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Métodos Estadísticos en Ciencias de la Vida
CADENAS DE MARKOV
Introducción
Un proceso o sucesión de eventos que se desarrolla en el tiempo en el cual el resultado
en cualquier etapa contiene algún elemento que depende del azar se denomina proceso
aleatorio o proceso estocástico. Por ejemplo, la sucesión podría ser las condiciones del
tiempo en Paraná en una serie de días consecutivos: el tiempo cambia día a día de una
manera que en apariencia es algo aleatoria. O bien, la sucesión podría consistir en los
precios de las acciones que cotizan en la bolsa en donde otra vez interviene cierto grado
de aleatoriedad.
Un ejemplo simple de un proceso estocástico es una sucesión de ensayos de Bernoulli,
por ejemplo, una sucesión de lanzamientos de una moneda. En este caso, el resultado en
cualquier etapa es independiente de todos los resultados previos (esta condición de
independencia es parte de la definición de los ensayos de Bernoulli). Sin embargo, en la
mayoría de los procesos estocásticos, cada resultado depende de lo que sucedió en
etapas anteriores del proceso. Por ejemplo, el tiempo en un día determinado no es
aleatorio por completo sino que es afectado en cierto grado por el tiempo de días
previos. El precio de una acción al cierre de cualquier día depende en cierta medida del
comportamiento de la bolsa en días previos.
El caso más simple de un proceso estocástico en que los resultados dependen de otros,
ocurre cuando el resultado en cada etapa sólo depende del resultado de la etapa anterior
y no de cualquiera de los resultados previos. Tal proceso se denomina proceso de
Markov o cadena de Markov (una cadena de eventos, cada evento ligado al precedente)
Estas cadenas reciben su nombre del matemático ruso Andrei Andreevitch Markov
(1856-1922). Como mencionamos antes, estas cadenas tiene memoria, recuerdan el
último evento y eso condiciona las posibilidades de los eventos futuros. Esto justamente
las distingue de una serie de eventos independientes como el hecho de tirar una moneda.
Este tipo de proceso presenta una forma de dependencia simple, pero muy útil en
muchos modelos, entre las variables aleatorias que forman un proceso estocástico. Se
utilizan, por ejemplo, para analizar patrones de compra de deudores morosos, para
planear necesidades de personal, para analizar el reemplazo de un equipo, entre otros.
Definición
Una cadena de Markov es una sucesión de ensayos similares u observaciones en la cual
cada ensayo tiene el mismo número finito de resultados posibles y en donde la
probabilidad de cada resultado para un ensayo dado depende sólo del resultado del
ensayo inmediatamente precedente y no de cualquier resultado previo.
Propiedad de Markov: Dada una secuencia de variables aleatorias X 1 , X 2 , X 3 , ...... ,
tales que el valor de X n es el estado del proceso en el tiempo n. Si la distribución de
probabilidad condicional de X n +1 en estados pasados es una función de X n por sí sola,
entonces:
P(X n + 1 = x n + 1 /X n = xn , X n − 1 = xn − 1 ,....X 2 = x2 , X 1 = x1 ) =
P(X n + 1 = x n + 1 /X n = xn )
Donde xi es el estado del proceso en el instante i.
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Esta identidad es la denominada propiedad de Markov: El estado en t + 1 sólo depende
del estado en t y no de la evolución anterior del sistema
Matriz de transición
Al trabajar con cadenas de Markov, a menudo es útil pensar la sucesión de ensayos
como experimentos efectuados en cierto sistema físico, cada resultado dejando a este
sistema en cierto estado.
Por ejemplo, consideremos una sucesión de elecciones políticas en cierto país: el
sistema podría tomarse como el país mismo y cada elección lo dejaría en cierto estado,
es decir en el control del partido ganador. Si sólo hay dos partidos políticos fuertes,
llamados A y B, los que por lo regular controlan el gobierno, entonces podemos decir
que el país se encuentra en el estado A o B si el partido A o B ganara la elección. Cada
ensayo (o sea cada elección), coloca al país en uno de los dos estados A o B. Una
sucesión de 10 elecciones podría producir resultados tales como los siguientes:
A, B, A, A, B, B, B, A, B, B
La primera elección en la sucesión deja en el poder al partido A, la segunda fue ganada
por el partido B, y así sucesivamente, hasta que la décima elección la gane el partido B.
Supongamos que las probabilidades de que el partido A o B ganen la próxima elección
son determinadas por completo por el partido que está en el poder ahora. Por ejemplo
podríamos tener las probabilidades siguientes:
• Si el partido A está en el poder, existe una probabilidad de ¼ que el partido A
ganará la próxima elección y una probabilidad de ¾ de que el partido B gane la
elección siguiente.
• Si el partido B está en el poder, hay una probabilidad de 1/3 de que el partido A
gane la elección siguiente y una probabilidad de 2/3 que el partido B permanezca en
el poder.
En tal caso, la sucesión de elecciones forman una cadena de Markov, dado que las
probabilidades de los dos resultados de cada elección están determinadas por el
resultado de la elección precedente.
Lo descrito anteriormente puede representarse gráficamente usando la siguiente red:
1/4
2/3
3/4
A
B
1/3
Los círculos A y B se denominan
nodos y representan los estados del
proceso, las flechas que van de un
nodo a si mismo o al otro son los
arcos y representan la probabilidad
de cambiar de un estado al otro
La información probabilística que se acaba de dar se puede representar de manera
conveniente por la siguiente matriz:
Resultado de la próxima elección
A B
Resultado de la
A 1 / 4 3 / 4 
última elección
B  1 / 3 2 / 3 


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Métodos Estadísticos en Ciencias de la Vida
Esta matriz se denomina matriz de transición. Los elementos de la matriz de transición
representan las probabilidades de que en el próximo ensayo el estado del sistema del
partido indicado a la izquierda de la matriz cambie al estado del partido indicado arriba
de la matriz.
Definición: Consideremos un proceso de Markov en que el sistema posee n estados
posibles, dados por los números 1, 2, 3, …., n. Denotemos pij a la probabilidad de que
el sistema pase al estado j después de cualquier ensayo en donde su estado era i antes
del ensayo. Los números pij se denominan probabilidades de transición y la matriz nxn
P = ( pij ) se conoce como matriz de transición del sistema
Observaciones:
1) La suma pi1 + pi 2 + ..... + pin = 1 . Esta suma representa la probabilidad de que el
sistema pase a uno de los estados 1, 2, …., n dado que empieza en el estado i. Ya que
el sistema ha de estar en uno de estos n estados, la suma de probabilidades debe ser
igual a 1. Esto significa que los elementos en cualquier renglón de la matriz de
transición deben sumar 1.
2) Cada elemento pij ≥ 0
Ejemplo: una cadena de Markov como modelo para el ADN.
Es improbable que una secuencia aleatoria de A,C,G y T sea un buen modelo para el
patrón de nucleótidos en una secuencia génica.
Una cadena de Markov con {A, T, G y C} podría ser una mejor aproximación a la
realidad: las probabilidades para el nucleótido en la posición j+1 dependen del
nucleótido en la posición j. (Sin embargo, en la realidad las dependencias son más
complejas)
• Si el espacio de estados es S = {A, C, G, T}.
•
La matriz de transición P es de 4 x 4:
Aquí
Ejercicios
 0,3 0,5 0,2 


1. Dada la matriz de transición: P =  0,4 0,2 0,4 
 0,5 0,4 0,1 


¿Cuál es la probabilidad de que el próximo ensayo del sistema cambie: a) del
estado 2 al 1?, b) del estado 1 al 3?
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Métodos Estadísticos en Ciencias de la Vida
2. En cierta nación hay tres partidos políticos principales, el liberal (L), el
conservador (C) y el demócrata (D). La matriz de transición siguiente da las
probabilidades de que la nación sea controlada por cada uno de los tres partidos
políticos después de una elección, conocidas las diversas posibilidades del
resultado de la elección anterior:
L
C
D
 0,7 0,2 0,1 


C
 0,5 0,3 0,2 
 0,3 0,4 0,3 
D


Suponiendo que el partido liberal tiene el control ahora, use un diagrama de
árbol para determinar la probabilidad de que el partido conservador esté en el
poder después de las dos próximas elecciones.
L
3. El valor de una acción fluctúa día con día. Cuando la bolsa de valores se
encuentra estable, un incremento en un día tiende a anteceder una baja el día
siguiente, y una baja por lo regular es seguida por un alza. Podemos modelar
estos cambios en el valor mediante un proceso de Markov con dos estados, el
primer estado consistente en que el valor se incrementa un dia dado, el segundo
estado definido por la baja. (la posibilidad de que el valor permanezca sin
cambio se ignora) suponga que la matriz de transición es la siguiente:
Cambio de mañana
A B
Cambio de hoy
A
 0,1 0,9 


B
 0,8 0,2 
Si el valor de la acción bajó hoy, calcule la probabilidad de que se incremente 3
días después a partir de ahora.
En el ejemplo que acabamos de ver, calculamos la probabilidad de que la acción vaya al
alza al tercer día. Suponga que deseamos calcular la probabilidad de que la acción vaya
al alza o la baja al décimo día. En este caso, el uso de un diagrama sería muy
complicado. En una situación como esa, el álgebra de matrices evita dibujar un
diagrama muy grande.
Consideremos un sistema de n estados posibles, de modo que cada ensayo tiene n
resultado posibles. En cualquier etapa en el futuro no podemos decir en qué estado se
encontrará el sistema pero podríamos estar en posición de dar las probabilidades de que
se encuentre en cada uno de los estados 1, 2, ….,n.
En general, si p1 , p2 , ....., pn son las probabilidades de que el sistema se encuentre en
los estados 1, 2, ….., n, respectivamente, entonces la matriz fila 1xn
( p1 p2 .... pn ) se conoce como matriz de estado inicial o vector de estado inicial
del sistema. Obviamente que la suma de esa fila es 1. Denotaremos a la matriz de estado
inicial con Ao y a la matriz de estado después de k ensayos o etapas por Ak
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Métodos Estadísticos en Ciencias de la Vida
En el ejemplo que vimos de las acciones, comenzamos con un estado inicial de baja, de
modo que la matriz de estado inicial es:
Ao = (0 1)
En la matriz de transición vemos que después de un día, la acción está en alza con
probabilidad de 0,8 y en baja con probabilidad de 0,2, así, la matriz de estado A1
después de un día está dada por.
A1 = (0,8 0,2)
La probabilidad de que la acción vaya al alza o a la baja después de dos días es:
p1 = (0,8)(0,1) + (0,2)(0,8) = 0,24
p2 = (0,8)(0,9) + (0,2)(0,2) = 0,76
Así que la matriz de estado A2 después de dos días está dada por:
A2 = (0,24 0,76)
De esta forma podemos deducir la matriz de estado en cualquier etapa si se conoce la
matriz de estado del ensayo previo. Lo generalizamos de la siguiente forma:
Teorema 1: Si P denota la matriz de transición de una cadena de Markov y Ak es la
matriz de estado después de k ensayos, entonces la matriz de estado Ak +1 después del
ensayo siguiente está dada por:
Ak +1 = Ak .P
Observemos lo que ocurre si hallamos P 2 en el ejemplo anterior.
 0,73 0,27 

Luego de hacer los cálculos, resulta: P 2 = 
 0,24 0,76 
Es de notar que todos los valores son no negativos, y que la suma por fila es 1, de donde
P 2 es también una matriz de transición, pero ahora es la matriz de transición que se
obtiene luego de dos pasos. La última fila corresponde a la matriz de estado
A2 = (0,24 0,76) que habíamos obtenido.
¿Cuál es la ventaja de trabajar con P 2 ? ¿Qué significado tiene la fila (0,73 0,27 ) ?
Podemos extender este argumento a cualquier número de días en el futuro en que
queremos hacer la predicción, vemos que PxP = P 2 corresponde a las probabilidades de
transición en dos pasos, entonces P 3 , P 4 , ...., P m corresponden a las probabilidades de
transición en 3, 4, …., m pasos respectivamente. La matriz P m se conoce como la
matriz de transición en m pasos de la cadena de Markov.
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Ejemplo: La variación del tiempo de un día a otro se supone que forma una cadena de
Markov con la matriz de transición siguiente:
S
S
N
LL
N
LL
 0,6 0,2 0,2 


 0,2 0,5 0,3 
 0,1 0,4 0,5 


Donde los estados posibles son S (Soleado), N
(Nublado) y LL (Lluvioso)
Dado que hoy (domingo) está nublado, ¿cuál es la
probabilidad de que el miércoles sea soleado?
Teorema 2: Una matriz de transición P se dice que es regular si para algún entero
positivo k, la matriz P k no tiene elementos iguales a cero. Si P es una matriz de
transición regular, entonces sin importar la matriz de estado inicial, las matrices de
estado sucesivas se aproximan a alguna matriz de estado fija B en donde B.P = B. La
matriz B se denomina matriz estacionaria del sistema
Ejemplo: Si la matriz de transición regular es:
 0,8 0,2 
 y B = ( p1 p2 ) es la matriz estacionaria que se requiere.
P = 
 0,6 0,4 
Por definición, la suma de las probabilidades p1 + p2 = 1 y además B.P = B, o sea:
0,8 0,2 
 = ( p1 p2 )
( p1 p2 )
0
,
6
0
,
4


De allí, resolviendo el sistema que queda planteado podemos calcular la matriz
estacionaria buscada.
Aplicaciones en Bioinformática
• Búsqueda de genes
• Mapeo de vinculación genética
• Análisis filogenético
• Predicción de estructura secundaria de proteínas
• Búsqueda de sitios conservados vs sitios variables
• Predicción de regiones que codifican proteínas dentro de genomas
• Modelado de familias de secuencias de proteína o ADN relacionado
• Predicción de elementos de estructura secundaria en secuencias primarias de
proteína
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Ejercicios
1. Suponga que la matriz de transición de cierta cadena de Markov está dada por:
 2 / 3 1/ 3 

P = 
 1/ 4 3 / 4 
Donde la primera fila y columna indica el estado 1 y la segunda fila y columna el
estado 2.
a) ¿qué representa el elemento ¼ de la matriz?
b) Suponiendo que el sistema se encuentra en un principio en el estado 1, con un
diagrama de árbol encuentre la matriz de estado después de dos ensayos.
c) Ahora mediante el teorema 1 encuentre la respuesta a la pregunta anterior
d) ¿Cuál es la matriz estacionaria del sistema?
2. La matriz de transición de cierto proceso de Markov es:
 0,3 0,5 0,2 


 0,1 0,6 0,3 
 0,4 0,1 0,5 


a) Si el sistema se encuentra en un principio en el estado 1, determine la matriz
estado después de dos etapas del proceso
b) Si el sistema se encuentra inicialmente en el estado 2, encuentre la matriz de
estado después de dos etapas
c) Determine la matriz estacionaria
3. Las probabilidades de que cierto país sea gobernado por uno de tres partidos
políticos X, y o Z después de la próxima elección están dadas por la matriz de
transición:
X
Y
Z
1 / 2 1 / 3 1 / 6 


0 
Y 1 / 4 3 / 4
Z  1 / 5 2 / 5 2 / 5 
a) ¿Cuál es la probabilidad de que el partido Z gane la próxima elección si el
partido X está ahora en el poder?
b) ¿Cuál es la probabilidad de que el partido X esté en el poder después de dos
elecciones si se supone que el partido Y se encuentra en el poder ahora?
c) Si el partido Z se encuentra en el poder, ¿cuál es la probabilidad de que estará
ahí después de dos elecciones?
X
4. La probabilidad de que una persona de baja estatura tenga un hijo también de baja
estatura es de 0,75, mientras que la probabilidad de que un padre alto tenga un hijo
algo es de 0,60 (se ignora la posibilidad de concebir un hijo de mediana estatura)
a) ¿cuál es la probabilidad de que un hombre alto tenga un nieto de baja estatura?
b) ¿cuál es la probabilidad de que un hombre de baja estatura tenga un nieto alto?
c) Encuentre la matriz estacionaria del proceso y dé su interpretación
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5. Las granjas de cierta región pueden clasificarse en tres tipos: agrícolas, pecuarias o
mixtas. Actualmente 30% son agrícolas, 40% pecuarias y 30% mixtas. La matriz de
transición de una año al siguiente es:
A P
M
 0,8 0,1 0,1 


0 
P  0,2 0,8
M  0,1 0,1 0,8 
Encuentre los porcentajes de los tres tipos de granjas: a) el año próximo, b) dentro
de 2 años, c) a largo plazo.
A
6. En cierto país 90% de la energía es generada por petróleo, gas o carbón y 10%
provenía de la energía atómica. Cinco años después los porcentajes eran 80% y 20%
respectivamente, mientras que 5 años más tarde fueron 75% y 25%. Suponiendo que
el proceso es de Markov con
(0,8 0,2) = (0,9 0,1).P
(0,75 0,25) = (0,8 0,2).P
Calcule la matriz de transición P de 2 x 2. Encuentre la matriz estacionaria e
interprétela.
7. Suponga que la ocupación de cada persona puede clasificarse como de profesional,
calificado o no calificado. Suponga, además, que siempre es cierto que de los hijos
de profesionales 70% son profesionales, 20% calificados y 10% no calificados, de
los hijos de personas calificadas, 60% son calificados, 20% son profesionales y 20%
son no calificados y de los hijos de personas no calificadas, 20% son profesionales,
30% son calificados y 50% no calificados. Suponga que el número total de personas
con un ocupación es el mismo en cada generación y que en la generación actual,
35% son profesionales, 35% calificados y 30% no calificados. Encuentre la matriz
de transición. Halle la distribución de trabajos después de una generación y después
de dos generaciones.