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Fitosanidad
ISSN: 1562-3009
[email protected]
Instituto de Investigaciones de Sanidad
Vegetal
Cuba
Díaz, Acela; Crespo, José A.; del Barrio, Gloria; Hernández, Annia
Características generales del virus y de la papa y determinación de su presencia en
Nicotiana tabacum L. en Cuba
Fitosanidad, vol. 18, núm. 2, 2014, pp. 119-125
Instituto de Investigaciones de Sanidad Vegetal
La Habana, Cuba
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=209140763009
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Reseña
Fitosanidad 18(2) mayo (2014) 119-125
Características generales del virus y de la papa y determinación
de su presencia en Nicotiana tabacum L. en Cuba
Acela Díaz,1 José A. Crespo,2 Gloria del Barrio1 y Annia Hernández1
Facultad de Biología, Universidad de La Habana, Calle 25 no. 455 e/ J e I, Vedado, La Habana,
Cuba, [email protected], [email protected]
2
Instituto de Investigaciones del Tabaco. Carretera Tumbadero Km 8½, San Antonio de los Baños,
Artemisa, Cuba
1
Resumen
Abstract
El tabaco, obtenido fundamentalmente a partir de Nicotiana tabacum L.,
constituye uno de los principales productos agrícolas no alimenticios del
mundo. Las plantas de N. tabacum se cultivan en varias provincias de
Cuba; sin embargo, a partir de 2010 la producción tabacalera decreció
considerablemente, comportamiento que pudiera estar relacionado con
diversos factores, así como con la incidencia de epifitias dentro de las
cuales, el Virus Y de la papa (PVY) ocupa un papel importante. Este
trabajo tiene como objetivo exponer las principales características de
PVY y analizar la situación actual de su diagnóstico en N. tabacum en
Cuba. El PVY presenta un genoma constituido por una simple cadena de
ARN de polaridad positiva que se traduce como una única poliproteína,
y estos elementos le confieren al virus una alta tasa replicativa y de
variabilidad. En Cuba se ha detectado la presencia del PVY en zonas
productoras de N. tabacum, lo que puede afectar al rendimiento de este
cultivo y por ende a los indicadores económicos del país.
Tobacco, obtained mainly from Nicotiana tabacum, is one of the main
non-food agricultural products around the world. N. tabacum. plants
grow in several provinces of Cuba, however from 2010 tobacco production significantly decreased, behavior that could be related to various
factors and the incidence of disease in which the virus and potato (PVY)
plays an important role. This work aims to present the main features of
Potato Virus Y (PVY) and analyze the current situation of its diagnosis in
N. tabacum in Cuba. PVY contain a single-stranded positive RNA genome
that is translated as a single polyprotein and these elements give to the
virus a high replicative rate and variability. The presence of PVY have
been detected in Cuba, which may represent a potential yield of the crop
and thus for the country’s economic indicators threat.
Key words: Nicotiana tabacum, Potato Virus Y detection, Cuba
Palabras claves: Nicotiana tabacum, detección del Virus Y de la papa,
Cuba
Introducción
Nicotiana tabacum Linneo es una planta perteneciente
a la familia Solanaceae cultivada por sus hojas que,
una vez curadas, se fuman, se mascan o se aspiran en
forma de rapé. Esta especie alcanza entre 1 y 3 m de
altura y produce de 10 a 20 hojas anchas alternas que
brotan de un tallo central [Rem y Timko, 2001]. Es un
cultivo anual, aunque en los climas tropicales puede
durar varios años y alcanzar una altura de hasta 2 m
[Breen, 1985].
El tabaco, obtenido fundamentalmente a partir de
N. tabacum, es originario del continente americano y
constituye uno de los principales productos agrícolas
no alimenticios del mundo. En Cuba, a comienzos
del siglo XVII el comercio del tabaco constituyó una
fuente de ingreso para gran parte de la población
cubana. Desde entonces, el cultivo de N. tabacum ha
constituido, junto a Sacchrum officinarum L. (caña
de azúcar) un componentes fundamental de la identidad nacional. La tradición y secreto de su siembra
se transmitió de una generación a otra [Ortiz, 1983].
Las plantas de N. tabacum se cultivan en varias provincias de Cuba; sin embargo, las mejores tierras para
esa actividad se localizan en el occidente de la isla, en
el territorio de Pinar del Río. La región conocida como
Vueltabajo es considerada la cuna del mejor tabaco
del mundo [Pérez, 2002]. En esta zona las condicio-
Recibido: 22/6/2014
Aceptado: 30/7/2014
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Díaz et al.
nes edafoclimáticas permiten un alto contenido de
nitratos en las hojas del tabaco, lo que le confiere al
producto un aroma, color, textura y sabor exclusivos
[Linares, 2002].
En 2007 el tabaco torcido fue considerado para
Cuba como el tercer renglón de la exportación, tras
el níquel y los productos farmacéuticos. En 2006 se
vendieron 370 millones de dólares a casi ciento veinte
países alrededor del mundo; sin embargo, a partir de
2010 la producción tabacalera decreció considerablemente, lo que implicó una reducción importante
del capital total que este producto aportaba al país
[CEPAL, 2012].
Este comportamiento está relacionado, entre otros
factores, con la aparición de diversas plagas, dentro
de los cuales el Virus Y de la papa (PVY) ocupa un
papel importante. Este virus también ha provocado
afectaciones en N. tabacum en otras regiones geográficas como Asia, América y Europa [Zhao et al., 2012].
Dados estos antecedentes, este trabajo tiene como
objetivo exponer las principales características del
PVY y analizar la situación actual de su diagnóstico
en N. tabacum en Cuba.
DESARROLLO
Principales enfermedades virales que afectan a
N. tabacum. El Virus Y de la papa (PVY)
Las condiciones en las que se desarrolla N. tabacum,
sus formas de uso, así como los tipos y cultivares
empleados, han traído consigo una amplia diversidad
de plagas, enfermedades y fisiopatías que causan importantes pérdidas en su producción [Agrios, 2005].
Entre las plagas de origen viral que afectan a este cultivo a nivel mundial se destacan el Virus del Mosaico del
Tabaco (TMV), el Virus del Grabado del Tabaco (TEV),
el Virus del Mosaico del Pepino (CMV) y el Virus Y de la
Papa (PVY) [Chatzivassiliou et al., 2004; Davy, 2009]. En
diferentes regiones productoras de N. tabacum, especialmente en las provincias de Artemisa y Pinar del Río, en
la región occidental de Cuba, se han encontrado plantas
de tabaco con síntomas similares a los causados por las
diferentes variantes moleculares de PVY como mosaico
severo, bandeado de las venas, necrosis, ampollamiento de
las hojas y marcado enanismo (Fig. 1). Estas afectaciones
inciden en la productividad y en la pérdida de la calidad
de la hoja, lo que influye negativamente en la economía
del país [Méndez et al., 2007; Ali et al., 2008].
Figura 1. Hojas de N. tabacum colectadas con síntomas característicos de la presencia de las diferentes variantes de PVY descritas. A) Mosaico de color y moteado necrótico. B) Necrosis apical. C) Amarillamiento
y necrosis. D) Arrugamiento de la hoja.
Características generales del Virus Y de la papa
El Virus Y de la papa es el miembro tipo del género
Potyvirus perteneciente a la familia Potyviridae, que
es considerada como la familia de virus vegetales más
120
amplia de las existentes [Rigotti y Guguerli, 2007]
y contiene algunos de los virus más peligrosos que
afectan al reino Plantae [Hull, 2002].
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El género Potyvirus se caracteriza por presentar un
amplio rango de hospedantes que incluye tanto plantas monocotiledóneas como dicotiledóneas. Forman
parte del grupo de los virus que se relaciona con los
picornavirus debido a su similitud en cuanto a la estrategia de expresión génica que despliegan [Shukla
et al., 1994; Urcuqui-Inchima et al., 2001; Astier et al.,
2007; Gibbs et al., 2008].
El PVY fue nombrado por Smith en 1931, de acuerdo con su estudio de la enfermedad del mosaico de
la papa, y en la actualidad está considerado como
uno de los cinco virus vegetales que causan mayores pérdidas económicas [Rolland et al., 2008],
con un rango de hospedantes que incluye cultivos
fundamentales como el ají (Capsicum annuum L.),
la papa (Solanum tuberosum L.), el tabaco (Nicotiana spp.) y el tomate (Solanum lycopersicum L.),
además de plantas de menor importancia y malas
hierbas que pertenecen a las solanáceas [Perlan y
Moury, 2008].
Este virus no presenta envoltura, su estructura es flexuosa y filamentosa (730 nm de largo y 11 nm de diámetro), y
contiene una simple cadena de ácido ribonucleico (ARN)
de polaridad positiva y de alrededor de 9,7 kb de longitud
como material genético. El ARN está poliadenilado en
su extremo 3´ y en su extremo 5´ presenta una proteína
VPg unida de forma covalente. El material genético
codifica para una única poliproteína que es escindida
cotraduccinalmente por tres proteasas codificadas por
el virus en 10 productos génicos finales (Fig. 2), y que
incluye a las siguientes proteínas: a) P1; b) componente
de ayuda-proteasa (HC-Pro); c) P3; d) 6K1; e) proteína
de inclusión citoplasmática (CI); f) 6K2; g) proteína de
inclusión nuclear a (NIa); h) proteína de inclusión nuclear
b (NIb); i) proteína de cápside (CP) [Urcuqui-Inchima et
al., 2001; Hu et al. 2009; Karasev y Grau, 2013].
Figura 2. Organización genómica del Virus Y de la papa. A) Morfología de
la partícula viral. B) Organización genómica de los potyvirus. Las flechas
verticales representan los sitios de cortes proteolíticos.
PVY ha sido detectado en todas las regiones del planeta donde se encuentran sus hospedantes naturales,
y en la actualidad es bien conocido por la variabilidad
que despliega en términos de variantes, patotipos
y serotipos [Davy, 2009]. Esta variabilidad es el
producto de los procesos de recombinación que han
tenido lugar a través del tiempo y que han propiciado
su diferenciación en cepas o variantes. La primera
clasificación que se realizó de esta entidad estuvo dirigida por el hospedante a partir del cual se aislaba el
virus, por lo que se encontraron cepas provenientes de
S. tuberosum, S. lycopersicum, C. annuum y N. tabacum básicamente. Posteriormente se identificaron,
dentro de estas cepas, diversos aislados que fueron
agrupados de acuerdo con sus características biológicas (síntomas y respuesta de defensa generada en
la planta), serológicas y moleculares [Jacquot et al.,
2005; Tribodet et al., 2005; Rolland et al., 2008].
Las variantes aisladas de S. tuberosum L. son las
más diversas de las descritas hasta el momento, y se
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Díaz et al.
componen por una gran variedad de cepas que se han
agrupado en tres grandes grupos denominados O, C
y N [Kerlan y Moury, 2008]. El grupo O es el más
difundido en la naturaleza [Ogawa et al., 2008; Singh
et al., 2008], y se identifica por la respuesta de hipersensibilidad que induce en cultivares de S. tuberosum
portadores de los genes Ny. En términos de sintomatología, generalmente induce mosaico entre medio
y severo, arrugamiento, necrosis de la hoja en cultivares de papa, pero solo moteado o mosaico en tabaco
(Fig. 1A). Esta cepa viral se ha descrito en África, Europa, Nueva Zelanda y América del Sur [Lorenzen et
al., 2006; Rigotti y Gugerli, 2007; Rolland et al., 2008].
El grupo C de PVY fue previamente clasificado como
el Virus C de la papa, y renombrado como la variante
C de PVY luego del descubrimiento de la respuesta de
hipersensibilidad que generaba este virus en cultivares
de S. tuberosum portadores de los genes de resistencia
Nc. A su vez, este grupo se dividió en C1 y C2, en base
a estudios moleculares referidos a la secuencia nucleotídica del gen que codifica para la proteína de cápside
[Blanco-Urgoiti et al., 1998; Boonham et al., 2002].
Esta cepa viral se ha descrito en América, Europa,
Nueva Zelanda y Suráfrica [Lorenzen et al., 2006].
El grupo N comprende a todos los aislados con capacidad de provocar necrosis en las nervaduras de la hoja
de N. tabacum, y fue descrito en las década de 1940
en Europa y en América del Sur [Singh et al., 2008].
También se ha encontrado en África y Nueva Zelanda
[Davy, 2009]. La principal característica de este grupo
es su habilidad para producir necrosis sistémica en
N. tabacum, además de que no induce respuesta de
hipersensibilidad en los cultivares de papa que portan
los genes de resistencia Ny y Nc, no obstante a inducir en estos un moteado medio [Jacquot et al., 2005;
Kogovsek et al., 2008; Lorenzen et al., 2006; Ogawa et
al., 2008; Rigotti y Gugerli, 2007; Rolland et al., 2008;
Singh et al., 2008]. Este grupo también incluye a las
variantes NTN y Wilga [Ogawa et al., 2008].
La cepa PVY NTN causa necrosis en el tubérculo
de S. tuberosum L. y fue descrita por primera vez en
la década de los ochenta en Hungría [Ogawa et al.,
2008]. Este grupo está relacionado serológicamente
con el grupo N, y en tabaco es capaz de causar necrosis en las nervaduras de las hojas. Se han planteado
diferentes clasificaciones en subgrupos, basadas en su
distribución geográfica y en la presencia o ausencia de
recombinación. Las variantes no recombinantes han
122
sido identificadas en Norte América, Dinamarca, Alemania, Polonia y Japón [Singh et al., 2008]; mientras
que las recombinantes han sido descritas en Europa
y generalmente consisten en secuencias de ARN
similares al PVY N y al PVY O, pero con uno, dos
o tres puntos de recombinación en P1, HC-Pro, NIa
y CP [Lorenzen et al., 2006; Kogovsek et al., 2008].
Además de estos grupos virales, se han encontrado
otras variantes de PVY que se clasifican como PVY
Wilga, PVY Z y PVY E [Davy, 2009].
La clasificación fenotípica de los aislados provenientes
de N. tabacum se basa en los síntomas causados en los
cultivares susceptibles o resistentes a nemátodos de
la raíz. Se destacan tres grandes grupos: MSNR que
incluye aislados inductores de necrosis en plantas de
tabaco que portan el gen de resistencia a nemátodos
Rk.; MSMR que incluye aislados causantes de mosaico
en la hoja; y NSNR que incluye aislados con potencialidad de causar síntomas necróticos y que pueden
portar o no los genes de resistencia anteriormente
mencionados [Aramburu et al., 2006; Kerlan y Moury
2008; Singh et al. 2008]. No obstante, poco se conoce
de las diferentes interacciones que se establecen entre
esos patotipos y los portadores de los genes Ny y Nc
en papa. Los estudios filogenéticos de la proteína de
la cápside de los pocos aislados del grupo MSNR y
NSNR identificados revelan una relación muy estrecha con la cepa de S. tuberosum L. PVY C [Singh et
al., 2008].
Se ha encontrado que las cepas de PVY provenientes
de S. tuberosum son capaces de infectar N. tabacum y
presentan dos fenotipos, en dependencia de si causan
mosaico o necrosis en las nervaduras de las hojas
[Davy, 2009]. El fenotipo que causa mosaico comprende a las variantes PVY O y PVY C, mientras que el
fenotipo necrótico contiene las variantes PVY N, PVY
NTN y PVY NW [Ali et al., 2008; Singh et al., 2008].
El hecho de que frecuentemente se informen nuevas
variantes de PVY emergentes es una característica
común de esta especie viral, fundamentalmente en
el caso de los aislados provenientes de S. tuberosum.
Estudios de biología molecular han revelado que las
interacciones diferenciales que se establecen entre el
virus y los genes de resistencia han dirigido la emergencia de nuevas cepas. De hecho, se encontró que un
fragmento de 23 aminoácidos presente en la proteína
viral unida covalentemente al genoma (VPg) participa en la interacción con los genes pvr2. Estudios
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posteriores basados en la variabilidad de esta región,
con relación a la virulencia de la cepa, realizados en
aislados provenientes de diferentes genotipos de C.
annuum portadores de distintos alelos de pvr2, revelaron un total de ocho patotipos [Singh et al., 2008].
C. annuum asocian la presencia de Myzus persicae con
la infección por PVY [Sánchez et al., 2000], por lo que
este vector podría estar involucrado en la diseminación
del patógeno hacia otros cultivos circundantes.
Este fenómeno ha complejizado la eficiencia del
sistema de clasificación de esta especie viral. Blanco-Urgoiti et al. (1996) propusieron una clasificación
basada en el patrón de polimorfismo de las longitudes
de los fragmentos de restricción (RFLP de las siglas
en inglés) del gen que codifica para la proteína de
cápside (CP). De acuerdo con este criterio, los aislados
de PVY se pueden agrupar en aislados provenientes
de papa PVY O y PVY C y aislados no provenientes
de papa PVY NP, al que pertenecen los aislados de
C. annuum, N. tabacum y Datura spp.
El control de PVY es abordado a través de dos vertientes principales, el control del vector o el control
de la replicación viral en el interior del hospedante. El
control de la replicación viral se lleva a cabo a través
del empleo de cultivares resistentes [García-Arenal y
McDonald, 2003], mientras que para controlar el vector es necesario aplicar métodos químicos, biológicos
y culturales [Hooks y Fereres, 2006; Van Toor et al.,
2009; Cabral et al., 2009; Rashki et al., 2009].
Epidemiología
El Virus Y de la papa presenta un rango hospedante
que comprende 495 especies y 31 familias de plantas
[Kerlan y Moury, 2008], y más de cincuenta especies
de áfidos pueden transmitirlo de forma no persistente
y no circulativa; Myzus persicae Sulzer (Homoptera:
Aphididae) se considera el vector más eficiente.
En este tipo de transmisión el insecto adquiere el virus
en pruebas de alimentaciones sobre plantas infectadas, y es capaz de transmitirlo a plantas sanas en las
siguientes pruebas de alimentación, en un intervalo
de tiempo no superior a 10-20 min. Esta característica hace que el empleo de plaguicidas para controlar
el vector, en lugar de contribuir a la eliminación de
la infección viral, tributa a su diseminación, pues el
vector se mueve hacia lugares más alejados donde no
esté presente el plaguicida y lleva consigo a la partícula viral potencialmente infectiva [Díaz et al., 2010].
La incidencia de PVY no parece tener una relación
directa con las poblaciones del vector, lo que indica
que el control del insecto no es un parámetro único
que permite prevenir la enfermedad. Esta falta de
relación se debe a que influyen otros factores como
las prácticas culturales, la proporción de áfidos infectivos, la presencia más o menos cercana de posibles
focos infectivos, que a su vez son dependientes de la
mayor o menor movilidad del insecto y finalmente a
la capacidad de transmisión de las distintas especies
de áfidos [Aramburu et al., 2006].
En Cuba son pocos los estudios relacionados con este
tema; no obstante, diversos trabajos realizados en
Estrategias de control
Los cultivares resistentes pueden ser producidos mediante métodos de mejoramiento genético convencionales o por transformación de plantas. El mejoramiento genético es el método más antiguo empleado para
obtener cultivares resistentes y presenta dos grandes
desventajas: el tiempo prolongado que se requiere y
la probabilidad de que aparezcan nuevas variantes
virales [Davy, 2009].
Determinados análisis de durabilidad de los caracteres de resistencia a PVY en Europa mostraron que
los factores de resistencia (inmunidad, infección o
acumulación viral) suelen ser duraderos (por más
de veinticinco años) en C. annuum y N. tabacum,
mientras que en S. tuberosum suceden otros eventos
en igual período [Garcia-Arenal y MacDonald, 2003].
En la producción de plantas transgénicas se han
aplicado tres alternativas: la resistencia derivada del
patógeno, la resistencia derivada del ARN [Zhu et
al., 2009] y la expresión de anticuerpos específicos a
componentes virales en plantas transgénicas [Bouaziz
et al., 2009]; estas alternativas se basan en: 1) la expresión de componentes virales (resistencia derivada
del patógeno) o de anticuerpos recombinantes que reconocen proteínas virales; 2) el Silenciamiento Génico
Postranscripcional (Resistencia derivada del ARN).
El gen que codifica para la proteína de la cápside viral
se ha empleado preferencialmente en las estrategias
de resistencia derivada del patógeno [Zhu et al., 2009];
no obstante, presenta el inconveniente de que en la
naturaleza pueden ocurrir eventos de recombinación
heteróloga que podría devenir en la aparición de virus
recombinantes. Dados estos aspectos, la resistencia
derivada del ARN parece ser la alternativa más ven123
Fitosanidad 18(2) mayo (2014)
Díaz et al.
tajosa, ya que solo involucra secuencias virales, y por
otra parte permite la producción de plantas transgénicas que expresen resistencia a múltiples infecciones
virales [Zhu et al., 2009].
La estrategia de producir plantas transgénicas que
expresan anticuerpos específicos a diversos componentes de la partícula viral ha resultado eficiente
para la producción a gran escala; se han detectado
mejores niveles de resistencia en plantas que expresan anticuerpos ante componentes virales no
estructurales como proteinasas y polimerasas que
los detectados en aquellas plantas que expresan anticuerpos específicos para la proteína de la cápside; no
obstante, este proceso todavía requiere ser mejorado
[Bouaziz et al., 2009].
Por otra parte, el control químico incluye tratamientos del tejido foliar con diferentes clases de insecticidas
como pueden ser los organofosforados, los carbamatos,
las piretrinas y los neonicotínicos. Diversos estudios
realizados en Nueva Zelanda revelaron que el tratamiento de semillas con insecticidas organofosforados,
seguido de una aplicación foliar con un insecticida del
tipo de las piretrinas, mantiene la población de áfidos
en zonas cultivadas con S. tuberosum dentro de los
límites permisibles. No obstante, este programa de
control puede generar resistencia a los insecticidas, por
lo que no se puede aplicar por períodos prolongados
[Van Toor et al., 2009].
En cuanto al control biológico se han utilizado alternativas relacionadas con el empleo de enemigos
naturales de los áfidos; en particular, en el caso de los
áfidos transmisores de PVY ha dado resultados positivos el empleo de poblaciones predadoras u hongos
entomopatógenos [Davy, 2009]. No obstante, estas
variantes aún se encuentran en fase de experimentación en condiciones de campo [Cabral et al., 2009;
Rashki et al., 2009].
Los métodos de control cultural van a comprender
desde el tiempo de plantación del cultivo de interés de
acuerdo con los máximos de migración de los áfidos
hasta el empleo de plantas trampas; en el caso de las
solanáceas, se han empleado fundamentalmente Sorghum vulgare (sorgo) [Avilla et al., 1996], Zea mays L.
(maíz) [Fereres, 2000], Glicine max (soya) [Difonzo
et al., 1996] y Helianthus annuus (girasol) [Simons,
1957] con el objetivo de controlar patógenos como el
PVY y el Virus del mosaico del pepino (CMV) [Hooks
y Fereres, 2006].
124
Conclusiones
• El PVY presenta un genoma constituido por una
simple cadena de ARN de polaridad positiva que
se traduce en una poliproteína escindida de forma
cotraduccional, característica que le confiere una
alta tasa replicativa y de variabilidad. En Cuba se
ha detectado la presencia de este patógeno en zonas
productoras de N. tabacum, lo que puede incidir
negativamente en el rendimiento del cultivo, y por
ende para los indicadores económicos del país. Teniendo en cuenta estos elementos, se hace necesaria
la implementación de medidas adecuadas para el
control eficiente del agente viral.
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