Download mosquitas blancas como vectores de virus en tomate en la

Virus trasmitidos por insectos vectores en CA
tomatePÍ
en T
la UL
RegiónO
de Arica
3 y Parinacota: situación actual y manejo
MOSQUITAS BLANCAS COMO
VECTORES DE VIRUS EN TOMATE
EN LA REGIÓN DE ARICA Y PARINACOTA
Marlene Rosales V.
Bioquímica Ph.D.
Claudia Medina V.
Bioquímica.
Judith K. Brown
Ingeniera Agrónoma Ph.D.
Germán Sepúlveda Ch.
Ingeniero Agrónomo Ph.D.
Paulina Sepúlveda R.
Ingeniera Agrónoma M.Sc.
E
n el mundo, uno de los principales vectores de virus del cultivo
de tomate, corresponden a mosquitas blancas clasificadas en el
Orden Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodidae. Se han descrito
cerca de 1.200 especies de mosquita blanca, sin embargo sólo unas
cuantas especies son plagas de cultivos importantes. Entre éstas encontramos a la especie Bemisia tabaci (Gennadius), también conocida como
mosca blanca del tabaco o del algodonero. Esta mosquita es una de las
pl agas más amplia ment e d istribui das en regi ones tropic ales y
subtropicales del mundo donde afecta a más de 600 especies de plantas cultivadas y silvestres.
Los daños directos causados por este insecto se deben a su alimentación a expensas de los nutrientes de la planta y a desórdenes fisiológicos causados por el biotipo B. Mientras que los indirectos se deben al
crecimiento de hongos ("fumaginas"), sobre la excreción de melaza por
la mosca blanca, lo que provoca una disminución de la superficie
fotosintética y dificulta la evapotranspiración y a la habilidad del estado adulto de transmitir, en forma circulativa y persistente, más de cien
especies virales pertenecientes a cuatro géneros virales: Begomovirus
(Geminiviridae), Crinivirus (Closteroviridae), Carlavirus (Betaflexiviridae)
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e Ipomovirus (Potyviridae). Durante las dos últimas décadas los
Begomovirus han emergido como patógenos devastadores, causando
grandes pérdidas económicas y amenazas a la producción de los cultivos hortícolas y ornamentales que pueden ser infectados.
La mosquita Bemisia tabaci se ha considerado en principio una plaga
de zonas tropicales y subtropicales de Centroamérica y el Caribe, sin
embargo poco a poco ha ido afectando cultivos de áreas más templadas. En Chile, en la Región de Arica y Parinacota, se han observado
altas poblaciones de mosquitas blancas (Figura 11) desde fines de la
década de los 90´s. Posteriormente, se observaron síntomas característicos de enfermedades virales en el cultivo del tomate, asociados a altas poblaciones de mosquita blanca en la zona limítrofe del norte de
Chile. En el año 2009, se realizó la primera identificación de un
Begomovirus bipartito infectando tomates en la Región de Arica y
Parinacota, provocando amarilleces, enrollamiento de hojas y plantas
de menor tamaño.
Un aspecto relevante de la biología de B. tabaci es el alto grado de
v a ri a b i l i d a d qu e e x i st e e n t re su s p o b l a c i on e s l a s q u e so n
morfológicamente indistinguibles, lo que ha generado el término de
“biotipos” de B. tabaci. Esta variabilidad es revelada por la existencia
de poblaciones aisladas geográficamente, que difieren en su habilidad
para alimentarse o reproducirse en un hospedero en particular, así como
también en la eficiencia con que transmiten diversos virus, en la inducción de reacciones fitotóxicas y en la resistencia a insecticidas.
Figura 11. Presencia de altas poblaciones de mosquitas blancas en hojas de
tomate (A) y malezas (B) en los valles de la Región de Arica y Parinacota.
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B. tabaci puede producir un promedio de 15 generaciones por año,
donde cada hembra puede depositar aproximadamente 200 huevos en
un período que puede ir entre 3 a 6 semanas. Diversos estudios de la
biología de B.tabaci han demostrado que los ciclos de vida de este
insecto varían en función de la temperatura, humedad relativa y planta
hospedera donde se desarrolla. Es por esto, que el ciclo de vida desde
huevo a adulto requiere 2 a 3 semanas en climas cálidos, pero puede
llegar a extenderse hasta dos meses en climas fríos. Este ciclo incluye
los estados de desarrollo de huevo, 4 estadios ninfales y posteriormente la emergencia del adulto alado.
B. tabaci fue tradicionalmente considerada como una plaga menor en
cultivos extensivos de zonas tropicales y sub-tropicales, pero al final
del siglo XX se convirtió en una plaga clave de cultivos hortícolas y
ornamentales en zonas de clima templado en todo el mundo, causando grandes pérdidas económicas.
El tomate parece ser una especie particularmente susceptible a los
Begomovirus, ya que unas 34 especies de este género han sido reconocidas y otras 18 especies virales tentativas han sido encontradas infectando naturalmente al tomate. La mayoría de estos virus inducen en el tomate síntomas característicos de las enfermedades de hoja rizada, incluyendo una severa reducción en el tamaño de la hoja, rizado
hacia abajo, arrugamiento intervenal,
clorosis intervenal y
marginal, decoloración púrpura de las
superficies abaxiales
de las hojas, acortamiento de entrenudos, desarrollo de
Figura 12.
pequeñas ramas y rePlantas de tomate
ducida formación de
infectadas con
Begomovirus.
fruto (Figura 12).
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Virus trasmitidos por insectos vectores en tomate en la Región de Arica y Parinacota: situación actual y manejo
RELEVANCIA DE BIOTIPOS
DE B. tabaci Y MÉTODOS
DE IDENTIFICACIÓN
B. tabaci se caracteriza por tener una amplia plasticidad en diferentes
hospederos, esto ha llevado a utilizar el término “biotipo” para designar las diferentes poblaciones de B. tabaci, las cuales son consideradas
especies criptic as, por lo que si bien no prese ntan diferencias
morfológicas que permitan diferenciarlas claramente en sus estados
ninfales y adulto, presentan otras características que permiten identificarlas, como el tipo de hospedero, la adaptación planta-hospedero, la
inducción de reacciones fitotóxicas, la resistencia a insecticidas y variaciones genéticas. A la fecha se han descrito aproximadamente 24
biotipos de B. tabaci. El biotipo B de esta mosquita induce desórdenes
fisiológicos en tomate (maduración desuniforme de los frutos) y cucurbitáceas (plateado de las hojas).
Los diferentes biotipos de B. tabaci son reconocidos usualmente por la
prese nc ia de re acc ion es fi tot óx ica s e sp ecí fic as y marca dores
bioquímicos de esterasas. Junto con ello, el uso de marcadores
moleculares ha contribuido considerablemente al estudio de la variación de esta mosquita blanca, ya que permiten obtener resultados más
confiables, precisos, reproducibles y son capaces de detectar pequeñas variaciones en el genoma.
Existen hoy en día varias técnicas utilizadas para la identificación de
los distintos biotipos de B. tabaci, las cuales presentan diferentes costos y complejidades. Una de las técnicas empleadas es la amplificación de ADN polimórfico al azar (RAPD, Random amplified polymorphic
DNA) la que ha sido útil en diferenciación de biotipos y distribución
geográfica de esta mosquita, este método se caracteriza por ser relativamente simple, permite analizar un gran número de muestras de forma simultánea, sin embargo su patrón de bandeo a menudo puede generar dificultad en la interpretación y puede ser poco reproducible.
Recientemente, se comenzó a usar la técnica de Polimorfismo en la
Longitud de los Fragmentos Amplificados (AFLP, amplified fragment
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length polymorphism), la cual entrega una mayor resolución de las diferencias genéticas que RAPD, sin embargo esta técnica es relativamente compleja, requiere mayor tiempo de trabajo y es costosa.
También se han realizado estudios filogenéticos moleculares basados
en la comparación de secuencias nucleotídicas de la subunidad
ribosomal 16S y el gen mitocondrial citocromo oxidasa I (mtCOI) las
que han permitido establecer relaciones genéticas entre distintas poblaciones de B. tabaci, sin embargo debido a que esta técnica requiere
realizar la secuenciación de los productos de PCR obtenidos se encarece su ejecución, por lo que para el análisis a gran escala se vuelve
poco práctica. Para casos como éste, la utilización de marcadores
microsatélites ha sido de gran utilidad, estos marcadores se caracterizan por ser altamente polimórficos y codominantes, sin embargo presentan una tasa de mutación relativamente alta. Para una buena identificación de los biotipos de B. tabaci es necesario utilizar hembras, debido a que una de las características de las mosquitas blancas es que
presentan una reproducción haplo-diploide, en la que los huevos fecundados dan origen a hembras y en que los machos se producen a
partir de óvulos no fertilizados, por lo que las hembras heredan el material genético de ambos padres.
PROSPECCIÓN E IDENTIFICACIÓN
DE MOSQUITAS BLANCAS EN
LOS VALLESDE LA REGIÓN DE
ARICA Y PARINACOTA
B. tabaci fue reportada por primera vez en Chile en plantas de alfalfa
provenientes de Estados Unidos en el año 1998, este foco fue tratado y
erradicado. Sin embargo, en el año 1999 fue detectado nuevamente
sobre especies de Hibiscus y Euphorbia en viveros de las Regiones de
Arica y Parinacota, Valparaíso y Metropolitana, siendo erradicadas en
las dos últimas regiones. La aparición de B. tabaci en parques públicos
de la Región de Arica y Parinacota no permitió su erradicación. Seguimientos realizados por el Servicio Agrícola y Ganadero (SAG) hasta el
año 2000, no habían identificado el biotipo de B. tabaci presente en la
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Región y hasta esa fecha no se habían observado síntomas característicos del biotipo B en cultivos de tomates, cucurbitáceas, brócoli o lechuga. Hasta abril del año 2002, de acuerdo a información oficial emitida por el SAG, en sus “Noticias Fitosanitarias”, este insecto había
sido detectado en 27 hospederos distintos de la Región de Arica y
Parinacota (achiras, albahaca, alfalfa, algodonero, betarraga, corona
del Inca, crisantemos, chañar, hibisco, ilusión polaca, lechuga,
lechuguilla, locotos, manzanillón, melón, papa, pepino de ensalada,
pimiento morrón, platanero, porotos verdes, repollo, rosa, tomate,
zapallo de guarda y zapallo italiano). Existen diversos factores que han
favorecido la presencia de mosquitas blancas en los valles de la Región
de Arica y Parinacota, entre los que destacan su amplio rango de hospederos, la escasa o nula rotación de los cultivos, el excesivo uso de
nitrógeno, la alta densidad de plantación, la escasa eliminación de residuos de cosecha o abandono de los cultivos, sumado a la plantación
de tomates cercanos a cultivos abandonados, además de la aplicación
de insecticidas no selectivos o de amplio espectro como son los
piretroides.
La presencia de B. tabaci en la Región de Arica y Parinacota adquiere
mayor relevancia a partir del año 2007, año en el cual se genera una
pérdida de hasta el 50% de la producción de tomate en el Valle de
Azapa, lo que se atribuyó en gran parte a infecciones virales. Esto llevó
a realizar un seguimiento de los distintos vectores que pudiesen estar
asociados a los diferentes virus detectados en la Región, siendo de mayor
relevancia la presencia de altas poblaciones de mosquita blanca,
específicamente B. tabaci. En el año 2008 se continuó observando la
presencia masiva de B. tabaci en el Valles de Azapa en cultivos de
tomate, porotos verdes y zapallo italiano, ahora junto a la presencia de
síntomas asociados al biotipo B de esta mosquita, lo que motivó a realizar un primer acercamiento para identificar los biotipos presentes en
la Región.
Seguimientos y estudios de este insecto, realizados en el Valle de Azapa
de la Región de Arica y Parinacota, han demostrado que coexisten los
géneros de mosquitas blancas B. tabaci y Trialeurodes vaporariorum en
los cultivos de tomate (Figura 13).
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Figura 13. Presencia de Mosquita blanca del tabaco
(Bemisia tabaci ) y Mosquita blanca de los invernaderos (Trialeurodes vaporariorum) en hojas de tomate.
Durante los años 2009 y 2010 se realizaron recolecciones de 133 poblaciones de mosquitas blancas en los Valles de LLuta, Azapa y Chaca
de la Región de Arica y Parinacota (Figura 14), provenientes de cultivos de tomate, porotos verdes, albahaca, pepino, pimiento y malezas,
los que presentaban síntomas característicos para infecciones con
Begomovirus.
Figura 14. Captura de mosquita blanca en los Valles
de la Región de Arica y Parinacota.
De estas poblaciones se analizaron más de 300 hembras adultas de B.
tabaci, utilizando tres marcadores microsatelites que permiten diferenciar entre los biotipos A y B de estas mosquitas (Cuadro 4 y Figura 15).
Los patrones de migración obtenidos de estos análisis permitieron determinar que las mosquitas blancas analizadas corresponden al biotipo
B de B. tabaci.
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Cuadro 4. Marcadores microsatélites utilizados para la identificación
de biotipos de B. tabaci en los Valles de Lluta y Azapa.
Nombre
Microsatélite Repetición Partidor (5'  3')
Tamaño Referencia
BEM25
(CTT)10
AAGTATCAACAAATTAATCGTG
TGAAGAATAAGAATAAAGAAGG
95-188
De Barro
et al, 2003
53
(GT)20
TTCGTAACGTCTTTAAATTTTTGC
TGGAGCATATAGCCTTTTTGG
133-169
Delatte
et al, 2006
145
(AC)9
CCTACCCATGAGAGCGGTAA
TCAACAAACGCGTTCTTCAC
173-220
Dalmon
et al, 2008
Figura 15. Identificación de biotipo de Bemisia tabaci utilizando
microsatélites. Gel de agarosa al 1,5% teñido con Bromuro de etidio.
Flecha A: control positivo biotipo A. Flecha B: control positivo biotipo B.
C-: control negativo. Estándar de peso molecular Bench Top 100bp Promega.
Estos resultados fueron confirmados realizando PCR del gen mtCOI (C1J-2195: 5' TTG ATTTTTTGGTCATCCAGAAGT 3', L2-N-3014: 5'
TCCAATGCACTAATCTGCCATATTA 3') y posteriormente, la secuenciación de este fragmento, confirmaron la presencia del biotipo B de B.
tabaci en los Valles de Lluta, Azapa y Chaca de la Región de Arica y
Parinacota.
COMPLEJO MOSQUITA BLANCA-BEGOMOVIRUS
Los Begomovirus (género Begomovirus, familia Geminiviridae) son virus vegetales que poseen como material genético una hebra simple de
ADN que puede ser mono o bipartita. La mayoría de los Begomovirus
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posee un genoma bipartito, esto significa que el genoma viral se encuentra dividido en dos segmentos referidos como ADN-A y ADN-B,
los que forman parte de dos diferentes partículas virales. Este grupo de
virus son considerados como patógenos emergentes, afectando a una
gran variedad de cultivos, causando grandes pérdidas a nivel mundial.
En 2001, Morales y Anderson han señalado que Latinoamérica ha sido
la región más afectada en el surgimiento de nuevos Begomovirus, tanto
por el número de cultivos afectados, como por las pérdidas de las cosechas y áreas agrícolas devastadas por estos agentes virales. El vector
natural de los Begomovirus corresponde a B. tabaci, que se caracteriza
por encontrarse en cultivos de regiones tropicales y subtropicales debido a que requieren temperaturas entre 10 y 30 oC para poder desarrollarse.
Los Begomovirus, hasta el año 2007, no habían sido reportados en el
t erri to ri o ch il e no . Si n emba rg o , du ra nt e ese a ño se ob se rv ó
sintomatología típicamente asociada a enfermedades virales en los cultivos de tomate de los Valles de la Región de Arica y Parinacota. Estos
incluían síntomas de amarillez y enrollamiento de hojas, plantas de
tamaño reducido, sumado a una alta presencia de mosquita blanca. La
caracterización de la secuencia genómica parcial de los virus asociados a la sintomatología recientemente descrita, confirmó la presencia
de agentes virales del grupo de los Begomovirus en los cultivos de tomate de esta Región, como se mencionó en el capítulo 2.
Los resultados de las prospecciones realizadas reflejaron que los
Begomovirus estaban presentes en un 42,1% de las muestras analizadas, donde las muestras de tomate correspondieron a 53% (ver más
detalle en capítulo 2).
Estudios posteriores de las secuencias genómica de los Begomovirus
aislados en la Región de Arica y Parinacota, han mostrado que en el
país estaría sólo presente el virus bipartita denominado Virus del estríado
amarillo de la vena del tomate (Tomato yellow vein streak virus,
ToYVSV). Este agente viral ha sido descrito previamente en América del
Sur, en Brasil y Argentina infectando naturalmente tomates (Solanum
esculentum) y papas (Solanum tuberosum), respectivamente.
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OTROS ANTECEDENTES EPIDEMIOLÓGICOS
DE MOSQUITAS BLANCAS EN EL CULTIVO
DE TOMATE EN EL VALLE DE AZAPA
Las pérdidas ocasionadas por plagas en los cultivos pueden ser relevantes, en especial las causadas por Bemisia tabaci (Gennadius) y
Trialeurodes vaporariorum (Westwood), (Hemiptera: Aleyrodidae). Estos insectos causan daño directo en el tejido foliar por su hábito
alimentario, o succionando la savia en hojas y tallos, e indirecto al ser
eficientes vectores de virus. Secundariamente, la formación de fumagina
puede generar pérdidas al reducir la eficiencia fotosintética. De esta
forma, conocer, diagnosticar, monitorear y prevenir la presencia de plagas vectoras de enfermedades es un aspecto esencial en el desarrollo
de estrategias de manejo integrado de plagas. Se determinó la preferencia de las especies de mosca blanca (B. tabaci (Gennadius) y T.
vaporariorum (Westwood)), asociadas a las principales malezas asociadas al cultivo, y se definió la especie predominante en sectores definidos en un transecto mar – cordillera en el Valle de Azapa. Para ello,
se realizó un levantamiento de las poblaciones de las dos especies de
mosquita blanca presentes a lo largo del Valle de Azapa para determinar las fluctuaciones poblacionales, entre los meses de mayo hasta
noviembre monitoreando con una frecuencia de 7 días, tres sectores
representativos del Valle, señalados como:
• Sector 1: Kilómetro 2,5 carretera A-1.
S 18 o 29.165‘ – WO 70 o 15.912‘. Altura: 73 msnm.
• Sector 2: Kilómetro 12 carretera A-1.
S 18 o 30.849‘ – WO 70 o 10.947‘. Altura: 247 msnm.
• Sector 3: Kilómetro 30 carretera A-1.
S 18 o 34.507‘ – WO 70 o 01.794‘. Altura: 601 msnm.
En la metodología de colecta, se eligieron al azar 10 plantas de tomate
de las cuales se obtuvieron hojas y brotes. Una vez colectadas las muestras en cada sector, se evaluó el número de ninfas presentes en las
hojas. Además, se muestrearon las malezas asociadas al cultivo, evaluándolas con el mismo método usado en tomate. Las malezas colectadas (sector 1, 2 y 3) se indican en el Cuadro 5 y Figura 16.
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Cuadro 5. Principales malezas asociadas
al cultivo de tomate en Arica.
Nombre Científico
Nombre Común
Amaranthus deflexus L.
Ambrosia sp
Bidens pilosa L.,
Euphorbia minuta Phil.,
Malva nicaensis H.,
Lippia nodiflora Michxk,
Pitraea cuneato-ovata
Bledo
Altamisa
Amor Seco
Leche – Leche, Mariquita
Malva
Lipia
Papilla
Figura 16. Principales malezas asociadas al cultivo del
tomate en Arica. A. Amaranto; B. Ambrosia sp.;
C. Amor seco; D. Malva; E. Lippia, F. Papilla.
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Los resultados del monitoreo de mosquitas blancas realizado en el Valle de Azapa, se pueden resumir de la siguiente forma:
• En las plantas colectadas, B. tabaci presentó mayor preferencia por
la especie Pitraea cuneato – ovata (“Papilla”), con 30,5 %, mientras
que T. vaporariorum presentó mayor preferencia por tomate, con
28,4%, este insecto mostró preferencia también por Malva nicaensis,
con 26,2%.
• De ambas especies de mosca blanca, la que presentó mayor número de ninfas en los tres sectores estudiados, en las 23 semanas de
muestreo, fue B. tabaci, con 30,5%.
• Bidens pilosa, fue colonizada progresivamente por B. tabaci en función del sector muestreado. A medida que aumentó la altura (msnm)
y se alejó de la influencia marítima, aumentó el número de ninfas
sobre esta maleza.
• Por el contrario, el porcentaje de ninfas de T. vaporariorum presentes en Pitraea cuneato – ovata, decreció hacia el sector 3, presentando el mayor valor en la población del sector 1.
• En los sectores 2 y 3, se incrementó la población de ninfas de T.
vaporariorum (Figura 17) en plantas de tomate.
• T. vaporariorum presentó menor preferencia por Bidens pilosa.
• La población de ninfas de ambas especies de mosquita blanca se
incrementó a medida que se avanzó al sector 3 del Valle.
• En el sector 1, predominaron poblaciones de B. tabaci (21%) por
sobre las de T. vaporariorum (9,5%), mientras que en el sector 2 y 3
predominó esta última, con 31 y 59,5%, respectivamente.
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Figura 17. Monitoreo de poblaciones de ninfas de
moscas blancas presentes en el Valle de Azapa.
Gráficos construidos con información
de Cares y Miranda (2007).
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CONCLUSIONES
Prospecciones realizadas entre los años 2009-2010
han permitido identificar altas poblaciones de
mosquitas blancas, específicamente Bemisia tabaci
en cultivos de tomate en los Valles de Azapa, LLuta
y Chaca de la Región de Arica y Parinacota. Por
otra parte, análisis del gen mitocondrial COI y
marcadores microsatélites han confirmado la presencia del biotipo B de Bemisia tabaci en esta Región, biotipo que es considerado como uno de los
vectores virales más eficientes.
Concordante con lo anterior, junto con las altas
poblaciones de B. tabaci se ha detectado una gran
incidencia de enfermedades virales causadas por
Begomovirus, principalmente en cultivos de tomate de los Valles de Lluta y Azapa, el cual correspondería al Virus del estriado amarillo de la vena
del tomate (ToYVSV), siendo hasta la fecha el único Begomovirus detectado en el territorio chileno.
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Virus trasmitidos por insectos vectores en tomate en la Región de Arica y Parinacota: situación actual y manejo
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Brown, J., Bird, J. 1992. Whitefly
transmitted geminiviruses and
a sso c ia te d d iso rd e rs in th e
Am ericas an d th e C aribbe an
Basin. Plant Disease. 76:220225.
Brown, J., Frohlich, D., Rosell, R.
1 99 5 . Th e swe e tpo ta to o r
silverleaf whiteflies: biotypes of
B em isia tab a ci o r a sp e c ie s
com plex ?. A nnua l Re view of
Entomology. 40:511-534.
Cares, C. y Miranda, P. 2007. Prosp ec c ión de TY L C V (Tom a to
Yellow Leaf Curl Virus), su vector
B em isia ta b a ci (G e n na d iu s)
(Hemíptera: Aleyrodidae) y otros
virus en el cultivo de tomate
(Lycopersicon esculentum Mill.)
y malezas asociadas en el Valle
de Azapa. 93 pp. Tesis para optar al título profesional de Ingeniero Agrónomo. Universidad de
Tarapacá.
Cervera, M.T., Cabezas, J.A., Simón,
B ., M a rtín e z -Z a p a ter, J.M .,
B e itia , F., C e n is, J.L . 2 00 0 .
Ge netic relation ships amo ng
b io typ e s o f B e m isia tab a c i
(Hemiptera: Aleyrodidae) based
on A FLP ana lysis. Bulletin of
Entomological Research. 90:391–
396.
Boletín INIA, Nº 224
Colariccio, A., Eiras, M., Chaves, A.,
Bergmann, J., Zerbini, F., Harakava, R. and Chagas, C. 2007.
Tomato yellow vein streak virus,
a new Begomovirus on tomato
from Brazil: complete DNA-A
sequence and some molecular
and biological features. Journal of
Plant Pathology. 89(3): 385-390.
De Barro, P.J., Scott, K.D., Graham,
G.C., Lange, C.L., Schutze, M.K.
2003. Isolation and characterization of microsatellite loci in
Bemisia tabaci. Molecular Ecology Notes. 3: 40-43.
Delatte, H., David, P., Granier, M.,
L e tt, J.M ., G o ld ba c h , R .,
Peterschmitt, M. and Reynaud, B.
2006. Microsatellites reveal extensive geographical, ecological
and genetic contacts between invasive and indigenous whitefly
b io typ es in an in su lar e n vironment. Genetic Research. 87:
109–124.
Drost, Y. C., J. C. van Lenteren, and
H. J. W. van Roermund. 1998.
Life-history parameters of different biotypes of Bemisia tabaci
(He mip te ra: A ley ro d id a e) in
relation to temperature and host
plant: a selective review. Bulletin
o f E n to mo lo gic a l R e se arc h
88:219-229.
47
Virus trasmitidos por insectos vectores en tomate en la Región de Arica y Parinacota: situación actual y manejo
F roh lic h, D ., To rre s-Jere z , I.,
Bedford, D., Markham, P. and
Brown J. 1999. A phylogeographical analysis of the Bemisia
tabaci species complex based on
mitoc hon drial D NA markers.
Molecular Ecology 8:1683-91.
Jo ne s, D . 2 00 3 . Pla n t v iruse s
tran sm itte d b y w h ite flie s.
E u ro p e a n Jo urn a l o f P la n t
Pathology. 109: 195-219.
Mondaca, P. 2000. Informe de Chile
[Servicio agrícola y Ganadero]. p.
67-69. In: Hilze, L. (ed.) Informes
nacionales. IX taller Latinoamericano y del Caribe sobre moscas
blancas y Geminivirus. Noviembre. P anam á. D isp onib le e n:
http://www.agbioinfo.com/literatura/sanidad/moscabla.pdf
Morales, F. J. 2001. Conventional
breeding for resistance to Bemisia
tabaci-transmitted geminiviruses.
Crop Protection 20:825-834.
Morales, F. and Anderson, P. 2001.
The emergence and dissemination of whitefly-transmitted geminivirus in Latin America. Archives of Virology 146:415-441.
48
Rosales, M., Sepúlveda, P. Sepúlveda, G., and Brown, J. 2009. Caracterización molecular preliminar del complejo mosquita blanca-Begomovirus presente en la
Región de Arica y Parinacota en
Chile. p. 134-137. In: XV Congreso Latinoamericano y XVIII Congreso Chileno de Fitopatología,
12-16 Enero, Santiago, Chile.
Sociedad Chilena de Fitopatología, Santiago.
Rosell, R. C., I. D. Bedford, D. R.
Frohlich, R. J. Gill, J. K. Brown,
a n d P. G . M ark h a m. 1 99 7 .
Analysis o f m o rp ho lo g ic a l
variation in distinct populations
of Bemisia tabaci (Homoptera:
Aleyrodidae). Ann. Entomol. Soc.
Am. 90:575-589.
Sepúlveda, P., Larraín, P., Rosales,
M., Rojas, C. 2010. Manejo de la
m osqu ita b la nc a d el tab ac o
(Bemisia tabaci), principal vector
de virus en tomates del Valle de
Azapa. 4 p. Informativo INIA
Ururi Nº.14. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro
de Investigación Especializado en
Agricultura del Desierto y Altiplano, Ururi, Chile.
Boletín INIA, Nº 224