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RESPIRACIÓN
El aire es una mezcla de gases entre los cuales se encuentran principalmente el
nitrógeno (78,62%), el oxígeno (20,84%), el dióxido de carbono (0,04%) y el agua
(0,50%). El oxígeno es indispensable para la vida al ser el aceptor final de la
cadena respiratoria ubicada en la membrana mitocondrial interna y además está
vinculado en una serie de procesos patológicos denominados en conjunto estrés
oxidativo.
La difusión del oxígeno a los tejidos es posible gracias a una cascada de gradiente
de presión, desde el aire ambiental hasta la mitocondria. A nivel del mar la presión
barométrica es de 760 mm Hg y la presión parcial de oxígeno (PO2) a la
inspiración es de 160 mm Hg, considerando que el aire que respiran los animales
contiene un 21% de oxígeno. A su paso por las vías respiratorias el aire se entibia
y humedece; de éste modo la influencia de la presión de vapor de agua a nivel
alveolar hace que la PO2 disminuya a un valor de 110 mm Hg aproximadamente.
A continuación, por el efecto de la PCO2 (presión parcial de dióxido de carbono) y
de la difusión a través de la membrana alveolo-capilar, la PO2 en los capilares
pulmonares es de 100 mm Hg y al llegar a la aurícula izquierda se reduce a 95
mm Hg a causa del cortocircuito anatómico. En la sangre que se transporta a los
tejidos dicha presión es de 90 mm Hg y en los capilares es de 40 mm Hg. Se cree
que la PO2 intersticial es de 10-20 mm Hg, que a nivel de la membrana celular es
de 10 mm Hg y en la mitocondria oscila entre 1 y 5 mm Hg. Así es como el
oxígeno difunde de sitios de mayor presión a menor presión, o sea a favor del
gradiente. Lo mismo pero en dirección contraria ocurre con el CO2, que al
producirse por la combustión de moléculas en el interior de las células, tiende a
difundir desde tejidos hacia los pulmones y ser eliminado por la espiración del
animal. Como veremos más adelante, no todo el CO2 se elimina completamente
sino que parte del mismo se utiliza en reacciones metabólicas, por ejemplo en las
carboxilaciones (adición de grupos carboxilo, COO-).
Cuando el oxígeno difunde a través de la membrana alveolo-capilar, el 97% se
une a la hemoglobina y el 3% restante permanece disuelto en el plasma.
Recordemos que la hemoglobina consiste en cuatro cadenas polipeptídicas y
cuatro grupos hemo, estando las cuatro cadenas mantenidas juntas por
atracciones no covalentes; cada cadena contiene un grupo hemo que se une al
oxígeno (que participa en el intercambio de gases).
PROPIEDADES GENERALES DE LOS GASES
INTRODUCCIÓN
La función primordial de los pulmones es intercambiar gases desde la atmósfera
hasta la sangre y desde ésta hacia el aire del ambiente. La mejor manera de saber
si el aparato respiratorio realiza correctamente esta función es comprobar el
resultado final, es decir, determinar el oxígeno y el dióxido de carbono en la
sangre arterial. Pero esta no es la verdadera necesidad biológica del organismo
"vivo". Los seres aeróbicos lo son en tanto y en cuanto el oxígeno es utilizado por
las células en su metabolismo, en la misma medida que los residuos son
eliminados para evitar la intoxicación. Una vez que la membrana alveolo-capilar
(verdadera unidad funcional en el pulmón) ha realizado su labor de simple difusión
de gases, cada uno de ellos debe alcanzar su destino, el oxígeno debe llegar
hasta las mitocondrias y el CO2 salir a la atmósfera.
El paso del oxígeno desde la atmósfera hasta las mitocondrias se realiza a través
de la ventilación, la distribución de gas en el pulmón (ventilación/perfusión), la
difusión a través de la membrana alvéolo-capilar, el transporte por la sangre y su
transferencia hacia el tejido y la célula. El CO2 debe realizar el mismo camino pero
en sentido contrario. Este deambular de los gases por los territorios respiratorio,
cardiocirculatorio y sanguíneo puede expresarse en términos físicos mediante el
concepto de “conductancia”, donde en cada lugar del trayecto, la presión parcial
del gas es ligeramente inferior a su localización inmediatamente anterior.
INTRODUCCIÓN A LA FÍSICA DE GASES
La materia (todo aquello que nos rodea) puede encontrarse en tres estados de
agregación que conocemos como sólido, líquido y gaseoso. Estos estados
dependen fundamentalmente de las condiciones de presión y temperatura a la que
la materia esté sometida. En el estado sólido los átomos o moléculas ocupan
posiciones fijas aunque se encuentran vibrando en esas posiciones con una
capacidad de movimiento limitada. En un líquido las fuerzas de cohesión que
mantienen unidas estas moléculas es mucho menor; en este estado las moléculas
tienen cierta capacidad de movimiento que está limitada en gran medida por las
demás moléculas. En el estado gaseoso las moléculas se encuentran muy
alejadas unas de otras y se mueven en todas direcciones con libertad absoluta.
Vamos a estudiar el comportamiento de los gases y como la ciencia ha tratado de
encontrar una explicación para este comportamiento
LEY DE BOYLE (LEY DE MARIOTTE)
Esto quiere decir que si el volumen del contenedor aumenta, la presión en su
interior disminuye y, viceversa, si el volumen del contenedor disminuye, la presión
en su interior aumenta (más grande el recipiente, menor presión del gas en su
interior; más pequeño el recipiente, mayor presión del gas en su interior).
La ley de Boyle permite explicar la ventilación pulmonar: el aire entra en los
pulmones porque la presión interna de estos es inferior a la atmosférica y por lo
tanto existe un gradiente de presión. Inversamente, el aire es expulsado de los
pulmones cuando estos ejercen sobre el aire contenido una presión superior a la
atmosférica. Cuando aumenta la presión el volumen disminuye, mientras que si la
presión disminuye el volumen aumenta.
LA LEY DE CHARLES
Charles describió que el aire seco aumentaba de volumen en una forma
exactamente igual al aumento de la temperatura, y que el aire húmedo aumentaba
en una forma proporcional al aumento de temperatura según un determinado
coeficiente de expansión térmica del gas en cuestión.
Esto quiere decir que en un recipiente flexible que se mantiene a presión
constante el aumento de temperatura conlleva un aumento del volumen o, en otras
palabras, lo que se conocen como Ley de Charles y Gay-Lussac. La ley de
Charles se aplica en la respiración cuando el aire entra en los pulmones,
generalmente más calientes que el ambiente, se expanden aumentando el
volumen pulmonar. Un buen experimento para demostrar esta ley es calentar una
lata con un poco de agua, al hervir el agua se sumerge en agua fría y su volumen
cambia.
La ley fue publicada primero por Gay Lussac en 1875, pero hacía referencia al
trabajo no publicado de Jacques Charles, de alrededor de 1787, lo que condujo a
que la ley sea usualmente atribuida a Charles. La Ley de Charles y Gay-Lussac, o
simplemente Ley de Charles, es una de las leyes de los gases ideales. Relaciona
el volumen y la temperatura de una cierta cantidad de gas ideal, mantenido a una
presión constante, mediante una constante de proporcionalidad directa
LEY DE DALTON DE LAS PRESIONES PARCIALES
Es decir, la ley de Dalton establece que en una mezcla de gases cada gas ejerce
su presión como si los restantes gases no estuvieran presentes. La presión
específica de un determinado gas en una mezcla se llama presión parcial, y se
representa con la letra “p”.
La presión total de la mezcla se calcula sumando las presiones parciales de todos
los gases que la componen.
Por ejemplo, la presión atmosférica es:
Presión atmosférica (760 mm de Hg) = pO2 (160 mm) + pN2 (593 mm Hg) +
pCO2 (0.3 mm Hg) + pH2O (alrededor de 8 mm de Hg)
LEY DE HENRY
La ley de Henry explica, por ejemplo, la narcosis por nitrógeno o intoxicación que
se manifiesta en los buceadores que respiran aire en botellas cuando la presión
debida a la profundidad disuelve grandes cantidades de nitrógeno en la sangre.
Altas concentraciones de este gas producen un efecto narcotizante. Además, la
ley de Henry también explica por qué al retornar a la superficie los buceadores
deben subir escalonadamente para permitir que el nitrógeno disuelto en la sangre
se libere al disminuir la presión. De no hacerlo así, el buceador corre el riesgo de
experimentar los síntomas de la descompresión, resultantes de las burbujas de
gas que se desprenden de la sangre al retornar a la presión atmosférica.
LEY DE FICK
El área de la superficie total de membrana en los pulmones (alvéolos) puede estar
en el orden de los 100 m2 y tiene un grosor de menos de una millonésima de
metro, de modo que conforma un interfaz intercambiadora de gas muy efectiva (en
otras palabras, posee un gran área de poco grosor).
Los factores de los cuales depende la velocidad de paso de un gas a través de
una membrana son:
Área de intercambio: en el caso de los pulmones, de 70 a 100 m2 de superficie de
intercambio (en algunas alteraciones patológicas este área disminuye).
Constante de difusión (D) de un gas: el CO2 es 20 veces más difusible que el O2.
Diferencia de presiones entre uno y otro lado de la membrana: Inversamente
proporcional al grosor de la membrana (G): a pesar de que consta de varias
capas, la membrana respiratoria alveolar es finísima: menos de 1 micrómetro de
ancho.
La sangre demora 0,75 segundos en pasar por el alvéolo, y en solo 0,25 segundos
se alcanza el equilibrio de las presiones de los gases. Cuando un animal hace
ejercicio la sangre pasa más rápido, e igualmente se alcanza el equilibrio. Cuando
la membrana está engrosada (alteración de la difusión), en reposo no hay
problema porque puede demorarse 0,50 o 0,75 segundos en alcanzar el equilibrio;
pero si se hace ejercicio, la sangre pasa más rápido y ese tiempo no será
suficiente para alcanzar el equilibrio y la presión parcial de oxígeno será menor.
Las consecuencias de este tipo de alteraciones son evidentes en, por ejemplo, los
equinos de carrera.
ECUACIÓN DE LOS GASES IDEALES
LEY DE LOS GASES IDEALES
Según la teoría atómica, las moléculas pueden tener cierta libertad de
movimientos en el espacio. La libertad de movimiento de las moléculas de un
sólido está restringida a pequeñas vibraciones; en cambio, las moléculas de un
gas se mueven aleatoriamente, y sólo están limitadas por las paredes del
recipiente que las contiene. Se han desarrollado como hemos visto leyes que
relacionan las variables macroscópicas en base a las experiencias en laboratorio.
En los gases ideales, estas variables incluyen la presión (p), el volumen (V) y la
temperatura (T). Repasando:
La ley de Boyle-Mariotte relaciona inversamente las proporciones de volumen y
presión de un gas, manteniendo la temperatura constante: P1.V1 = P2.V2
La ley de Gay-Lussac afirma que el volumen de un gas, a presión constante, es
directamente proporcional a la temperatura absoluta:
La ley de Charles sostiene que, a volumen constante, la presión de un gas es
directamente proporcional a la temperatura absoluta del sistema.
De las tres se deduce la ley universal de los gases:
HIPOTESIS DE AVOGADRO
Cada molécula, dependiendo de los átomos que la compongan, deberá tener la
misma masa. Es así que puede hallarse la masa relativa de un gas de acuerdo al
volumen que ocupe. La hipótesis de Avogadro permite determinar la masa
molecular relativa de esos gases.
Analicemos el orden lógico que sigue:
1) La masa de 1 litro de cualquier gas es la masa de todas las moléculas de ese
gas.
2) Un litro de cualquier gas contiene el mismo número de moléculas de cualquier
otro gas
3) Por lo tanto, un litro de un gas posee el doble de masa de un litro de otro gas si
cada molécula del primer gas pesa el doble de la molécula del segundo gas.
4) En general las masas relativas de las moléculas de todos los gases pueden
determinarse pesando volúmenes equivalentes de los gases.
En condiciones normales de presión y temperatura (CNPT) [P = 1 atm y T = -273
ºK] un litro de hidrógeno pesa 0,09 g y un litro de oxígeno pesa 1,43 g. Según la
hipótesis de Avogadro ambos gases poseen la misma cantidad de moléculas. La
proporción
de
los
pesos
entre
ambos
gases
es:
1,43/0,09
=
15,9
(aproximadamente 16); por lo tanto, la relación que existe entre una molécula de
oxígeno e hidrógeno es de 16 a 1. Las masas atómicas relativas que aparecen en
la tabla periódica están consideradas a partir de un volumen de 22,4 litros en
CNPT.
Como consecuencia de la hipótesis de Avogadro puede considerarse una
generalización de la ley de los gases. Si el volumen molar (volumen que ocupa un
mol de molécula de gas) es el mismo para todos los gases en CNPT, entonces
podemos considerar que es el mismo para todos los gases ideales a cualquier
temperatura y presión que se someta al sistema.
Esto es cierto porque las leyes que gobiernan los cambios de volumen de los
gases con variaciones de temperatura y presión son las mismas para todos los
gases ideales. Estamos relacionando proporcionalmente el número de moles (n),
el volumen, la presión y la temperatura: P.V ~ n.T. Para establecer una igualdad
debemos añadir una constante (R) quedando:
DIFUSIÓN DE LOS GASES RESPIRATORIOS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
ALVEOLO-CAPILAR
El intercambio pulmonar de gases requiere de la constante renovación del
contenido del gas alveolar y de la sangre capilar pulmonar a través de los
procesos de la ventilación y la circulación pulmonares. Así se consigue mantener
gradientes de presiones parciales de O2 y de CO2 a ambos lados de la membrana
alveolo-capilar, imprescindible para el proceso de la difusión de los gases a través
de la misma. De un lado de la membrana, el aire fresco que aporta la respiración
renueva la presión parcial de oxígeno y al otro lado, el componente capilar, que
contiene la sangre que recibirá el gas desde el espacio alveolar. El componente
capilar representa la totalidad del volumen sanguíneo que está en contacto con la
zona de intercambio en el momento de la difusión. La velocidad de paso de esta
sangre por el capilar pulmonar, o gasto cardiaco, será el tercer mecanismo
participante en el proceso, junto a los componentes de membrana y capilar, por lo
que también puede influir en el resultado final de la difusión. Los gases
respiratorios, O2 y CO2, están afectados por los tres mecanismos anteriormente
mencionados.
En el intercambio de gases, una vez que el gas inspirado ha conseguido acceder
al espacio alveolar a través de los mecanismos de transporte y mezclado en fase
gaseosa, comienza el proceso conocido como difusión en fase líquida, que es el
que participa en la transferencia o difusión de los gases a través de la membrana
alveolo-capilar. Esta membrana, que se interpone en el proceso de la difusión,
tiene un grosor aproximado de 0,4 micrómetros y está compuesta por surfactante,
epitelio alveolar, membrana basal y endotelio capilar (estos dos últimos están
fusionados). Traspasada esta membrana, el gas implicado debe difundir dentro de
la sangre y combinarse con la hemoglobina, donde termina el proceso de la
difusión.
TRANSPORTE ALVEOLO-CAPILAR DE LOS GASES RESPIRATORIOS
En el transporte alveolo-capilar de los gases respiratorios, O2 y CO2, intervienen
los tres factores del transporte alveolo-capilar de los gases. En el caso del
oxígeno, el factor de membrana representa la primera limitante, debido a que este
gas tiene una tasa de difusión muy baja, es 20 veces menor que la del CO2. En el
lado alveolar de la membrana, la presión parcial de oxígeno varía dependiendo de
la ventilación por minuto, pudiéndose apreciar un descenso durante la espiración
respecto de la inspiración y puede incrementarse o disminuirse con variaciones de
la fracción inspirada de oxígeno.
El factor sanguíneo interviene a través de la tasa de recombinación del oxígeno
con la hemoglobina. La difusión y la convección directa de las moléculas de
oxígeno en el plasma no intervienen en este componente porque son
prácticamente instantáneas, pero el factor circulatorio hace que su valor esté
limitado por el gasto cardiaco, lo puede apreciarse en los casos de incrementos de
gasto cardiaco, o bien durante el ejercicio, en los de descenso del gasto cardiaco,
o en la insuficiencia cardiaca.
El CO2 es producto del metabolismo celular el cuál es eliminado por el pulmón
durante el ciclo respiratorio. El control en la cinética de este gas en el organismo
es muy estricto y depende de una compleja interacción entre el sistema nervioso
central, el sistema nervioso autónomo y la función cardiopulmonar.
El gas se produce a nivel celular a un ritmo directamente proporcional a la
actividad metabólica (producción normal basal de 200 ml/min). Se transporta por la
sangre principalmente como ión bicarbonato (HCO3-, 85%) y en menor proporción
como disuelto o combinado con grupos aminos de la hemoglobina.
EFECTO BOHR
La oxigenación de la Hb aumenta la acidez, o dicho de otra manera, la
desoxigenación aumenta la basicidad porque la unión del oxigeno a la Hb implica
la participación en el equilibrio del ion hidrógeno:
Hb + 4 O2 -------> Hb(O2)4 + H+
T
R
Cuando el CO2 llega al eritrocito se dan dos situaciones: la primera es que el CO2
reacciona con el H2O, reacción catalizada por la anhidrasa carbónica, produciendo
H2CO3 en un 90%.
La segunda es que el CO2 en un 7%, se une a la Hb generando carbaminoHb. El
ácido carbónico pasa automáticamente a HCO3- y H+. El H+ generado se incorpora
a la desoxiHb, esto genera HbH+, proceso facilitado por el efecto Bohr. La Hb
retiene 2 H+ por cada molécula de O2 que pierde. El HCO3- por su parte, difunde a
través de la membrana eritrocitaria y en parte se intercambia con iones Cl- del
plasma, mecanismo denominado desplazamiento del cloruro. Así se transporta la
mayoría del CO2. El restante, se transporta como CO2 disuelto (5%) y como
reacción del CO2 con los grupos amino de la Hb, donde se generan entre 1 y 2
equivalentes de H+.
En los pulmones se da el proceso inverso, el oxigeno se une a la desoxiHb y los
H+ se liberan. El HCO3- que está en sangre entra al eritrocito, y sale el Cl-. El H+
reacciona con el HCO3- y forma el ácido carbónico, este se desdobla en CO2 y
H2O. El CO2 es exhalado y el agua sale a favor de gradiente, a medida que
aumenta su concentración. Este fenómeno reversible que se da en el eritrocito,
entre pulmón y tejidos es lo que se conoce como Efecto Bohr.
EFECTO HALDANE
El efecto Haldane es el resultado del simple hecho que la combinación del oxigeno
con la hemoglobina en los pulmones hace que la hemoglobina se convierta en un
acido más fuerte. Esto a su vez desplaza el dióxido de carbono de la sangre al
interior de los alvéolos de dos maneras. En los capilares tisulares, el efecto
Haldane produce un aumento de la toma de dióxido de carbono, debido a que el
oxigeno sale de la hemoglobina, y en los pulmones produce un aumento en la
liberación de dióxido de carbono, porque la hemoglobina toma oxigeno. Por tanto,
el efecto Haldane duplica aproximadamente la cantidad de dióxido de carbono
liberada por la sangre en los pulmones y duplica aproximadamente la cantidad de
dióxido de carbono tomada en los tejidos
Al oxigenar la Hb se libera H+ de la misma, lo que da lugar a un aumento en la
acidez titulable (transporta menos CO2 como carboxihemoglobina)
Los pacientes con problemas pulmonares obstructivos, que por mecanismos de
compensación fisiopatologicos (hipoxemia), elevan su concentraciones de Hto y
Hb en un 20-30%, por lo tanto considerando las bases fisiológicas del Efecto de
Haldane, los pacientes obstructivos y sobre todos los que ya tiene indicación de
oxigeno en una internación, se deben manejar con flujos o concentraciones bajas
de O2 (no más de 2 litros por minuto), por el peligro de exacerbar una acidosis
respiratoria ó agregar una metabólica; poniendo en peligro la vida del paciente.