pero estos procesos, que son muy diferentes en los distintos grupos de
insectos y de gran importancia taxonómica, están generalmente retraídos dentro de los
segmentos abdominales.
cerco
epiprocto
ano
paraprocto
gonostilo
gonapofisis 9
gonapofisis 8
gonocoxito 9
oviducto común
gonoporo
gonocoxito 8
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Tegumento
El cuerpo de los insectos está recubierto por un tegumento variablemente endurecido, que es
en gran parte responsable de su éxito como animales terrestres al prevenir la pérdida de agua. Además,
cumple funciones de sostén, protección, locomoción, eliminación de deshechos, e incluso comunicación.
El tegumento de los insectos está constituido por un epitelio simple, la hipodermis y recubierto
exteriormente por la cutícula. La hipodermis esta formada por células más o menos altas, que se
asientan sobre la membrana basal. Encontramos además células secretoras denominadas enocitos y
glándulas dérmicas, que tienen salida a la superficie. La cutícula es una cubierta acelular en la que se
distinguen: 1) la epicutícula, superficial, muy delgada (su espesor no supera una micra) y 2) la
procutícula, por debajo de la anterior, con un espesor de 25 micras aproximadamente.
La epicutícula está a su vez formada por varias capas, desde adentro hacia fuera: la capa de
cuticulina, la polifenólica, la cerosa y el cemento. La epicutícula es muy delicada y frágil, es la capa que
se pierde durante el proceso de muda, además es la que confiere impermeabilidad al tegumento. La
barrera a la evaporación se encuentra en la capa de cera, que presenta dos subcapas, una de cera
amorfa y la otra monomolecular; en ésta última las moléculas están tan apretadas que las moléculas de
agua no pueden pasar entre ellas.
canal poro
epicutícula
exocutícula
procutícula
endocutícula
epidermis
lámina basal
oenocito
glándula dermal unicelular
La procutícula está formada por dos capas, la exocutícula y la endocutícula. Estas capas están
atravesadas por canales poros. La endocutícula, más interna, está constituida por quitina, un
polisacárido nitrogenado parecido a la celulosa. Además, contiene grandes cantidades de proteínas que
forman fibrillas microscópicas, entre las cuales se ubica la resilina, sustancia parecida al caucho, que
confiere elasticidad a la endocutícula. La exocutícula está formada por quitina y grandes cantidades de
proteínas, que se “curten” constituyendo la esclerotina. La esclerotina es una sustancia ligera pero
extremadamente resistente, que da rigidez a la cutícula. Las mandíbulas de los insectos, que en
determinadas especies pueden morder láminas de plomo, cobre y plata, siendo por lo tanto más duras
que estas sustancias, sirven para ilustrar la dureza que puede alcanzar la esclerotina.
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Sistema Digestivo
El sistema digestivo consiste esencialmente en un tubo que atraviesa longitudinalmente la
cavidad general del cuerpo. En este tubo se produce la desintegración mecánica y química del alimento
y la absorción de los compuestos químicos más simples que así se obtienen.
En su forma básica es un tubo aproximadamente tan largo como el cuerpo, unido a la pared
corporal sólo en sus extremos (boca a anterior y ano a posterior) y mantenido en posición por presión
de los órganos adyacentes y la hemolinfa. La pared del tubo está conformada por una única capa de
células epiteliales, apoyada sobre una membrana basal y rodeada por capas de músculos circulares y
longitudinales de desarrollo variable. Estos músculos son los encargados del movimiento del contenido
del tubo digestivo, en forma de ondas peristálticas; los músculos circulares están muy desarrollados en
áreas localizadas, formando esfínteres.
Se distinguen 3 regiones:
1. Intestino anterior o ESTOMODEO.
2. Intestino medio o MESENTERÓN.
3. Intestino posterior o PROCTODEO.
estomodeo
faringe
buche
mesenterón
proventrículociegos
proctodeo
estómago
esófago
ano
cardias
recto
cavidad bucal
túbos de Malpighi píloro íleon
colon
El intestino anterior y posterior son de origen
músculos circulares
ectodérmico, formándose como invaginaciones del
músculos
tegumento, mientras que el intestino medio es de origen
longitudinales
endodérmico, por lo tanto la estructura histológica difiere
lumen
entre estas partes. Hacia la luz del tubo, estomodeo y
capa epitelial
proctodeo están recubiertos por una capa de cutícula
íntima
membrana
basal
denominada íntima, que se continúa con la cutícula que
recubre externamente la pared del cuerpo. El mesenterón
carece de íntima, estando la luz del tubo revestida
simplemente por una capa de epitelio. Este epitelio tiene una estructura más compleja que el de
las otras regiones, presentando células columnares, con microvellosidades hacia la luz del tubo.
La cavidad preoral encerrada por las piezas bucales, y dividida por la hipofaringe en un cibario anterior o
dorsal y un salivario posterior o ventral, no es estrictamente parte del tubo digestivo. Así, el
ESTOMODEO comienza en la boca, que no es visible externamente ya que se abre en el cibario. Un par
de glándulas salivales (frecuentemente labiales), de tamaño y aspecto variables, desembocan en el
salivario. En el estomodeo se diferencian las siguientes estructuras: faringe, un órgano provisto de
fuertes músculos que se unen al exoesqueleto; esófago, una simple sección tubular que conecta la
anterior con el buche. Este último es un órgano de almacenamiento que puede presentarse como un
ensanchamiento o como un divertículo lateral,
con paredes ricas en pliegues que al distenderse
aumentan su capacidad. A continuación se
encuentra el proventrículo o molleja, un órgano
complejo con fuerte musculatura y cutícula
frecuentemente formando espinas, placas o
dientes; finalmente, la válvula cardíaca marca
el límite entre el intestino anterior y el medio.
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El MESENTERÓN es frecuentemente un simple tubo, con prolongaciones digitiformes en su
extremo anterior y/o posterior, denominadas ciegos gástricos. En muchos insectos, una película
delgada, la membrana peritrófica, recubre internamente el mesenterón separando el epitelio del
alimento que se encuentra en el tubo. Se trata de una película porosa de 1 m de espesor,
frecuentemente multilaminar, formada por un entramado de microfibrillas de quitina en una matriz de
proteínas. Puede formarse por secreción de células glandulares asociadas a la válvula cardíaca, o a partir
de todo el epitelio del mesenterón. Una válvula pilórica establece el límite entre el intestino medio y el
posterior, regulando el pasaje de materia entre ambos.
El comienzo del PROCTODEO está marcado externamente por la presencia de los túbulos de
Malpighi, correspondientes al sistema excretor del insecto. El proctodeo puede presentar tres secciones:
íleon, colon y recto. Las dos primeras se distinguen simplemente por el mayor diámetro del íleon y en
muchos insectos se confunden; el recto es la zona más diferenciada, frecuentemente de aspecto
bulboso y con engrosamientos en su pared - denominados ampollas o glándulas rectales - formados
por células columnares cuya cutícula es permeable al agua y distintas moléculas. La forma y función de
las distintas regiones del tubo digestivo pueden variar a lo largo de la vida del insecto; por ejemplo, en
las mariposas la dieta puede ser sólida en el estado larval y líquida en el adulto.
mesenterón
estomodeo
proctodeo
esófago buche
LARVA
Malpighi
recto
esófago buche
PUPA
recto
buche
esófago
IMAGO
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Sistema Excretor
La excreción o remoción de los deshechos del metabolismo celular y el mantenimiento de la
homeostasis, o equilibio interno del organismo, son efectuados fundamentalmente por los TÚBULOS DE
MALPIGHI, en conjunción con la última porción del tubo digestivo.
Los túbulos de Malpighi son estructuras tubulares largas y finas, formadas como evaginaciones de la
pared del proctodeo en su unión con el mesenterón; su extremo distal es ciego y se encuentra libre en el
hemocel. La pared del túbulo está compuesta por una única capa de células epiteliales, separadas de la
hemolinfa por una membrana basal, ricamente irrigadas por traqueolas y presentando
microvellosidades hacia la luz del tubo. En algunos grupos de insectos los túbulos se diferencian en dos
regiones, con microvellosidades más largas y compactas en la parte distal del tubo. Puede haber desde
dos hasta más de 200 túbulos de Malpighi, siendo 6 el número más frecuente.
túbulos de Malpighi
recto
pared del
recto
ano
intestino medio
ileon
colon
En la sección posterior del tubo digestivo, el epitelio columnar de las PAPILAS RECTALES interviene
también en la excreción y regulación osmótica, en la mayoría de los insectos.
Algunos insectos, particularmente aquellos adaptados a
condiciones de extrema aridez, presentan el denominado
SISTEMA CRIPTONEFRÍDICO, que optimiza la deshidratación
de las heces antes de su eliminación. En este caso el extremo
distal de los túbulos de Malpighi se pone en contacto con la
pared del recto (generalmente a nivel de las papilas rectales),
formando una estructura revestida por una membrana
perinéfrica.
En lugar de ser eliminados, los deshechos metábolicos o las
sustancias cuyo exceso sería tóxico para el organismo pueden ser almacenados en alguna forma que no
represente peligro para el insecto. Esta función es efectuada fundamentalmente por el CUERPO GRASO,
así como por células especiales, entre ellas los UROCITOS o CÉLULAS DE URATO (a veces incluidas en el
cuerpo graso). El cuerpo graso es en realidad un órgano de funciones múltiples que aparece como un
tejido blanco o amarillento, formado por láminas o cintas de células de disposición variable en el
hemocel. Es frecuente la presencia de una capa de cuerpo graso debajo de la cutícula y otra rodeando el
tubo digestivo. Las glándulas sexuales accesorias (ej. machos de cucarachas), o la epidermis (ej. escamas
alares en mariposas de la familia Pieridae) pueden actuar también como órganos de almacenamiento de
ácido úrico y sustancias relacionadas.
Anexo: Morfología externa e interna. Cátedra de Entomología.
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corazón
seno pericárdico
nefrocitos
diafragma dorsal
traquea
cuerpo graso parietal
cuerpo graso viceral
tronco traqueal
seno periviceral
seno perineural
diafragma ventral
cuerda nerviosa
Sistema Circulatorio
El sistema circulatorio de los insectos comprende principalmente la hemolinfa y los tejidos y
órganos que determinan su circulación por el cuerpo. La circulación de la hemolinfa en la cavidad
general del cuerpo, en la que están inmersos los órganos internos, se logra por un sistema de bombas
musculares que mueven la hemolinfa a través de compartimentos separados por septos fibromusculares
o membranas y los apéndices. Este tipo de arreglo en que los órganos y tejidos están en contacto directo
con la sangre o hemolinfa, se llama sistema circulatorio abierto y se diferencia del sistema circulatorio
cerrado que poseen muchos animal tales como los vertebrados, en que en éste último tipo, la sangre
sólo circula a través de vasos especiales (arterias, capilares y venas).
VASO DORSAL
El principal órgano conductor del sistema circulatorio es el vaso dorsal. Se extiende a lo largo
del cuerpo, desde el extremo posterior del abdomen hasta la cabeza, a lo largo de la línea media, debajo
del tegumento y por encima del diafragma dorsal. Es un tubo continuo, cerrado posteriormente y
abierto en su extremo cefálico, conformado por una sola capa de células musculares estriadas, revestida
externa e internamente por tejido conectivo. El vaso dorsal consta de dos regiones definidas: una
porción pulsátil denominada corazón y una porción conductora o aorta.
La hemolinfa penetra desde el seno pericárdico al corazón por medio de perforaciones pares
laterales denominadas ostíolos. A nivel de estas aberturas, la pared del corazón se repliega hacia
adentro y adelante para formar válvulas que impiden el retroceso de la hemolinfa hacia el seno dorsal.
El corazón puede estar dividido por constricciones en zonas dilatadas, especialmente entre dos pares de
ostíolos consecutivos, dilataciones que son denominadas cámaras del corazón. En los insectos más
primitivos el corazón ocupa los tres segmentos torácicos y los primeros nueve abdominales, pero en la
mayoría de los insectos el corazón está restringido al abdomen, con la tendencia evolutiva hacia la
reducción en el número de cámaras y ostíolos.
La aorta es la porción anterior del vaso dorsal, sin aberturas y generalmente de menor
diámetro, que conduce la hemolinfa desde el corazón hacia la cabeza del insecto.
aorta
ostíolos
corazón
músculos
alares
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LOS DIAFRAGMAS Y SENOS
Los diafragmas son septos fibromusculares formado por tejido conectivo y músculos.
El diafragma dorsal es el septo principal. Está formado por tejido conectivo y músculos alares o
aliformes, que se expanden a modo de abanico desde el tergo y se fijan al corazón o se encuentran por
debajo de éste con los músculos correspondientes del lado opuesto del cuerpo. Se extiende a través del
abdomen por encima del tubo digestivo y delimita una cavidad denominada seno pericárdico o dorsal,
en cuyo interior se localiza el corazón. El diafragma ventral, cuando existe, se encuentra en la cavidad
abdominal por encima del cordón nervioso central, y el espacio que limita se denomina seno perineural
o ventral. Entre ambos senos se encuentra una cavidad central o seno visceral que contiene los órganos
internos.
vaso dorsal
diafragma dorsal
seno dorsal
cuerpo graso
seno visceral
canal
alimentario
oenocitos
diafragma ventral
seno perineural
cordón nervioso
ventral
ÓRGANOS PULSÁTILES ACCESORIOS
La hemolinfa circula hacia los apéndices unidireccionalmente por varios tubos, septos, válvulas y
bombas. Las bombas musculares se denominan órganos pulsátiles accesorios, se encuentran en la base
de las antenas y patas y laten independientemente del corazón.
órgano pulsátil
de las alas
corazón
ostíolos
diafragma dorsal
aorta
órgano pulsátil
de las antenas
cerebro
septo
diafragma
ventral
cuerda
nerviosa
HEMOLINFA.
La hemolinfa de los insectos está contenida en la cavidad general del cuerpo, donde baña los
órganos internos, penetrando también en los apéndices y en las nerviaciones alares. Es un fluido acuoso
que constituye el 15% del volumen del cuerpo del insecto. Es frecuentemente claro e incoloro, pero
puede estar pigmentado de amarillo, verde o azul. Raramente puede ser rojiza debido a la presencia de
hemoglobina (larvas de algunos dípteros acuáticos). La porción líquida de la hemolinfa (plasma)
contiene un 85% de agua, es ligeramente ácida e incluye iones inorgánicos, lípidos, azúcares
(principalmente -trehalosa), aminoácidos, proteínas, ácidos orgánicos y otros compuestos.
Las células hemolinfáticas o hemocitos son células nucleadas de formas muy variadas. Se han
descrito muchos tipos, probablemente todas sean fases funcionales de un forma básica única.
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prohemocito
enocitoides
plasmatocitos
hemocito granular
cistocitos
células esferulares
adipohemocito
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Sistema Reproductor
Salvo rarísimas excepciones, los insectos son anfigónicos (unisexuados), es decir que los
órganos genitales difieren entre machos y hembras, tanto morfológica como funcionalmente.
SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO
La función del sistema reproductor del macho es producir y suministrar a la hembra, suficientes
espematozoides para la fertilización de los huevos.
Está constituido por un par de testículos, formados por la reunión de folículos o tubos
espermáticos, reunidos por una vaina común de tejido conjuntivo, y que contienen las células
masculinas en diversos estados de madurez, además de células asociadas. El número, forma y
disposición de folículos en cada testículo es variable. A lo largo del folículo se distinguen zonas con
gametas en distintas etapas de desarrollo. Apicalmente se encuentra el germario, conteniendo las
espermatogonias primarias y la célula apical o de Verson, con funciones tróficas; a continuación en la
zona de crecimiento las espermatogonias se enquistan, siguen creciendo, emprenden sucesivas mitosis
para convertirse en espermatocitos y, siempre enquistadas, pasan a la zona de maduración. Allí se
producen las divisiones reduccionales y comienzan a formarse las espermátidas, hasta que en la zona de
transformación, se producen los espermatozoides. Estos son largos y filamentosos, no presentan una
gran diferencia entre la cabeza y la cola, las que aparecen casi del mismo diámetro. Esto se debe a que
el pequeño diámetro del micropilo del corion del hevo impone un límite máximo al diámetro de los
espermatozoides. Cada folículo está recubierto por dos capas epiteliales que permiten la ósmosis de
sustancias alimenticias para las espermatogonias a través de sus paredes desde la hemolinfa.
A continuación se encuentra un par de vasos deferentes, tubos conductores de los
espermatozoides maduros, con paredes constituidas por un grueso epitelio apoyado sobre una
membrana basal recubierta por una capa muscular externa de fibras circulares. Dichos vasos pueden ser
rectos o muy curvados y enrollados, formando un epidídimo. Suelen presentar dilataciones, las vesículas
seminales, donde los espermatozoides maduros permanecen inactivos hasta su transferencia a la
hembra.
Los vasos deferentes desembocan en el conducto eyaculador que está formado por una
invaginación media del ectodermo del IX segmento abdominal; su pared está revestida con cutícula y
rodeada por una fuerte envoltura muscular de fibras circulares y presenta una abertura distal
denominada gonoporo masculino. El conducto puede ubicarse en una evaginación del tegumento
formando un órgano intromitente, el edeago o pene que interviene en la cópula y es parte de la
genitalia.
Puede haber un par o más de glándulas accesorias, generalmente derivadas del vaso
deferente (mesodérmicas) o bien del conducto eyaculador (ectodérmicas), que segregan sustancias
líquidas, viscosas o mucosas que acompañan a los espermatozoides formando a veces masas
endurecidas o espermatóforos.
testículo
glándulas
accesorias
tubo
espermático
vaso
eferente
vaso
deferente
vaso
deferente
vesícula
seminal
membrana
peritoneal
membrana
peritoneal
tubo
espermático
ducto
eyaculador
pene
gonoporo
vaso deferente
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SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO
Está constituido por un par de ovarios formados por una reunión de ovariolas o tubos ováricos,
encerradas en una membrana común: la cubierta epitelial externa, compuesta de células epiteliales,
tejido conectivo y un determinado número de células musculares ramificadas que forman una pared
difusa en el ovario activo. Cada ovariola consiste de un filamento terminal, un germario y un vitelario.
Los filamentos terminales de todas las ovariolas de un ovario pueden unirse para formar un ligamento
suspensor, que lo ancla a la pared del cuerpo o al diafragma dorsal. En el germario por actividad mitótica
se originan los oocitos primarios que entran al vitelario junto con las células foliculares asociadas.
Durante su avance a lo largo del vitelario crecen como consecuencia de la deposición de vitelo y luego
son descargados en el oviducto lateral durante el proceso de ovulación. El número de ovariolas por
ovario es variable, por lo general de 4 a 8, aunque puede encontrarse sólo una en algunos dípteros y
más de 200 en algunos himenópteros.
Las ovariolas se abren en los cálices ováricos, a veces muy ensanchados para la recepción de los
óvulos, se continúan con los oviductos pares, que se unen y forman el oviducto común mediano, que se
abre mediante el gonoporo femenino, en una cámara genital o vagina. En la vagina desembocan además
la vesícula seminal o espermateca, donde se acumulan los espèrmatozoides luego de la cópula. En la
vagina desembocan también las glándulas accesorias, que en la mayoría de los insectos producen
secreciones para cementar los huevos entre sí y al sustrato, o para la formación de ootecas. En muchos
insectos existe existe un órgano para la recepción del líquido seminal antes de que pase a la
espermateca, conocido como bolsa copulatriz, la cual puede o no abrirse directamente al exterior.
filamento
terminal
germario
ovariola
calix
oviducto
lateral
ovid.
común
gonoporo
folículo
Glándula de la
espermateca
espermateca
glándulas
accesorias
vagina
vitelario
pedicelo de
la ovariola
filamento
La manera en que ocurre la
terminal
vitelogénesis depende del tipo de ovariola
filamento
en que ocurre. Hay dos tipos: Panoísticas y
germario
terminal
meroísticas, según tengan o no células
germario
nutricias respectivamente.
La ovariola panoística no
posee células nutricias especializadas, toda
células
células
la ovariola esta totalmente ocupada por
nutricias
foliculares
óvulos, de allí su nombre. Son características
oocitos
de insectos primitivos tales como tisanuros,
células
foliculares
ortópteros,
odonatos,
isópteros
y
plecópteros;
excepcionalmente
los
sifonápteros
presentan
ovariolas
panoísticas, único orden holometábolo con
oocitos
esta característica.
telotrófica
Las ovariolas meroísticas
panoística
politrófica
poseen células nutricias o trofocitos, que
son importantes en la producción de yema. Pueden ser de dos tipos principales: a) politróficas, b)
telotróficas. Las politróficas poseen células nutricias que alternan con los oocitos y se encuentran en
toda la extensión de la ovariola, es como si estuvieran encerradas junto con un oocito dentro del folículo
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en desarrollo. Se encuentran en dermápteros, lepidópteros, dípteros y coleópteros. En las telotróficas,
las células nutricias se ubican en la región del germario, y nutren a los oocitos a través de cordones de
citoplasma. Cada uno de estos cordones nutritivos permanece ligado a su oocito particular a través de
todo el desarrollo del mismo. Son características de hemípteros y algunos coleópteros.
HUEVO
Una vez que el oocito desarrollado tiene su dotación completa de vitelo, que constituye
el suministro de alimento para el embrión que se desarrollará luego de la fertilización, necesita de una
envoltura protectora que lo recubra, permitiendo el intercambio de gases necesarios para la respiración
del embrión y protegiéndolo de la desecación. Esta envoltura es el corion, que es producido por las
células foliculares y está normalmente formado por dos capas: el endocorion (lipoproteína) y el
exocorion (proteína) por fuera. Estas dos capas, a su vez, pueden estar subdivididas en varias otras.
Debido a que los espermatozoides fecundan al óvulo
aberturas
micropilares
cuando el corion ya está formado, éste presenta
estructuras especiales que permiten la entrada de los
espermatozoides: los micrópilos, estrechos canales
generalmente retorcidos, a través de todas las paredes
del corion. El número y disposición de los micropilos,
micrópilo
varía de una especie a otra y con la edad del insecto.
Los huevos de muchas especies son
muy
resistentes
a la desecación, debido a una fina
abertura
membrana vitelina
interior
capa de cera segregada por el mismo oocito, o por las
extracorion
células foliculares (endocorion). El corion presenta
exocorion
además aeropilos que permiten el intercambio de
endocorion
gases necesarios. Completado el corion, los huevos
canal micropilar
están listos para ser fecundados y abandonan la
abertura
ovariola a través del cáliz.
exterior
Sistema Respiratorio
En la mayoría de los insectos, el oxígeno para la respiración celular es transportado por un sistema
interno de tubos, denominados tráqueas; estas son invaginaciones tegumentarias muy ramificadas que
se originan en orificios laterales pares llamados espiráculos, y terminan en delgados túbulos llenos de
líquido, las traqueolas.
exoesqueleto
células
epidérmicas
músculo
traquea
traquéolas
espiráculo
célula traqueolar
fluído traqueolar
En los insectos con sistema traqueal abierto, los espiráculos se comunican con el aire atmosférico. En
algunos insectos acuáticos o endoparásitos existe sistema traqueal cerrado, ya que no hay espiráculos
abiertos y el oxígeno se difunde en las tráqueas a través de la cutícula .
Espiráculos. El pasaje de aire dentro del sistema traqueal es regulado por los espiráculos. Estas
aberturas están situadas en las pleuras del mesotórax y metatórax y a lo largo del abdomen. En la
mayoría de los insectos hay 10 pares (2 pares torácicos y 8 pares abdominales), aunque son frecuentes
las reducciones de estos números, por ejemplo pueden poseer un par de espiráculos entre cabeza y
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tórax, o solamente dos pares torácicos o tener 2 pares en el mesotorax y 2 en el metatórax. Su
estructura, número y posición varía en los distintos grupos de insectos.
Según su estructura los espiráculos pueden ser:
1. Aberturas simples, con anillo o peritrema; sin mecanismo para regular el tamaño de la abertura.
2. Con atrio, forman una pequeña cámara y en la base se encuentra el orificio traqueal. De acuerdo
a la manera que se cierran se pueden diferenciar :
- Cierre externo: formado por 2 escleritos móviles como labios y unidos por un lóbulo ventral.
Se cierran por la contracción de un músculo oclusor y se abren por propia elasticidad. Ej.
Orthoptera.
- Cierre interno: sin labios externos. Una pared del atrio es móvil y la otra, fija. La pared móvil
está adherida a músculos; el oclusor cuya contracción cierra la abertura traqueal, en tanto que
el antogonista dilatador la abre. Ej. larvas de Lepidoptera.
orificio
traqueal
pared del
cuerpo
orificio
atrial
orificio
peritrema
atrial
atrio orificio
atrio
traqueal
traquea
traquea
con atrio y
simple
con atrio
aparato de
cierre
filtro
atrio
válvula
orificio
traqueal
traquea
con atrio y
válvula
TIPOS DE ESPIRÁCULOS
Según el número y posición de los espiráculos se pueden reconocer distintos tipos de sistemas
traqueales:
1. Holopneústico: posee 10 pares de espiráculos funcionales (dos pares en el tórax y 8 en los primeros
uritos).
2. Hemipneústico: presenta uno o varios pares de espiráculos no funcionales. Pueden cerrarse
solamente los espiráculos metatorácicos, o cerrarse la mayoría y solo unos pocos ser funcionales,
por ejemplo sólo los espiráculos protorácicos y abdominal posterior, o solamente los protorácicos, o
solamente el último par abdominal.
3. Apneústico: ningún espiráculo es funcional, el aire penetra al sistema traqueal cerrado por difusión
a través de la superficie general del cuerpo o a través de tráqueobranquias.
Tráqueas. Las tráqueas son invaginaciones de la
epidermis y por lo tanto se continúan con la pared
del cuerpo, compartiendo su estructura: una fina
capa de cutícula, una capa de células epidérmicas y
una membrana basal. La capa de cutícula (íntima),
es delgada, permeable a los gases pero
impermeable a los líquidos y muy flexible; presenta
característicos engrosamientos en forma de espiral
que forman el llamado tenidio, cuya función es
mantener extendida la tráquea para facilitar el paso
del aire. En cada muda, porciones de la íntima son
habitualmente desprendidas junto con la exuvia.
epicutícula
tenidi
o
exocutícula
endocutícula
matriz epitelial
brazos finos de la
traqueola
traquea
célula traqueal
A través de repetidas ramificaciones, las tráqueas
van reduciendo su diámetro hasta terminar en
parte terminal de la
tubos capilares, las traqueolas. Estas son túbulos de
traqueola
traqueola
menos de 1 mμ de diámetro; en las terminaciones
conteniendo aire
de las mismas podemos encontrar agua o aire. Su
revestimiento interno no es reemplazado durante la muda y sus paredes son permeables a líquidos. Las
traqueolas son consideradas intracelulares, originándose un grupo de ellas en una célula estrellada, la
célula traqueolar. Las traqueolas se encuentran en íntimo contacto con los tejidos.
Generalmente las tráqueas de los distintos segmentos se unen formando troncos longitudinales
laterales. A su vez, en cada segmento hay tres ramas traqueales:
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1) una rama dorsal que proporciona aire al vaso dorsal y a los músculos dorsales; 2) una rama ventral o
visceral que airea los órganos digestivos y reproductores, y 3) una rama ventral que suministra oxígeno a
los músculos ventrales y la cuerda nerviosa.
1er pata
comisura dorsal
protórax
espiráculo 1
mesotórax
espiráculo 2
metatórax
1er segmento
abdominal
espiráculo
tronco lateral
longitudinal
Sacos aéreos. La red tubular de tráqueas puede presentar a intervalos
amplias dilataciones, los sacos aéreos, sus paredes son muy delicadas
en estructura y están desprovistas de tenidio. Están desarrollados
principalmente en los insectos de vuelo rápido y una de sus funciones
es facilitar la ventilación para el sistema traqueal. Responden
rápidamente a los cambios de presión que resultan de los movimientos de la respiración. También
permiten a los órganos internos expandirse en la cavidad del cuerpo, por ejemplo cuando los ovarios se
agrandan por los huevos o el intestino está repleto con alimento.
Sistema Muscular
El cuerpo de los insectos está provisto de un sistema de músculos extremadamente complejo. Los
músculos son responsables de casi todos los movimientos del cuerpo y sus apéndices.
sarcolema
sarcolema
sarcoplasma
núcleo
mitocondrias
fibrilla
traquea
núcleo
Un músculo está compuesto de un cierto número de fibras musculares, cada una de las cuales se
subdivide a su vez en fibrillas o sarcostilos. La fibra está rodeada por una membrana exterior, el
sarcolema, que encierra el sarcoplasma, matriz citoplasmática nucleada en la cual se ubican las fibrillas.
Cada fibrilla está compuesta de regiones alternantes que aparecen como bandas claras y oscuras. Todos
los músculos de los insectos son estriados.
De acuerdo a su distribución, el tejido muscular puede ser agrupado en tres categorías:
1. Músculos apendiculares: se fijan en invaginaciones del tegumento (apodemas). Por ejemplo, cada
segmento de una pata tiene sus propios músculos. Los tarsitos y antenitos en cambio, salvo raras
excepciones se mueven todos juntos, ya que no tienen musculatura propia.
tarsos
tibia
femur trocanter
coxa
músculos mandibulares
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2. Músculos segmentales: los diversos segmentos del cuerpo
están conectados por series de bandas musculares, los
músculos segmentales que contribuyen a conservar la
forma corporal. Estos músculos se dirigen de un segmento
torácico a otro, o de un urito a otro. Pueden ser
dorsoventrales, longitudinales u oblicuos.
longitudinal dorsal
oblicuo dorsal
dorso
ventral
apófisis
pleural
oblicuo
intersegmental
3. Músculos viscerales: se presentan en bandas circulares,
longitudinales, oblicuas o una combinación de todas ellas.
Se encuentran en el tracto digestivo, circulatorio,
diafragmas dorsal y ventral, etc.
Toda contracción muscular se traduce en el movimiento de alguna parte del cuerpo del insecto. Para
cada movimiento existe un movimiento antagónico, mediante el cual el segmento o apéndice movido
recobra la posición normal. En una pata existe generalmente un músculo elevador y otro depresor. La
contracción del elevador levanta el apéndice, la contracción del depresor lo baja. Si existe un solo
cóndilo y el músculo depresor no tiene donde insertarse, el movimiento antagónico es producido por
tensión de membranas flexibles o por presión hemolinfática.
En los insectos se pueden encontrar músculos sincrónicos en los cuales a cada impulso nervioso
corresponde una contracción muscular, y músculos asincrónicos, en los cuales cada impulso nervioso es
correspondido por varias contracciones. Esto facilita la realización de movimientos extremadamente
rápidos. La mosca común, por ejemplo efectúa entre 200 y 300 aleteos por segundo, pudiendo alcanzar
una velocidad de 60 Km/Hora. Este movimiento sería imposible sin la existencia de músculos
asincrónicos.
Sistema Endocrino
El crecimiento y desarrollo de los insectos está gobernado por hormonas: la hormona de la
muda o ecdisona, la juvenil y péptidos hormonales con diferentes funciones. Estas hormonas pueden
ser producidas en glándulas endócrinas o por células neurosecretoras ubicadas mayormente en el
sistema nervioso central.
células
nervio recurrente
Células neurosecretoras. Sobre la
neurosecretoras
parte dorsal del protocerebro se
medias
observan dos grupos de células
células neurosecretoras laterales
neurosecretoras, en la denominada
cerebro
pars intercerebralis, sobre la línea
media. Los axones de estas células se
dirigen hacia la zona posterior del
ganglio hipocerebral
cerebro y algunos o todos se cruzan
cuerpo cardíaco
hacia el lado opuesto, emergiendo
nervios cuerpos alados
cuerpos alados
como un nervio que corre hacia el
aorta
cuerpo cardíaco. La mayoría de las
nervio recurrente
fibras terminan allí, pero unas pocas lo
intestino anterior
atraviesan y se dirigen a los cuerpos
alados.
El segundo grupo de células neurosecretoras (laterales) están en una posición entre las
anteriores y los lóbulos ópticos. Este grupo de células esta relacionado con las de la pars intercerebralis.
La trayectoria del grupo de axones de las células de esta región corre a través del cerebro hacia el
cuerpo cardíaco y en algunos insectos, por ejemplo langostas, algunas fibras también se extienden a los
cuerpos alados.
Las áreas en las cuales la secreción de las células neurosecretoras son liberadas hacia la
hemolinfa son llamadas áreas neurohemales, si se forma una estructura definida se denomina órgano
neurohemal. Los cuerpos cardíacos son órganos neurohemales a través de los cuales muchas de las
hormonas producidas por el cerebro llegan a la hemolinfa.
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Glandulas endócrinas:
Los cuerpos cardíacos (Corpora Cardíaca) son un par de órganos estrechamente asociados a la aorta,
detrás del cerebro. Cada órgano tiene las terminaciones de los axones de las células neurosecretoras del
cerebro y otros axones los atraviesan hacia los cuerpos alados.
Cuerpos alados (Corpora allata). Son dos cuerpos glandulares, uno a cada lado del esófago aunque
pueden estar fusionados en la línea media en un órgano grande como en los dípteros. Cada uno está
conectado con los cuerpos cardíacos del mismo lado por un nervio que lleva fibras nerviosas desde las
células neurosecretoras del cerebro. Además se conecta con un nervio al ganglio subesofágico.
Las glándulas Protorácicas en la mayoría de los insectos se ubican detrás de la cabeza, presentan
estructura difusa, y están provistas de tráqueas y nervios.
Anillo de Weisman. En las larvas de dípteros evolucionados se forma un anillo glandular alrededor de la
aorta, formado por la corpora allata, corpora cardíaca y glándula protorácica fusionadas aunque los
componentes pueden aún identificarse. Este anillo está conectado al cerebro por un par de nervios y
también tiene conexión con el nervio recurrente.
células neurosecretoras
fotoperíodo
cuerpos
cardíacos
cuerpos alados
pupa
glándula
torácica
imago
alimento
ovario
testículo
tubo
digestivo
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Sistema Nervioso
Para facilitar su tratamiento puede considerarse que el sistema nervioso de los insectos se divide en
cuatro partes o subsistemas denominados: central, visceral, periférico y sensorial.
El sistema nervioso central está formado por el cerebro y la cuerda nerviosa ventral. El cerebro consiste
de tres pares de ganglios: el protocerebro que inerva ojos compuestos y ocelos, deutocerebro inerva
antenas y tritocerebro labro y estomodeo. Los nervios circumesofágicos conectan al tritocerebro con al
ganglio subesofágico, el cual es el resultado de la fusión de tres pares de ganglios que inervan
mandíbulas, maxilas, labio y ducto salival.
corazón y aorta
digestivo
cerebro
ganglio subesofágico
cuerda nerviosa ventral
cuerpo cardíaco
La cuerda nerviosa ventral está
formada
por
ganglios
n. ocelar
protocerebro
segmentales pares, generalmente
un
g.
hipocerebral
par por segmento, aunque en
muchos casos algunos de estos
aorta
corpora alata
ganglios están fusionados. En el
deutocerebro
tórax existen tres pares de
tritocerebro
ganglios torácicos que inervan n. esofágico
g. frontal
n.recurrente
patas y alas, músculos torácicos y
conectivo
receptores
sensoriales.
Los
g. subesofágico
n. labral
n. mandibular
ganglios abdominales controlan
los
g. protorácico
movimientos de los músculos
abdominales. Los espiráculos en
n. hipofaringe
tórax
y
abdomen
están
n. del cuello
n.
maxilar
controlados por un par de nervios
n.labial
laterales que surgen de cada
ganglio segmental. Un par de
ganglios abdominales pares (usualmente fusionados para formar un gran ganglio caudal) inervan el ano,
la genitalia externa y receptores sensoriales abdominales.
El sistema nervioso simpático o vegetativo está constituido por ganglios y nervios que llegan a los
órganos internos de los insectos, y está conectado con el sistema nervioso central y con el endócrino.
Suele ser dividido en dos subsistemas: estomogástrico (inerva tubo digestivo y corazón) y caudal (inerva
órganos genitales y extremo posterior de tubo digestivo).
El sistema nervioso periférico lo constituye la red de neuronas motoras y sensoriales que se disponen
por debajo del tegumento, desde las sensilas cuticulares hacia los ganglios de la cadena nerviosa ventral.
Los órganos de los sentidos constituyen el sistema nervioso sensorial, cuya unidad básica es el sensilio,
que típicamente comprende: a) una estructura, cuticular o epidérmica, a través de la cual el estímulo es
amplificado o dirigido o traducido a otros cambios mecánicos o químicos, y b) una o varias células
sensoriales nerviosas. Morfológica y funcionalmente derivan de una estructura tricoide (en forma de
pelo) y se los clasifica de diversas formas de acuerdo a la forma de la estructura cuticular: sensilios
séticos, escamiformes, basicónicos, celocónicos, ampuláceos, campaniformes, etc. Los estímulos que
perciben pueden ser mecánicos, químicos, visuales, y de otros tipos.
Los mecanorreceptores son sensibles al contacto físico con superficies sólidas (tocar y ser tocados),
detectan movimientos de aire, incluyendo ondas sonoras y el sentido de la gravedad. El tipo más simple
de receptor táctil es un pelo o cerda provisto de una célula nerviosa, un sensilio pilosa. Algunos
mecanorreceptores denominados órganos cordotonales o escolopales reciben información a cerca de la
Anexo: Morfología externa e interna. Cátedra de Entomología.
Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba
posición del cuerpo en el espacio y de los eventos físicos
que ocurren en el cuerpo. Los insectos perciben ondas
sonoras o vibraciones (sentido de la audición) por medio
Pelo:
de dos tipos de órganos: sensila pilosos y órganos
componente
cuticular
timpánicos (como el órgano de Johnston y el órgano
subgenual).
Dendrita
Los quimiorreceptores tienen paredes muy delgadas o
perforadas y numerosas células sensoriales, actúan
Cutícula
como receptores de gusto y olfato. La diferencia entre
Cavidad del receptor
éstos es que el gusto se percibe en contacto y los olores
Célula epidermal
a distancia.
Célula tricógena
Los fotorreceptores forman estructuras fotosensibles
especializadas tales como ojos compuestos y ojos Célula tormógena
simples u ocelos, ambas formadas por unidades
Célula nerviosa
sensoriales llamadas omatidios. Los omatidios están
constituidos por una lente o córnea, debajo de la cual se encuentra un grupo de cuatro células
transparentes cónicas que secretan un cuerpo conocido como cono cristalino. Alrededor del cono y de
las células que lo secretan, se ubican las células pigmentarias primarias, que comúnmente son dos. En
la base del omatidio se encuentra un grupo de células visuales, generalmente 8, que en conjunto se
denomina retínula. Cada célula lleva en una superficie modificada (rabdómero) el pigmento visual, que
en conjunto forman el rabdoma del omatidio. Las
retínulas están rodeadas por células pigmentarias
Córnea
secundarias, aislando ópticamente cada omatidio de sus
Cono cristalino
vecinos. Cada axón de estás se comunica con el sistema
nervioso central.
Células pigmentarias primarias
Células corneágenas
Existen dos mecanismos básicos de formación de
imágenes
1) Visión por aposición o en mosaico. Cada omatidio
Retínula
actúa independientemente, abarcando una parte muy
Rabdoma
pequeña (semejante a un punto) del campo visual total;
es decir cada omatidio recibe los estímulos de un punto
Rabdómero
del campo visual, sin que ese punto sea percibido por
ningún otro omatidio. Esto ocurre debido al aislamiento
Célula visual
entre omatidios que brindan las células pigmentarias
secundarias. La yuxtaposición de muchos puntos, cada
Células pigmentarias secundarias
uno proveniente de un omatidio, produce entonces una
imagen mayor de todo el campo, semejante a una
Axón
Membrana basal
fotografia que consta de muchísimos puntos diminutos.
2) Visión por superposición. Este tipo de visión se logra por la concentración del pigmento contenido en
las células pigmentarias debido a la baja intensidad de luz. De este modo, los omatidios ya no están
ópticamente aislados y entonces cada rabdoma recibe, además de los rayos que han pasado por sus
propias lentes, los que pasaron por omatidios vecinos. En general, la agudeza visual está en función de
varias características. A mayor número de omatidios las imágenes son más perfectas y menos luminosas;
al utilizar la visión por superposición (insectos nocturnos o crepusculares) la nitidez de la imagen es
menor. La capacidad de adaptación del ojo a la luz cambiante es variable para cada especie;
generalmente, los ojos que normalmente ven por superposición poseen pigmentos muy móviles en las
células correspondientes, siendo menos frecuentes o intensos en los de aposición (insectos diurnos),
donde frecuentemente se dan movimientos pigmentarios según los ritmos circadianos.
Visión por aposición
Visión por superposición