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FLORA DIGITAL DE LA SELVA Organización para Estudios Tropicales Nelson Zamora, 30-Ago-2006 CAPPARACEAE Arboles, arbustos o hierbas, rara vez trepadoras, a veces con pubescencia glandular, víscida, estrellada, lepidota o presencia de espinas; estípulas ausentes o diminutas. Hojas alternas, simples o digitado o trifoliolado compuestas, folíolos y hojas con el margen entero o rara vez aserrados. Inflorescencias racemosas a corimbosas o flores solitarias en las axilas de las hojas. Flores (dioicas o monoicas) actinomorfas a generalmente zigomorfas; sépalos (2–) 4 (- 12) lóbulos, libres o raramente unidos; pétalos 4 o ausentes ( Forchhammeria), libres, unguiculados, iguales o desiguales; estambres 6–numerosos, igual o más largos que los pétalos, frecuentemente con un disco nectarífero prominente o con glándula(s) entre el cáliz y la corola; ovario súpero, 1-locular, 2-carpelar, sésil a generalmente dispuesto sobre un ginóforo alargado, estilo 1, muy corto o ausente, estigma 1, frecuentemente sésil, truncado o capitado, óvulos 2–numerosos. Frutos son cápsulas (silicuas), linear-cilíndricas o bayas globosas u obovoides, algo carnosas; semillas pocas a numerosas, rara vez solitarias, ovoides a globosas, más o menos cocleado-reniformes, ariladas (Podandrogyne) o sin arilo. Familia se compone de 36 gén. y 600 spp., regiones tropicales y subtropicales o templado-áridas; 7 gén. y 33 spp. en CR; 2 gén. y 6 spp. en LS En forma vegetativa es difícil identificar en el campo, la presencia a menudo de pecíolos desiguales, envés de las hojas en ocasiones blanquecino o glauco e indumento como el indicado arriba, así como el olor fuerte a mostaza en corteza y hojas ayudan a pensar en ella. Los géneros herbáceos (Cleome, Podandrogyne) tienen hojas trifolioladas o digitadas y por lo general una pubescencia de pelos glandulares o víscidos. Cuando fértiles se reconoce con facilidad por sus estambres largos, en general numerosos, y el ovario sobre un estípite o ginóforo largo o bien desarrollado. Tradicionalmente ubicada en el Orden Capparales, pero una nueva circunscripción de familias y ordenes basada en recientes estudios morfológicos y moleculares sugieren mejor ubicarla en el Orden Brassicales, grupo cuyos miembros contienen aceites de mostaza en sus tejidos, de ahí el olor fuerte y a veces picante. Varias especies del género Cleome se usan como plantas ornamentales. 1 CLAVE 1. Hierbas o hierbas arbustivas. Hojas con 3 o más folíolos. 2 1. Arboles o arbustos. Hojas simples. 4 2. Hierbas erectas, tallos y hojas sin espinas. 3 2. Hierva arbustiva escandente, tallos y hojas con espinas, hojas con 3-5 folíolos. Cleome longipes. 3. Hojas con 5-9 folíolos, piloso-glandulares. Cleome pilosa 3. Hojas con 3 (-1) folíolos, glabras. Cleome serrata 4. Hojas con disposición más o menos dística, sobre pecíolos de igual longitud o no evidentemente desiguales e indumento diminuto de tricomas estrellados en el envés. Capparis pittieri. 4. Hojas agrupadas o congestionadas en el ápice de las ramitas, sobre pecíolos evidentemente desiguales e indumento ausente (glabras) o sin tricomas estrellados. 4 5. Hojas glaucas o manchadas de púrpura cuando secas en el envés. Flores con estambres hasta 4 cm de largo. Frutos ovoides u obovoides, de 4-6 cm de ancho. Capparis uniflora. 5. Hojas verdes o verde-pálidas cuando secas en el envés. Flores con estambres hasta 2 cm de largo. Frutos lineares, de 0.9-1.7 cm de ancho. Capparis frondosa. Capparis L. Árboles o arbustos; ramitas con indumento de tricomas simples, estrellados o escamosos; estípulas ausentes (LS) o diminutas. Hojas simples, alternas, venación pinnada, glabras o con tricomas simples, estrellados o escamosos, margen entero; pecíolos a menudo desiguales y pulvinados. Inflorescencias racemosas o corimbosas. Flores bisexuales, actinomorfas a zigomorfas; sépalos 4, libres; pétalos 4, iguales o desiguales; estambres 6200, o más, los filamentos unidos a un androginóforo corto, pistilo sobre un ginóforo delgado; ovario con 1-4 lóculos. Frutos son bayas o una silicua carnosa y alargada que abre (del ápice hacia la base) en la madurez; semillas 1 a muchas, más o menos cocleadas o reniformes, con o sin arilo. Gén. con alrededor de 160 spp., pantropical, la mayoría de las especies en el Viejo Mundo; alrededor de 50 ssp. en el neotrópico; 16 spp. en CR.; 3 spp. en LS. Se caracteriza por sus hojas con pecíolos a menudo de diferente longitud y pulvinados en los extremos, indumento a veces de tricomas escamosos o estrellados, las flores con 4 sépalos libres y los pétalos decíduos muy temprano, frutos globosos e indehiscentes o alargados y dehiscentes en forma irregular, con el interior color escarlata. 2 Capparis uniflora Woodson Árbol pequeño, 4-12 m, tronco con corteza externa lisa, ramitas glabras; estípulas diminutas en el ápice de las ramitas, decíduas. Hojas simples, alternas, 5.5-25 x 39.5 cm, elípticas, ápice apiculado a acuminado, base cuneada u obtusa, glabras y glaucas en el envés, margen entero; pecíolos desiguales en tamaño, 0,5-13 cm de largo, con pulvínulos en ambos extremos. Flores solitarias, o sobre ramitas cortas (2 cm) axilares, con 4 flores, pedicelos delgados, 1.5-4 cm de largo. Flores blancas, sépalos 2–3 mm de largo, reflexos; pétalos 1.2 x 0.4 cm, oblongos, blancos o cremas, verdosos por fuera; estambres 50-55, 2.5-4 cm de largo; ginóforo 2.6 cm de largo. Fruto una baya, (5-) 7-13.5 x 4-6 cm, oblongo-obovoides, lisos, verdes, indehiscentes, ginóforo 30–80 mm de largo, pedicelos 4.0–7.5 cm de largo; semillas 30–50, 1.4–1.7 cm de largo, no gelatinosas, sin arilos, inmersas en una pulpa blanca. (REVISAR TAMAÑO DE FRUTOS) Se caracteriza por sus hojas variables en tamaño, con el envés por lo general con cierta coloración o tonalidad morada a purpúrea o glauco cuando secas; frutos ovoides, grandes y péndulos, y flores blancas sobre pedicelos largos. Tradicionalmente identificada como Capparis discolor, la cual es una especie de la vertiente del pacífica cuyas flores y frutos son de mayor tamaño. Distribución. Costa Rica y Panamá. En Costa Rica principalmente en las cordilleras de Guancaste, Tilarán y Central; (100-) 500-1300 m. En LS observado en el sendero Holdridge (Hammel 8636). Historia Natural. Flores observadas en…….; frutos observados en mayo. Capparis frondosa Jacq. Arbol pequeño o arbusto, 1-5 (-7) m de alto; ramitas glabras; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas, elípticas, ovadas u obovadas, 6-30 x 3-10 (-13) cm, ápice obtuso a caudado-acuminado, base cuneada-atenuada y ligeramente retusocordada; pecíolos desiguales, 0.5-20 cm de largo, pulvinados en ambos extremos. Inflorescencia racimos corimbosos con 4-8 (-13) flores, pedúnculos de 2-12 (-17) cm de largo, solitarios o agrupados, pedicelos 5-12 mm de largo. Flores blancas o blanco-verdosas o púrpuras; sépalos 4, 1-1.5 mm de largo, persistentes y recurvados en el fruto; pétalos 4, 8-10 x 5-9, ovados; estambres numerosos, filamentos de 1.5-2.0 cm de largo. Fruto una baya, (2.5-) 4-7 (-8.5) x 0.9-1.2 (1.7) cm, oblongo-cilíndricos, algo constrictos alrededor de las semillas, rojos o morados a negro-rojizo por fuera, abriéndosen en forma irregular cuando maduros, blancos por dentro, ginóforos de 5-12 (-17) mm de largo, pedicelos de 1.0-2.2 3 (-36) cm de largo; semillas 6-20, de 6-8 (-11) mm de largo, envueltas en un arilo blanco, pegajoso. Se caracteriza por sus hojas con pecíolos y lámina de tamaño variable, congestionadas en el ápice de las ramitas, la lámina algo blanquecina en el envés, con la base ligeramente emarginada y los márgenes ondulados. Distribución. México hasta el este de Brasil y en las Antillas. En Costa Rica amplia, principalmente en la vertiente del pacífico, en climas secos a húmedos, 01000 m. En LS se ha observado en los alrededores del Río Peje y el sendero Holdridge. (Hammel & Chacón 13345, Hammel 9503) Historia Natural. Flores y frutos observados en agosto. Esta especie es rara en la Estación, ocupa normalmente el sotobosque. Capparis pittieri Standl. Árbol, 6-10 m de alto, tronco con corteza lisa; ramitas glabras o con diminuta pubescencia de tricomas estrellados, delgadas, cilíndricas y verdosas; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas, 8-19 x 3-7 (-10) cm, oblongas a elípticas u oblanceoladas, ápice acuminado o cortamente agudo, base redondeada o cuneada, margen entero, con diminuta pubescencia de tricomas estrellados, visibles sólo con lupa (20x) en el envés; pecíolos de 0.2-0.7 (-1.2) cm de largo, pulvínulos ausentes. Inflorescencias en pseudoracimos, agrupados en o cerca de los extremos de las ramitas o axilares, con 3-6 flores pequeñas, pedúnculos 0.5-3 (-6) cm de largo, pedicelos 1.7-2.9 cm de largo. Flores verde-amarillentas; sépalos 4, libres, de 4-6 x 2 mm; pétalos 4, de 7-10 x 3 mm, espatulados; estambres 14-18, de 2.04.2 cm de largo; ginóforo muy delgado, de 3.0-5.0 cm de largo. Fruto una baya, 58 (-10) x 4-7 (-9) cm globosos a oblongos, con pared dura, gruesa, lustrosa, verde limón, pulpa blanca o cremosa, ginóforo de 2.0-4.0 (-5.5) cm de largo, pedicelo de 1.5-3.5 cm de largo; semillas (1-) 3-10 (-26), de 1.9-2.1 cm de largo, exocarpo blanco, resbaladizo, lanoso. Se caracteriza por sus hojas dispuestas en forma dística en las ramitas, pecíolos cortos más o menos abultados en ambos extremos y la lámina algo blanquecina en el envés con diminutos pelos estrellados. Además por sus frutos péndulos semejando limones. Distribución. Costa Rica hasta Colombia. En Costa Rica amplia en ambas vertientes, en climas húmedos a muy húmedos, más frecuente en la vertiente del caribe; 50-1000 m. (Aguilar 7780) 4 Historia Natural. La madera es blanca o amarillo paja, liviana. Flores y frutos observadas en marzo, mayo y setiembre. Frecuente a ocasional en el estrato medio o sotobosque, y a veces a orilla de claros. Cleome L. Hierbas o hierbas arbustivas, a veces escandentes; ramitas glabras o con tricomas glandulares, o a veces con espinas; estípulas ausentes o presentes diminutas o un par de espinas de forma estipular. Hojas compuestas, trifolioladas o digitadas, con 3-11 folíolos (rara vez unifolioladas), alternas, margen entero o finamente aserrado; pecíolos largos. Inflorescencias son racimos terminales. Flores bisexuales o a veces unisexuales; sépalos 4, libres; pétalos 4, semejantes y unguiculados; estambres 6 (rara vez 4), insertos en un androginóforo; ovario sobre un ginóforo, óvulos numerosos. Frutos son silicuas, secas, dehiscentes por dos valvas; semillas numerosas, cocleado-reniformes,l diminuto tuberculadas o rugosas, sin arilo y rara vez presente.. Gén. de alrededor de 180 spp., comopolita; 9 spp. en CR.; 3 spp. en LS. Se caracteriza principalmente por sus hojas digitadas, flores perfectas y de vistosos colores: blancas, rosadas, moradas o amarillas, y ramitas o tallos a veces con espinas o tricomas glandulares. Cleome longipes DC. Hierba arbustiva, escandente, hasta 8 m de alto; ramitas pilosas, armadas con espinas en pares en los nudos; estípulas ausentes. Hojas compuestas digitadas, folíolos 3-5, 2.5-8 x 1-3 cm, ovado-elípticos, ápice acuminado a agudo, base cuneada, glabras, la vena central a menudo con espinas, margen entero; pecíolo de 2-8 cm de largo, a menudo con espinas. Inflorescencias racemosa, 5-15 cm de largo, con muchas flores, pedúnculo con espinas. Flores verdes o verdosas, sépalos 4, 3-4 mm de largo, papilados; pétalos 4, 6-8 mm de largo, unguiculados; estambres 6, filamentos 5 mm de largo. Frutos son silicuas, 8-20 cm de largo, linear (1.5 mm de ancho), moniliforme, ginóforo de 25-30 cm de largo; semillas 1 mm de ancho, subcuadrangulares, pardo-granulosas. Se reconoce por el hábito de hierba escandente, con hojas digitadas, tallos y pecíolos espinosos. Cuando en fructificación es peculiar por la cantidad de frutos péndulos, lineares (2 mm de ancho) sobre un ginóforo filiforme y muy largo. Distribución. Costa Rica hasta Perú. En Costa Rica en la parte baja de la vertiente Caribe, en climas muy húmedos, 10-40 m. En LS ocasional, observado por la arboleda (Hammel 8089). 5 Historia Natural. Flores observadas en marzo y junio, frutos en marzo. Cleome pilosa Benth. Hierba arbustiva, anuales, hasta 0.6-1.2 (-2) m de alto, ramitas piloso-glandulares. Hojas digitado-compuestas, 5-9 (-11)-folíolos, folíolos angosto oblongos a oblanceolado-elípticos, 5-16 x 1.5-5 cm, ápice acuminado a subcaudado, base atenuada, margen aserrado-ciliolado; pecíolos 2-29 cm de largo. Inflorescencias en racimos, con pocas a numerosas flores. Flores blanquecinas o rosado pálidas a purpúrea intenso, sobre pedicelos de 1.0-3.0 cm de largo; sépalos 4, 2–5 mm de largo; pétalos 4, 6-13 (-16) mm de largo; estambres 6, filamentos 1.0-3.0 cm de largo. Frutos son silicuas, fusiformes, de 6-13 x 0.3-0.5 cm, ginóforo curvado, 210 (-15) mm de largo, pedicelos 20–45 mm de largo; semillas numerosas, de 11.5 mm de diámetro, estriadas transversalmente y algo verrucosas, cafénegruzcas. Se caracteriza por su hábito de hierba erecta, ramitas con un indumento pilosoglandular, hojas digitadas y las flores blancas o rosado-pálidas. Distribución. México hasta Ecuador y Venezuela. En Costa Rica amplia, principalmente en la vertiente del pacífico, en climas de secos a muy húmedos, 01800 m. En LS. observada en los alrededores de la Estación del Río ( Grayum 8973). Historia Natural. Flores y frutos observados en noviembre. Cleome serrata Jacq. Hierba arbustiva, anuales, erectas, 40-50 cm de alto; ramitas sin espinas. Hojas trifolioladas, en ocasiones unifolioladas, alternas, folíolos 5-12 x 1-5 cm, lanceolados u ovado-elípticos, ápice caudado-acuminado, margen aserrados con dientes muy pequeños; pecíolos 3-6 cm de largo. Inflorescencias son racimos, de………. Flores blancas, pocas, sobre pedicelos de 1-2.5 mm; sépalos de 3-5 mm de largo; pétalos de 0.8-1.2 cm de largo; estambres 6. Frutos son silicuas, de 4-7 x 0.3-0.5 mm, lineares a cilíndricas, ginóforo hasta 5 mm de largo, pedicelo de 1.21.8 cm; semillas numerosas, de 1.8-2.2 mm de diámetro. Se caracteriza por carecer de espinas, las hojas trifolioladas o a veces en la misma planta algunas hojas unifolioladas, con el margen diminuto aserrado o dentado y frutos lineares muy estrechos. 6 Distribución. México hasta el norte de Sur América y las Antillas. En Costa Rica ampliamente en las elevaciones bajas de ambas vertientes, pero más frecuente en la vertiente caribe; 0-100 m. En LS recientemente se encontró una población en el área de la arboleda (Vargas 2024). Historia Natural. Flores observadas en abril y frutos en mayo. Prefiere suelo aluvional o banco de los ríos. 7