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inclusiones citoplasmáticas
Es común que las bacterias almacenen materiales de
reserva en forma de gránulos insolubles depositados
como polímeros neutros y osmóticamente inertes.
inertes
•Gránulos de ácido poli-B-hidrixibutírico,
poli-B-hidrixibutírico almidón o
glucógeno:
glucógeno cuando la fuente de nitrógeno, azufre
o fósforo es limitada se guarda el exceso de
carbono.
•Gránulos de azufre
•Gránulos de polifosfato (de volutina, metacromáticos
o Babes-Ernst): característicos de Corynebacterias.
Son acúmulos de sustancias orgánicas o inorgánicas,
rodeadas o no de una envoltura limitante de naturaleza
proteínica, que se originan dentro del citoplasma bajo
determinadas condiciones de crecimiento. Constituyen
reservas de fuentes de C o N (inclusiones orgánicas) y de P
o S (inclusiones inorgánicas).
1)
Inclusiones orgánicas:
a)
inclusiones polisacarídicas
b)
gránulos de poli-ß-hidroxibutírico (o, en general
de poli-ßhidroxialcanoatos)
c)
inclusiones de hidrocarburos
d)
gránulos de cianoficina
2)
Inclusiones inorgánicas:
a)
gránulos de polifosfato
b)
glóbulos de azufre
INCLUSIONES POLISACARÍDICAS
Son acumulaciones de α(14) glucanos, con ramificaciones en a(16),
principalmente almidón o glucógeno (según especies), que se depositan
de modo más o menos uniforme por todo el citoplasma cuando
determinadas bacterias crecen en medios con limitación de fuente de
N, pero donde aún sean abundantes las fuentes de C y energía. En esta
situación, se detiene prácticamente la síntesis de proteínas y de ácidos
nucleicos, y la mayor parte del C asimilado se convierte rápidamente en
estos materiales de reserva. Cuando a estas células las pasamos a un
medio rico en N, pero carente de fuente de C, estas inclusiones se usan
como fuente interna de C para la síntesis de ácidos nucleicos y
proteínas.
Estas inclusiones actúan, pues, como sistemas de almacenamiento de
carbono osmóticamente inertes (la célula puede albergar grandes
cantidades de glucosa que, si estuvieran como moléculas libres dentro
del citoplasma, podrían tener efectos osmóticos muy negativos).
Para observarlas se recurre a la tinción con una solución de I2 + IK
(como el lugol)
•glucógeno: aparece de color pardo-rojizo;
•almidón (amilopectina): color azul
GRÁNULOS DE POLI-ß-HIDROXIBUTÍRICO (PHB)
Y DE POLI-HIDROXIALCANOATOS
Los gránulos de poli-b-hidroxibutírico son acúmulos del poliéster del
ácido ß-hidroxibutírico (= 3-hidroxibutírico), rodeados de una envuelta
proteínica, y que al igual que en el caso anterior, se producen en
ciertas bacterias como reserva osmóticamente inerte de C en
condiciones de deficiciencia de N. Además de la protección osmótica,
estos gránulos suponen la ventaja de neutralizar un metabolito ácido
(el grupo carboxilo de cada unidad de ß-hidroxibutírico desaparece
como tal, al intervenir en el enlace éster con la siguiente unidad). En
las especies de Bacillus constituye la fuente de carbono y energía al
inicio de la esporulación. Una función semejante parece implicada a la
hora del enquistamiento de Azotobacter.
Una célula puede contener de 8 a 12 de estos gránulos, que miden
unos 0.2-0.7 mm de diámetro, y que van provistos de una envuelta
proteica de unos 3-4 nm de grosor. Pueden llegar a representar el 80%
en peso de la célula.
Gránulos de PHB
A diferencia de los acúmulos de
polisacáridos, los gránulos de PHB son
visibles a microscopio óptico en fresco,
debido a su elevado índice de refringencia.
Se tiñen bien mediante Negro-Sudán.
En los últimos años está quedando patente
que los gránulos descritos de PHB son un
ejemplo de una clase más amplia de
gránulos de poli-ß-hidroxi-alcanoatos.
alcanoatos
Por
ejemplo:
cuando
determinadas
especies de Pseudomonas crecen en noctano como fuente de carbono, se
acumula un polímero de ésteres del ácido
ß-hidroxi-octanoico, con una función
metabólica semejante a la del PHB.
Ciertas cepas de Ralstonia eutropha,
cuando crecen en glucosa y propiónico
producen copolímeros
aleatorios de
unidades de b-hidroxibutírico y bhidroxivalérico (=3-hidroxipentanoico).
Existen interesantes perspectivas de aprovechamiento económico de
estos polímeros, ya que los PHA se comportan como excelentes
termoplásticos biodegradables. Por ejemplo, la empresa británica ICI
tiene patentados procesos industriales para fabricar PHA donde casi el
90% de las unidades son de hidroxivalérico, que da un polímero flexible
comercializado con el nombre de Biopol ®. Los polímeros a base de
4- o 5-hidroxibutírico y 3-hidroxibutírico son más largos, más elásticos y
más biodegradables (se han empleado en la fabricación de envases
plasticos).
INCLUSIONES DE HIDROCARBUROS
Son acúmulos de reserva (con cubierta proteinica) de los
hidrocarburos que determinadas bacterias (especialmente
Actinomicetos y relacionados) usan como fuente de C.
GRÁNULOS DE CIANOFICINA
Muchas
cianobacterias
(Oxifotobacterias)
acumulan
grandes gránulos refringentes de reservas nitrogenadas
cuando se acercan a la fase estacionaria de crecimiento.
Estos gránulos de cianoficina son acúmulos de un
copolímero de arginina y aspártico:
aspártico consta de un núcleo
de poliaspártico, en el que todos los carboxilos de las
cadenas laterales están unidos con L-arginina. Su síntesis
no está basada en el mecanismo habitual en ribosomas, ya
que no se ve inhibida por el cloramfenicol
GRÁNULOS DE POLIFOSFATOS
Se denominan también gránulos de volutina o
metacromáticos.
metacromáticos El nombre de “metacromáticos”
metacromáticos alude al
efecto metacromático (cambio de color): cuando se tiñen con
los colorantes básicos azul de toluidina o azul de metileno
envejecido, se colorean de rojo.
Son cúmulos de polifosfato, polímeros
lineales del ortofosfato, de longitud
variable (por término medio, unas 500
unidades), que representan un modo
osmóticamente inerte de almacenar
fosfato. Parece ser que la parte central
de estos gránulos constituye un
núcleo formado por lípidos y
proteínas. En algunos casos pueden
constituir una fuente de energía, en
sustitución del ATP (¿se trata en este
caso de una especie de “fósil
bioquímico?”).
Se acumulan cuando algún otro
nutriente distinto del fosfato se hace
escaso (sobre todo cuando va
desapareciendo el sulfato). En estas
condiciones se detiene la síntesis de
los ácidos nucleicos, y la volutina se
acumula a la espera de su utilización
para esta síntesis de nucleicos,
cuando
aparezca
el
nutriente
originalmente limitante.
Gránulos Babes Ernst- Corynebacterium difteria
GLÓBULOS DE AZUFRE
Las inclusiones de S aparecen en dos grupos de bacterias
que usan sulfuro de hidrógeno (H2S):
•bacterias purpúras del azufre (que usan el H2S)
como donante de electrones para la fotosíntesis);
•bacterias filamentosas no fotosintéticas como
Beggiatoa, Thiomargarita o Thiothrix, que lo usan como
donante de electrones.
En ambos casos, el sulfuro de hidrógeno es oxidado a azufre
elemental (S0), que en el citoplasma se acumula como
glóbulos muy refringentes y rodeados de envuelta proteínica.
Estos glóbulos son transitorios, ya que el S0 se reutiliza por
oxidación hasta sulfato, cuando en el medio se agota el
sulfuro.
Thiomargarita namibiensis
Beggiatoa sp.
INCLUSIONES DE SALES MINERALES
Acúmulos grandes, densos y refringentes de sales
insolubles de calcio (sobre todo carbonatos) que
aparecen en algunas bacterias (como Achromatium),
cuyo papel parece consistir en mantenerlas en el fondo
de los lagos y ríos.
MAGNETOSOMAS
Son orgánulos sensores del campo magnético terrestre, que aparecen
en ciertas bacterias acuáticas flageladas microaerófilas o anaerobias
(p. ej., en Aquaspirillum magnetotacticum). Consisten en cristales
homogéneos de magnetita (Fe3O4), de formas cubo-octaédricas o de
prisma hexagonal delimitados por una envuelta proteínica. Los
diversos cristales suelen disponerse en filas paralelas al eje
longitudinal de la bacteria, o en otras agrupaciones regulares de varios
unidades, hasta varias decenas.
Fueron descubiertas en 1975, y se sabe que permiten la orientación
magnética a las bacterias que las poseen (bacterias magnetotácticas),
determinando la orientación de su natación. En el hemisferio Norte, el
campo magnético está orientado hacia abajo, y en el sur hacia arriba.
Las bacterias magnetotácticas del hemisferio septentrional se orientan al
Norte, y las del meridional, al Sur. Por consiguiente, cuando las
bacterias son removidas de los fondos donde viven, por magnetotaxia
pueden volver al fondo, que es donde encuentran las concentraciones
de oxígeno y hierro adecuadas para su modo de vida.