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LICEO Nº 1 JAVIERA CARRERA
DPTO. DE BIOLOGÍA
MRC/mrc
Unidad de aprendizaje: Control Nervioso y Comportamiento
Sistema muscular (esquelético, liso y cardiaco) y su conexión funcional con distintas
partes del sistema nervioso.
Músculo esquelético
Músculo cardiaco
Músculo liso
Los músculos y el sistema esquelético, permiten el movimiento y
desplazamiento corporal. Las células musculares, pueden ser excitadas
química, eléctrica y mecánicamente, generando potenciales de acción Son
por lo tanto células altamente diferenciadas y excitables. Los prefijos “mio” y
“sarco”, se usan frecuentemente para definir estructuras de una célula
muscular.
De acuerdo al
aspecto que presentan al microscopio, las células
musculares se clasifican en 2 categorías: lisas y estriadas. Los músculos
estriados se caracterizan por presentar alternadamente, bandas claras y
oscuras. El músculo esquelético, es estriado y voluntario. El cardiaco
también es estriado, pero a diferencia del esquelético es involuntario y sus
células poseen un solo núcleo. Los músculos lisos son involuntarios.
Fig. 1. En la figura, se representan los principales tipos de fibras musculares.
FIG
FIBRAS MUSCULARES
Cada célula muscular se llama fibra
muscular
y
posee
filamentos
(miofilamentos) que la recorren en su
longitud. Sólo en células estriadas (y no
en lisas), los filamentos se agrupan en
haces llamados miofibrillas (b). Estas
miofibrillas poseen regularmente unas
líneas espaciadas llamadas líneas Z que
dividen las miofibrillas en sarcómeros.
Estos Sarcómeros son la unidad de
contracción del músculo, y miden unos
25.000 A de largo en reposo. La
membrana plasmática de las fibras
musculares, se llama sarcolema.
El músculo está formado por las fibras
que cada una de las cuales es una célula
multinucleada. Las fibras a su vez,
contienen filas paralelas de miofibrillas .
Cada miofibrilla individual, contienen dos
tipos de filamentos, la miosina (grueso) y
la actina (delgado), esta última con sus
componentes tropomiosina y troponina.
Figura 2
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ACTINA Y MIOSINA
ESTRUCTURA DE UN SARCÓMERO
Las estriaciones del músculo están dadas
por esas bandas, zonas y líneas del
sarcómero. Los sarcómero están formados
por dos tipos de filamentos que se
superponen, la actina (en compañía de
troponina y tropomiosina) y miosina. La
banda I contiene sólo filamentos delgados
de actina, que están unidos a la línea Z y se
extienden hacia el centro del sarcómero.
Las bandas A contienen filamentos más
gruesos de miosina, que se interdigitan con
los filamentos de actina en las regiones
oscuras. Los sarcómeros se acortan (contraen)
mediante el deslizamiento de estos filamentos
entre sí, haciendo que el músculo completo se
contraiga.
La Actina es una proteína globular que ha
polimerizado formando un filamento helicoidal con
forma de collar de perlas, se encuentra asociada a
otras dos proteínas: troponina y tropomiosina, que
participan en el control de la contracción muscular.
Fig. 3. Modelo de la estructura de un sarcómero.
En cada extremo del sarcómero, hay una región
clara llamada banda I. Entre las dos bandas I
hay una banda A, más oscura, excepto una
región central (un poco más clara) llamada zona
H. En la mitad de la zona H, hay una línea
definida llamada línea M.
SISTEMA SARCOTUBULAR O SARCOPLASMÁTICO
La célula es recorrida longitudinalmente y transversalmente por una red de membranas que
conforman el sistema sarcotubular derivado del retículo endoplasmático. Los sistemas longitudinal y
transversal, no están conectados entre sí. El componente longitudinal forma tubos y cisternas. El
sistema transversal (sistema T) es un conjunto de tubos regularmente especiados que se abren a la
superficie celular. Donde se cruzan ambos sistemas, se ven con frecuencia 2 cisternas terminales
franqueando un túbulo T (trasnversal), constituyendo una configuración llamada triada.
Fig 6. Músculo esquelético de mamífero. Fibra
muscular aislada rodeada por su sarcolema,
disectada para mostrar las miofibrillas
individuales. En el corte de la superficie de las
miofibrillas muestra una disposición de los
filamentos gruesos y delgados. El retículo
sarcoplasmático con sus cisternas terminales,
que rodea a cada miofibrilla. El sistema de
túbulos T, el cual es una invaginación del
sarcolema, pone en contacto a las miofibrillas
entre las bandas A e I, 2 veces en cada
Triada
sarcómero. El sistema T y las cisternas
adyacentes del retículo sarcoplasmático constituyen una triada. Se observa también mitocondrias.
La contracción muscular se inicia por una despolarización del sarcolema (plasmalema) que es
conducida al interior de las células por los túbulos del sistema T. Esta despolarización determina que
se libere Ca desde las cisternas terminales de las vesículas longitudinales del sistema sarcotubular.
El calcio hace posible, la unión actina-miosina, produciéndose la hidrólisis de ATP y la contracción
muscular. Cuando se elimina Calcio, por reabsorción activa hacia las cisternas terminales, se produce
la relajación, para lo cual también requiere ATP.
Los músculos lisos responden de manera más lenta que los músculos estriados y se fatigan más
lento, además los músculos lisos, a diferencia de los estriados, no necesitan la entrada constante de
IN para mantener el estado de contracción parcial. Esta capacidad para mantener un estado de
contracción parcial de los músculos, con muy poco gasto energético se llama tono muscular.
Las células musculares lisas poseen escaso retículo endoplasmático y escaso o nulo sistema
transversal, y por eso son más lentas. Además, este tipo de células tampoco presentan miofibrillas, y
son más pequeñas (las cardiacas también). Las células musculares esqueléticas miden 5 a 100 A.
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En el músculo estriado, los filamentos de actina se unen a la línea Z, en tanto que en los músculos
lisos están adheridas a los cuerpos densos, que en general están adosados al plasmalema. Las
células musculares lisas, tampoco poseen la clásica estructuración del sarcómero, en donde el
filamento de miosina se encuentra rodeado por seis filamentos de actina. Así la contracción del
músculo liso es en todas direcciones. Además, en el músculo liso no se observan las proteínas
reguladoras como la troponina y miosina.
UNIÓN NEUROMUSCULAR
Normalmente la neurona motora (motoneurona) controla un gran
número de fibras musculares, conocidas colectivamente como la
unidad motora. En un músculo puede haber múltiples de estas
unidades.
Algunas
fibras
musculares,
especialmente
en
invertebrados pueden encontrarse sinapsis con más de una neurona.
La placa Terminal motora es la estructura especializada bajo la
terminación del nervio motor.
FISIOLOGIA DE LA CONTRACCION
Según la Teoría del deslizamiento de filamentos, la contracción muscular se produce por el
desplazamiento de actina y miosina entre sí, interdigitándose. Los filamentos de actina desde los
extremos opuestos de un sarcómero, deben ser atraídos hacia el centro del sarcómero por los
filamentos de miosina en un proceso que requiere ATP. La contracción se produce cuando la miosina
rompe su contacto con la actina de enfrente, y forma un nuevo punto de unión con la actina
adyacente, y luego vuelve a acortarse, es decir, experimenta un cambio conformacional, atrayendo a
la actina recién unida a la posición que ocupaba la anterior. Así el sarcómero se va acortando,
produciéndose la contracción. Los músculos funcionan con ATP, y cuando su demanda es alta usan
la creatina fosfato. La creatina es una sustancia producida por nuestro cuerpo (en el hígado) y
almacenada en la fibra muscular. Es la combinación de 3 aminoácidos: glicina, arginina y metionina.
La creatina no es un esteroide como algunos dicen. Una vez que entra el cuerpo se combina con una
molécula de fosfato y se forma fosfato de creatina. Esta combinación que se forma en nuestro
organismo, es la responsable de producir el ATP. Podemos decir que la creatina incrementa nuestra
energía y como resultado podemos tener un entrenamiento más intenso como dador de fosfato para
producir más ATP.
Cuando un impulso nervioso llega a la zona
terminal del axón (botón sináptico) una
pequeña cantidad de calcio ingresa al
terminal provocando que las vesículas
sinápticas liberen acetilcolina a la
hendidura sináptica. La acetilcolina difunde
a través de la hendidura sináptica y se
combina con los receptores del sarcolema
de la fibra muscular, esta combinación
provoca una despolarización, iniciándose
un potencial de acción o impulso nervioso
muscular que viaja a lo largo del
sarcolema, el potencial de acción hace que
liberen iones de calcio almacenados hacia
el sarcoplasma que rodea a los
miofilamentos. La miosina se contacta con
la actina y en el complejo actinomiosinaATP se activa una cadena polipeptídica de
la cabeza de la miosina, la que funciona como una ATP asa, es decir es una enzima capaz de
hidrolizar al ATP ( en presencia de Mg2+ ) en ADP + Pi .Al asociarse con la actina libera estos
productos y la energía liberada se emplea para provocar un cambio conformacional en la cabeza de
la miosina la cual gira de un ángulo de 90º a uno de 45º y “tira” a la actina hacia el centro del
sarcómero produciéndose la contracción.
En seguida una nueva molécula de ATP se una al complejo entre actina y miosina. El complejo
miosina – ATP tiene escasa afinidad por la actina, de tal manera que la cabeza de la miosina-ATP es
liberada de la actina. La relajación en la última etapa, es un proceso que depende de la unión del ATP
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al complejo actina –miosina, ya que si luego de la formación del complejo actinomiosina- ADP, no
hay disponibilidad de ATP, el complejo no puede desarmarse y se provoca una contracción
irreversible, como la que provoca la rigidez cadavérica (rigor mortis).
La relajación se produce cuando ya no hay potenciales de acción generados, ya que la acetilcolina se
inactiva por una enzima que es la acetilcolinesterasa y ya no tiene efecto sobre la unión
neuromuscular. Cuando se relaja una fibra muscular la concentración de iones calcio en el
sarcoplasma es baja; los iones se almacenan en el retículo sarcoplásmico. También la concentración
de ATP es alta y este se une a los sitios de unión de las cabezas de miosina se evita que los puentes
de miosina se combinen con la actina.
En resumen, podemos señalar que la contracción muscular se produce de la siguiente manera:
1. Un impulso nervioso llega hasta los terminales axonales, lo que provoca la liberación de la
acetilcolina al espacio sináptico.
2. La acetilcolina (neurotransmisor) se une a los receptores de la placa motora terminal.
3. Lo anterior provoca la apertura de canales para las moléculas de Na+ principalmente.
4. Se desencadena un potencial de acción muscular.
5. El potencial es conducido a lo largo de la membrana de la fibra muscular o sarcolema.
6. La enzima acetilcolinesterasa es la responsable de degradar la acetilcolina.
7. El potencial de acción muscular provoca la liberación del ión calcio, el que se encuentra
almacenado en el retículo sarcoplásmico (retículo endoplasmático rugoso).
8. Cuando el Ca+2 en el citoplasma de la fibra muscular (sarcoplasma), produce el
desplazamiento de los filamentos delgados (actina), y la consecuente contracción muscular.
9. Existen bombas de transporte activo de Ca+2 que devuelven este ion desde el sarcoplasma al
retículo sarcoplásmico, produciéndose la relajación muscular.
Fig. 7. Etapas de la contracción muscular.
Periodo de
latencia
Periodo de
recuperación
Periodo de
contracción
Periodo de
relajación
durante el reposo, para pagar la deuda de oxígeno.
FRECUENCIA DE ESTIMULACIÓN
Si se aplica el segundo de los dos
estímulos después que termina el
periodo refractario, los músculos
responden a ambos estímulos. De
hecho cuando el segundo tienen lugar
después de dicho período y antes que
se relaje la fibra muscular, la segunda
contracción es más fuerte que la
primera, esto es lo que se conoce como
sumación de ondas
Cuando se estimula a una velocidad de
20 a 30 veces por segundo, el músculo
se relaja parcialmente entre estímulos.
El resultado es la contracción llamada
tétanos no fusionado. La estimulación
a una velocidad mayor a 80 a 100
veces por segundo se produce un
tétanos fusionado.
ETAPAS DE LA CONTRACCIÓN
MUSCULAR
1. Período de latencia (0.01 seg.): periodo
comprendido entre la aplicación del estímulo
y el comienzo de una contracción.
2. Período de acortamiento o de contracción
muscular (0.04 seg.)
3. Período de relajación (0.05 seg.): En esta
etapa el músculo recupera su longitud.
4. Periodo de recuperación después de una
contracción, durante el cual el músculo
consume oxígeno y elimina dióxido de
carbono y calor en mayor cantidad que
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GLOSARIO DE TÉRMINOS RELACIONADOS CON LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
 Tono muscular: ocurre en un reducido número de unidades motoras que se activan de forma
involuntaria para producir una contracción muscular sostenida de sus fibras musculares, al mismo
tiempo la mayor parte de las unidades motoras está inactiva, y sus fibras musculares relajadas. Para
mantener el tono, pequeños grupos de unidades motoras se activan e inactivan de manera alternada
y constante manteniendo firmes a los músculos.
 Fatiga muscular: es la incapacidad de los músculos para contraerse con fuerza después de una
actividad prolongada. Se producen por una liberación inadecuada de iones calcio del retículo
sarcoplasmático lo que produce una caída en las concentraciones de calcio en el sarcoplasma.
 Contracción espasmódica: es una contracción breve de todas las fibras musculares de una
unidad motora en respuesta a un solo potencial de acción de su motoneurona.
 Calambres: son las contracciones espasmódicas dolorosas.
 Tic: Es una contracción espasmódica de músculos que normalmente están bajo la regulación
voluntaria (Ejemplos: en los párpados y la cara).
 Rigor mortis: También llamada rigidez de muerte se inicia a las tres horas del fallecimiento y
consiste en el aumento de la permeabilidad de las membranas celulares. Los iones calcio salen del
retículo sarcoplasmático hacia el sarcoplasma, lo cual permite que las cabezas de miosina se unan a
la actina. Sin embargo se ha interrumpido la síntesis de ATP, de modo que no se pueda relajar el
músculo, de esta forma se tornar rígidos.
Actividades: CONTRACCIÓN MUSCULAR
I. Relacione ambas columnas
____ (a) Elementos contráctiles del músculo
____ (b) Punto de contacto entre una motoneurona y una fibra
muscular.
____ (c) Membrana plasmática de las fibras musculares
____ (d) Sistema tubular de almacenamiento de los iones calcio
____ (e) Unidad contráctil del músculo
____ (f) Área de la unidad contráctil donde se localizan sólo los
filamentos delgados
____ (g) Área donde se presentan interdigitadamente filamentos
delgados y gruesos
____ (h) Separa a las unidades contráctiles entre sí
____ (i) Esquelético, cardiaco y liso
____ (j) Actina y miosina
(1) Proteínas
contráctiles de los
músculos
(2) Banda A
(3) Unión
neuromuscular
(4) Sarcolema
(5) Tipos de tejido
muscular
(6) Miofibrillas
(7) Línea Z
(8) Retículo
sarcoplásmico
(9) Sarcómero
(10) Banda I
II. Responda las siguientes preguntas
1. ¿Que características distinguen a los tres tipos de tejido muscular?
2. Ordene las siguientes estructuras de la más grande a la más pequeña: fibra muscular,
filamento grueso, miofibrilla.
3. ¿Cuál es la estructura que libera iones calcio y desencadenan la contracción muscular?
4. ¿Cuáles proteínas se conectan en la línea Z y cuales están presentes en las bandas A y
zona H?
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5. ¿Qué ocurre con la banda I y la zona H al contraerse el músculo?
6. ¿Cuál es la función de ATP en la contracción muscular?
7. ¿Cuál es el nombre de la porción del sarcolema que contiene los receptores de
acetilcolina?
8. Explique la contracción muscular paso a paso, partiendo con la llegada de un impulso
nervioso de la motoneurona
9. Dibuje un sarcómero indicando todas las Bandas, zonas y líneas correspondientes.
10. Indique que ocurre en un músculo cuando este sólo dispone de: a) Calcio, b) ATP; c)
ATP y Calcio.
11. Indique la principal ventaja del músculo: a) Liso; b) Estriado
12. ¿Cuál es la unidad estructural y funcional de contracción del músculo?
13.- Establezca diferencias entre motricidad refleja y voluntaria.