Download Gramíneas. Morfología

ENCUADRE SISTEMATICO
El encuadre sistemático de las gramíneas puede resumirse de la siguiente forma:
Cormófítos: Plantas superiores con eje diferenciado (raíz, tallo, hojas).
Antófitos: Plantas con flores, con elementos reproductores de tipo sexuado diferenciados
(gametófitos masculinos y femeninos), fecundación del óvulo protegida por el tubo
polínico, que desarrollan un embrión con las reservas necesarias, encerrado en la semilla
en estado de vida latente.
Angiospermas: Óvulo protegido por una cavidad carpelar cerrada.
Monocotiledóneas: Un cotiledón, que actúa como órgano absorbente, por
no desarrollarse la radícula en forma de raíz principal, se atrofia y surgen
raíces secundarias y adventicias que no poseen crecimiento en espesor.
Tallo raramente ramificado, con hacecillos conductores cerrados y
dispersos en él. Hojas generalmente sin peciolo y nerviación paralela.
Glumifloras: Flores con glumas, generalmente hermafroditas,
con el periantio reducido o ausente, ovario súpero, unilocular y
uniovulado; fruto seco e indehiscente.
MORFOLOGÍA DE LAS GRAMÍNEAS
Las gramíneas constan de raíz, tallo, hojas y la mayoría tienen flores y frutos en ciertas
épocas del año. Según las características del medio en que la planta se desarrolla, los diferentes
órganos de la misma adoptan una forma distinta, adecuada para la supervivencia de la especie,
pero conservando unas características generales comunes a todos los miembros de esta familia.
Antes de ver con detalle los géneros y especies más importantes en pascicultura, y como
paso previo a su diferenciación mediante claves, es necesario hacer un repaso a la morfología de
la familia y reconocer sus principales caracteres diferenciadores.
LA RAIZ
El sistema radical de las gramíneas está compuesto por las raíces seminales y las
adventicias.
Las raíces primarias o seminales son las originadas por el
desarrollo de la radícula del embrión, que da lugar a la raíz primaria, y otras
raíces adicionales que se desarrollan justo por encima de la raíz primaria.
En general, el numero de raíces seminales es pequeños (de 1 a 8) y varía
con la especie, el vigor de la semilla y las condiciones ambientales. Estas
raíces suelen funcionar durante las primeras semanas de vida de la planta,
con un desarrollo muy rápido, pero pronto son reemplazadas por las raíces
secundarias.
Las raíces secundarias, adventicias o nodales (raíces que no
proceden de la radícula del embrión o de la raíz principal), son las que se
forman en los nudos inferiores del tallo que permanecen enterrados y
constituyen el verdadero sistema radical de las gramíneas. Este sistema
radical es típicamente fasciculado o en cabellera. Estas raíces nacen en la
base de cada uno de los hijuelos y se renuevan con ellos, de este modo, el
sistema radical de las gramíneas pratenses se desplaza hacia la superficie
del suelo a medida en que la planta envejece y mueren sus partes básales,
por lo que tiende a ocupara menor volumen de suelo y puede quedar en una
situación muy superficial.
Respecto a la evolución del sistema radical, se ha demostrado que existe una alta
correlación entre el crecimiento del sistema aéreo y el radical, y que lógicamente en las zonas
secas éste se desarrolla más. También se ha demostrado que existe una intensa dinámica de
mortalidad y nuevo desarrollo de raíces adventicias en especies perennes, llegando a alcanzarse
porcentajes de renovación anual de raíces de hasta un 50 % en especies pratenses típicas.
LOS TALLOS Y LAS HOJAS
Los tallos de las gramíneas reciben el nombre de cañas y
están constituidos por una serie alternante de cortos nudos
macizos y más largos entrenudos huecos (aunque hay
excepciones con entrenudos macizos como el maíz). Las
gramíneas pratenses tienen generalmente un tallo herbáceo,
(algunos géneros los tienen leñosos, caña común gen. Arundo,
caña de azúcar gen. Saccharum, diferentes géneros que se
reúnen con el nombre de Bambúes, etc.), cilíndrico, liso o
estriado, lampiño o velloso, erecto o geniculado-ascendente,
etc.
En la inserción de la hoja con el nudo existe una yema
que en condiciones favorables puede desarrollarse y dar lugar
a un nuevo tallo, de estructura idéntica a la del tallo principal
(ahijado). Las ramificaciones del tallo pueden ser basales, con
un desarrollo horizontal, y dar lugar a estolones (tallos
rastreros) o rizomas (tallos subterráneos). Otras veces , los
entrenudos de la base del tallo engrosan por almacenamiento
de las sustancias de reserva y originan bulbos, que suelen
actuar como centros de regeneración vegetativa.
estolones
rizomas
nudo
limbo
limbo
vaina
lígula
nudo
caña
bulbos
Las hojas se insertan en los nudos del tallo, generalmente en
posición alterna y opuesta. Constan de una parte basal, vaina, que
envuelve al tallo (pueden estar con los bordes abiertos hasta la base o
bien con los bordes unidos hasta su extremo superior o solamente
soldadas en parte) y una parte distal, sésil, denominada lámina o limbo,
que suele ser larga y estrecha, de nerviación paralela, plano, plegado,
enrollado, etc., con el ápice acabado en punta más o menos aguda. En
su estado joven los limbos pueden estar plegados (Dactylis, Poa) o
enrollados (Phalaris, Festuca), siendo la prefoliación uno de los
criterios de clasificación de las plantas.
plana
En la unión de la vaina y el limbo se produce un cambio de
dirección como consecuencia de la cual aparecen dos elementos
morfológicos muy importantes en la determinación de las especies
de esta familia: la lígula, pequeña membrana o apéndice cilial a
modo de prolongación de la vaina, y las aurículas u orejuelas, que
tienen el carácter de prolongación del limbo; en la parte exterior
dorsal, un endurecimiento más o menos perceptible que recibe el
nombre de collar.
Prefoliación
enrollada y plegada
plegada enrollada setácea
(secciones de hojas)
Detalle de lígula y orejuelas
Diversas formas de lígulas
LA INFLORESCENCIA
La sistemática de las gramíneas se basa fundamentalmente en la morfología de las
espiguillas, unidad básica, y en su disposición en inflorescencias.
Una espiguilla está formada por una o más flores reunidas en espiga, es decir, unidas
directamente a su eje (raquis o raquilla), y protegidas por dos brácteas: las glumas (inferior y
superior)
flor estéril
lema
palea
estigmas
estambres
ovario
lodículas
gluma superior
gluma inferior
Esquema de una espiguilla
Una flor completa de una gramínea se compone de:
 Dos bracteas protectoras: una inferior denominada lema o glumilla
inferior, en cuya axila se inserta la flor, y otra superior que
recibe el nombre de palea o glumilla superior, inserta en el
pedúnculo floral.
 Dos pequeñas bractéolas o escamas, denominadas lodículas, que
representan el periantio de la flor y cuya misión es la apertura
de ésta por turgencia en la antesis (liberación del polen por
apertura de los estambres)
 Un androceo compuesto generalmente por 3 estambres, aunque
pueden variar de 1 a 6.
 Un gineceo constituido por un ovario con un sólo óvulo. Los estilos
suelen ser dos y están coronados por estigmas plumosos.
Las flores pueden ser hermafroditas o presentar sólo estambres o sólo
órganos femeninos; o pueden ser estériles, reducidas tan sólo a alguna de las
partes de la flor.
lema y palea
androceo y gineceo
con lodículas
Pudiendo distribuirse en la planta del siguiente modo:
Plantas con flores de un solo sexo (gen. Cortaderia)
Plantas con espiguillas masculinas y femeninas en inflorescencias separadas o en
partes separadas de la inflorescencia (gen. Zea, Coix)
Plantas con espiguillas masculinas o estériles y femeninas o hermafroditas en
grupos por toda la inflorescencia.
Plantas con todas las espiguillas hermafroditas.
Las glumillas (lema y palea) pueden tener aristas o no tenerlas, constituyendo estas aristas
un mecanismo de dispersión del grano. Cuando aparecen pueden tener posición terminal (apical),
subapical, dorsal o basal, siendo cilíndrica o aplanada, retorcida, recta, acodada, etc. La palea es
siempre biaquillada y binervada.
Diversas formas de lemas y posiciones de aristas
Las espiguillas de las gramíneas se disponen en inflorescencias:
. Inflorescencia en espiga (Lolium, Elymus), donde las espiguillas se insertan
directamente sobre el tallo principal (se dice que las espiguillas están sentadas), esta
inserción puede ser lateral (parte estrecha de la espiguilla frente al tallo) o dorsal (parte
ancha de la espiguilla frente al tallo)
. Inflorescencia en racimo (Brachypodium), si las espiguillas se insertan sobre el tallo a
través de un pedúnculo o pedicelo.
. Inflorescencia en panícula (Bromus), con espiguillas pediceladas que se insertan sobre
otros pedúnculos, y estos sobre el tallo o eje de la inflorescencia, con más o menos
ramificaciones del tallo principal (seria un racimo de racimos).
Estos tipos pueden ser a su vez más o menos compactos, densos o laxos, adoptando
formas muchas veces características que permiten una identificación fácil de las especies en la
época del espigado.
Racimo
Espiga
Diversos tipos de panículas
Panícula (racimo de racimos)
La mayoría de las claves botánicas utilizadas en la determinación de las gramíneas se
apoyan fundamentalmente en la estructura de las espiguillas e inflorescencias. Son especialmente
importantes los siguientes caracteres:
 La estructura de la inflorescencia
 El número de flores por espiguilla

Espiguillas unifloras,
bifloras y plurifloras

 La presencia o no y la situación de flores estériles o unisexuadas
 La situación de los puntos de desarticulación de las espiguillas


Desarticulación por

debajo o encima de
las glumas



 La presencia o ausencia de glumas, su forma, su tamaño relativo y su consistencia


Distintos atributos en
Glumas iguales

glumas, alas, cilios
o desiguales


 La forma de las lemas, su ápice, su nerviación, su
consistencia. Tamaño relativo frente a la pálea.
 La presencia de aristas o sedas, su forma,
longitud y punto de inserción
 El tamaño y la forma de las lodículas
Distintas
secciones de
glumas o lemas,
rostradas,
aquilladas,
redondeadas
EL FRUTO Y LA SEMILLA
El fruto de las gramíneas es un cariópside, fruto seco e indehiscente que se encuentra
soldado con la verdadera semilla formando lo que corrientemente se denomina grano. El grano
puede ser vestido, si las glumillas de las flores permanecen unidas al
grano, o desnudo, en caso contrario. El grano suele presentar simetría
bilateral, con una cara dorsal
convexa y una ventral deprimida
por un surco. En la base de la parte
ventral existe una mancha
denominada hilo que corresponde a
la unión del óvulo con el ovario y
suele constituir un carácter
específico.
El embrión se encuentra situado en la base de la cara dorsal. En su extremo superior está
la plúmula, o rudimento de la parte aérea, en la que
se empiezan a diferenciar los primordios foliares; y
sobre ella, una vaina protectora: el coleóptilo. En
su extremo inferior está la radícula protegida por
una cubierta denominada coleorriza. En la zona
Escutelo (cotiledón único)
ventral se sitúa, a un lado, el escutelo (cotiledón
Coleóptilo
único de las gramíneas), órgano situado entre el
Hoja de la plúmula
embrión y el endospermo que tiene por misión
movilizar las reservas de este último para ponerlas
Epiblasto (cotiledón rudimentario)
Mesocótilo
a disposición de aquel en el momento de la
germinación del grano; y al otro una protuberancia
Radícula
llamada epiblasto, que correspondería a un
Coleorriza
segundo cotiledón rudimentario. La zona entre la
radícula y la plúmula, recibe el nombre de mesocótilo, que separa la base del coleóptilo de la
parte laminar del escutelo (cotiledón), que permanece en el interior de la semilla.
CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS GRAMÍNEAS
La formación de los diversos órganos de las gramíneas y de acumulación de materia seca
tiene lugar a lo largo de un proceso continuo de crecimiento y desarrollo que se inicia en la
germinación y culmina en la maduración del grano. Durante dicho proceso, la planta pasa por un
conjunto de estadios y fases agrupados en 3 periodos: un periodo vegetativo, cuando la planta no
prepara todavía su morfología para la reproducción sexual, con tres fases: germinación, desarrollo
de la plántula y ahijado; un periodo reproductivo y un periodo de formación y maduración del
grano, tras los cuales la planta termina un primer ciclo completo. Después de éste, las especies no
anuales pueden empezar un nuevo ciclo natural.
PERIODO VEGETATIVO
GERMINACIÓN: El proceso de germinación se inicia cuando, en condiciones adecuadas de
humedad y temperatura, el grano absorbe agua y el escutelo, gracias a la acción de una enzima y
en presencia de la hormona giberelina
producida por el embrión, digiere el
endospermo y lo convierte en hidratos de
carbono simples que constituyen el
alimento del embrión. A partir de ese
momento comienza más o menos
simultáneamente la elongación del
coleóptilo y de la coleorriza, que
atraviesan las paredes del cariópside.
Posteriormente, la radícula atraviesa la
coleorriza y da lugar a la raíz primaria; el
mesocótilo, que es la parte del tallo
comprendida entre el cotiledón y la
primera hoja, se alarga y da lugar al primer
entrenudo, y el coleóptilo, encargado de
perforar el suelo, se abre, permitiendo la
emergencia de las primeras hojas.
Este crecimiento inicial se realiza a expensas de las sustancias de reserva del endospermo
como consecuencia de un proceso de división celular y, sobre todo, de la elongación de las células
diferenciadas en el embrión.
DESARROLLO DE LA PLÁNTULA Y AHIJAMIENTO O FORMACIÓN DE RENUEVOS:
Se inicia con el desarrollo de un vástago principal (nacido directamente del grano) que se
compone del ápex y una serie de segmentos asimétricos situados por debajo de él que se
denominan fitómeros y dan lugar a las hojas y sus correspondientes yemas axilares. La planta
inicia ya su actividad fotosintética (finaliza el desarrollo de la plántula).
Ápex o
meristemo apical
El desarrollo del vástago principal se inicia con el
crecimiento de las hojas, que se produce a partir de su
extremo inferior por el interior de la vaina de la hoja anterior
y finaliza al quedar la lígula expuesta a la luz. En las axilas
de las hojas se forman las yemas que originan vástagos
secundarios o renuevos. Cada hijo tiene la misma estructura
de los tallos principales y, por tanto, yemas axilares que dan
lugar a nuevos hijos que van repitiendo sucesivamente el proceso (ahijamiento o ahijado), y
dando lugar a tallos secundarios, terciarios, etc., en progresión geométrica. Los hijuelos pueden
considerarse unidades biológicas autónomas, aunque no sean totalmente independientes.
Fitómeros
Lógicamente, la capacidad de ahijamiento de la planta está estrechamente relacionada con
su producción forrajera y se ve fuertemente influenciada por fenómenos de competencia por luz,
agua y nutrientes, sobre todo, nitrógeno. En las especies perennes el ahijado es aún más
importante, ya que la emisión de tallos secundarios aumenta las posibilidades de producción y la
independencia de los hijos frente al tallo principal, permitiendo la supervivencia de la planta en
condiciones difíciles.
Los renuevos pueden crecer a lo largo del interior de
la vaina de la hoja en cuya axila se formaron y aparecer por
su extremo superior. En ese caso se llaman intravaginales y
originan un porte amacollado y erecto en la planta. Si, por el
contrario, el renuevo rompe rápidamente la cubierta de la
vaina y se desarrolla de forma lateral, se llama extravaginal
y hace que la planta adquiera un porte rastrero y tenga una
mayor resistencia al pastoreo al quedar sus puntos de
crecimiento más cercanos al suelo. En éste segundo caso es
frecuente la aparición de estolones y rizomas.
Renuevos
intravaginales y extravaginales
PERIODO REPRODUCTIVO
Con el alargamiento del tallo se inicia otra etapa en la vida de la planta, la reproductiva,
que conducirá a la aparición de las flores y posteriormente, a la formación de las semillas. Al
iniciarse la floración se inhibe el desarrollo de nuevos tallos (ahijamiento). Este momento viene
determinado por la información genética de la planta y la actuación del medio, fotoperiodo y
temperatura principalmente.
El periodo reproductivo se inicia con una transformación del ápex vegetativo en
reproductivo, los entrenudos de algunos vástagos se elongan y en sus extremos se forman las
inflorescencias, que son empujadas hacia arriba emergiendo entre las hojas que la rodean
(espigado). Tras el espigado se produce la antesis o floración (apertura de las glumillas, salida de
los estambres y la liberación de los granos de polen) y la fecundación.
PERIODO DE FORMACIÓN Y MADURACIÓN DEL GRANO
Tras este periodo, se inicia la última etapa de formación y maduración del grano, con el
desarrollo del embrión y la acumulación de sustancias de reserva en el endospermo del grano, a la
que sucede la diseminación de la semilla.
Tras esta última fase, el primer ciclo de las gramíneas termina; en las especies perennes se
vuelve otra vez a la fase de desarrollo vegetativo otoñal, que no irá seguida por la inducción
floral por no existir los estímulos necesarios del medio. Las especies anuales mueren tras la
diseminación.