Download Morfo-anatomía de las hojas con domacios foliares en dos especies

Resumen: B-008
UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E
Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2004
Morfo-anatomía de las hojas con domacios foliares
en dos especies de Citharexylum Jacq. (Verbenaceae)
Solís, Stella M.
Instituto de Botánica del Nordeste.
Morfología Vegetal (FACENA-UNNE).
Sargento Cabral 2131. (3400). Corrientes. Argentina.
E-mail: [email protected]
Antecedentes
Los domacios foliares han sido definidos por primera vez por Lundströem en 1887, como aquellas formaciones o
transformaciones en las hojas, adaptadas a la habitación de un huésped (Cerana & Espinar, 1975). Los mismos han sido
clasificados en varias categorías acorde a su morfología externa. La dificultad en alcanzar un acuerdo se debe a los
diferentes tipos de domacios existentes, pues en muchos casos coinciden las características o son intermedias.
Lundströem clasificó a estas estructuras de acuerdo con su morfología externa en los siguientes tipos: “mechones de
pelos”, “bolsillos”, “hoyos o criptas” y “márgenes foliares revolutos” (Metcalfe & Chalk, 1979).
Brouwer and Clifford (1990), clasifican a los domacios en mechones de pelos como “simples” y “complejos”.
Como es frecuente que se encuentren ocupados por ácaros se los denominan “acardomacios”, diferenciándose de los
que hospedan hormigas a los que se los designan “mirmecodomacios”.
Cualquiera sea la función que se le asigne, se ha demostrado que los domacios son estructuras hereditarias que se
desarrollan independientemente de la presencia de ácaros u otros animal que lo utilice (Adamoli de Barros, 1960;
Dottori, 1976; Cerana & Espinar, 1975).
Muchos autores aceptan la existencia de un mutualismo facultativo en el cual el domacio foliar sirve como refugio y
guardería para ácaros beneficiosos, los cuales a su vez reducen el número de esporas e hifas fúngidas (Pemberton &
Turner, 1989).
La aparición de los domacios foliares están restringidos a dicotiledóneas leñosas preferentemente de regiones tropicales
y subtropicales húmedas y si bien estas estructuras se han limitado a plantas de regiones frías, no se han hallado en
zonas permanentemente secas (Adamoli de Barros, 1961; Pemberton & Turner, 1989; Solís, 1991). Este criterio no es
compartido por Brouwer and Clifford (1990), quienes consideran que también se hallan en plantas de zonas templadas,
pero en ese caso son menos conspicuas y a veces de dudosa confirmación.
En la familia Verbenaceae se ha señalado la presencia de domacios “en mechones de pelos”, “en hoyos” y “en
bolsillos” en cuatro géneros (Adamoli de Barros, 1961). Brouwer and Clifford, (1990) citan domacios para el género
Citharexylum en las siguientes especies: C. barbinerve Cham., C. molle Jacq., C. quadrangulare Jacq., C. subserratum
Sw. no se ha registrado ningún estudio sobre C. montevidense (Spreng.) Mold. y C. myrianthum Cham.
El propósito de este trabajo es aportar información de la morfo-anatomía de los domacios foliares de esta dos últimas
especies de Citharexylum que habitan el nordeste de nuestro país y poder contribuir a la mejor interpretación de estas
estructuras.
Materiales y métodos
Para efectuar las observaciones exomorfológicas y anatómicas se usó material seco hidratado por hervor, con agua
jabonosa, y material fresco fijado en FAA (formol, ácido acético, alcohol 96°). Los ejemplares testigos se encuentran
depositados en el Herbario CTES.
Se realizaron cortes transversales a mano alzada, que fueron coloreados con safranina diluida y montados en glicerinagelatina.
Se obtuvieron cortes seriados desde el extremo proximal (correspondiente a la zona de fusión entre la vena media y la
vena lateral), al extremo distal (porción lisa de la lámina donde las venas ya están bien separadas); el material fue
deshidratado en una serie de deshidratantes y aclarantes impregnantes histológicos (González & Cristóbal, 1997);
posteriormente fue incluido en parafina (Johansen, 1940). Se cortaron con micrótomo rotativo en espesores que oscilan
entre 10-15µm, se colorearon en safranina astra blue (Luque et al 1996) y se montaron en bálsamo de Canadá.
Para el estudio de la vascularización foliar se diafanizaron las hojas, según la técnica de Dizeo de Strittmatter (1973) y
se colorearon con safranina. Para la descripción de la arquitectura foliar, se siguió la terminología propuesta por Hickey
(1973).
Las observaciones y fotografías del material se efectuaron con microscopio esteroscópico Wild M5 y microscopio
óptico binocular Olympus BX50.
El material observado en microscopio electrónico de Barrido fue deshidratado en una serie ascendente de acetona, se
secó a punto crítico con CO2 y se metalizó con oro paladio. Las observaciones se realizaron en el MEB (UNNE): Jeol
LV a 20 kV.
Resumen: B-008
UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E
Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2004
Material examinado:
Citharexylum montevidense (Spreng.) Mold. ARGENTINA. Corrientes. Dep. Ituzaingó. Río Aguapey y Ruta 38, 6-1281, Tressens et al. 1704; Ea. San Juan Bautista, 18-12-81, Carnevali 4957; Dep. Santo Tomé, Ea. Beltrán, 23 Km SW
de Virasoro, 7-4-92, Tressens et al. 4010; Dep. San Martín, Ea. San Antonio, 12 Km E. de Colonia Pellegrini, 1-3-89,
Tressens et al. 3736; Dep. Mercedes Laguna Trin, Ea. Culantrillar, 24-10-75, Schinini et al. 11628.
Citharexylum myrianthum Cham. ARGENTINA. Corrientes. Dep. Santo Tomé, Ruta Prov. N° 40, Ea. Timbó, 11-1293, O. Ahumada et al. 6844; Ea. Timbó 28-2-83, Schinini et al. 23598; Ea. Timbó 3-12-80, Tressens 1151; Dep.
Ituzaingó, Ea. Santa Rita, 16-2-91. Tressens, et al. 3947; Dep. San Miguel, 27-2-90, Vanni et al. 1429.
Resultados
C. montevidense
Morfología foliar: lámina entera, brevemente peciolada, de forma oblonga o elíptica oblonga, ápice agudo o emarginado
raramente retuso, base cuneada, margen entero, con textura firmemente cartácea, brillante y lustrosa en ambas caras,
glabras o subglabras, con pelos en las axilas de las secundaria y la vena media. Venación pinnada, camptódroma,
broquidódroma, la vena primaria de recorrido derecho no ramificado, venas secundarias alrededor de 5 a 7 pares de
recorrido curvado ascendente, areola bien desarrolladas con disposición al azar.
Los domacios foliares se ubican en las axilas de las venas secundarias en la cara abaxial de la lámina. El número de
domacio puede variar entre 6 a 13 y su tamaño disminuye hacia el ápice foliar donde pueden estar ausentes. Estas
estructuras, están formadas por una reducida membrana que se extiende entre ambas venas, cubriendo una pequeña
depresión que corresponde a la lámina foliar, dando forma de bolsillo. Toda la zona presenta abundante cantidad de
pelos. Los mismos emergen de la cavidad interna del bolsillo y se extiende hacia el extremo distal del domacio.
Los pelos del domacio son largos simples unicelulares o pluricelulares uniseriados y ramificados, también hay escamas
pediceladas glandulares. Presencia de pequeños invertebrados en la zona descripta.
Anatomía foliar: epidermis superior con células epidérmicas propiamente dichas de forma rectangular a cuadrada,
grandes, uniseriadas, cubiertas de una cutícula gruesa, pocos pelos simples erectos y gran cantidad de escamas
pediceladas glandulares, mesofilo dorsiventral, con parénquima en empalizada dispuesta en forma muy bien organizada
y un parénquima lagunoso con grandes espacios intercelulares, hacecillos colaterales rodeados de fibras, epidermis
inferior uniseriada con células pequeñas, cubierta por una gruesa cutícula, estomas anomocíticos, algo hundidos en el
mesofilo. Pelos simples, pelos ramificados y escamas pediceladas. Vena media formada por un haz colateral abierto
rodeado de una vaina de fibra gruesa, reforzada por células colenquimáticas.
La descripción de la anatomía del domacio es la siguiente:
En el extremo proximal, entre ambas venas, se observa una reducida cantidad de células del tejido parenquimático, y la
epidermis inferior presenta una pequeña concavidad hacia el interior del parénquima.
Algo más arriba, se observa un grupo de células pequeñas dispuestas e forma ordenada, sin cloroplastos, las que alteran
la disposición del parénquima nombrado anteriormente, las mismas se presentan muy juntas a la concavidad de la
epidermis inferior.
En la parte media del domacio, las células pequeñas denominadas epidermis del domacio, se separan limitando un
pequeño orificio, el que se va haciendo más amplio. La epidermis del domacio que continúa tapizando dicho orificio,
posteriormente se fusiona a la epidermis inferior de la lámina, tomando forma de “U”poco profundo. Se observan
estomas y gran cantidad de pelos.
El domacio queda delimitado por un “piso” formado por la epidermis de la lámina, células del parénquima en
empalizada, células del parénquima lagunoso inervado por numerosos hacecillos colaterales y epidermis del domacio.
El “techo” presenta epidermis del domacio, células parenquimáticas y epidermis de la lámina foliar
En la porción distal del domacio, esta estructura se hace más profunda. Todo el sector delimitado por la epidermis del
domacio presenta pelos simples, ramificados pluricelulares y escamas pediceladas.
Obs.
Esta estructura varía en los diferentes ejemplares observados, la concavidad que presentan los domacios son de mayor o
menor profundidad, como también la apertura al exterior puede variar su tamaño en una misma lámina foliar. Se han
observado hojas con domacios que sólo presentan una pequeña concavidad que no llegan a ser bolsillos, tapizada de
pelos.
C. myrianthum
Morfología foliar: lámina entera, de forma elíptico lanceolada, oblonga o obovada o abovada, con lámina foliar cartácea
o coriacea; ápice agudo, semiacuminado o retuso en algunas hojas, margen entero, base de la lámina foliar asimétrica o
cuneada, con dos glándulas, una a cada lado de la vena media. Venación pinnada, camptódroma, broquidódroma, vena
primaria con recorrido derecho no ramificado, venas secundarias alrededor de 5 a 7 pares de recorrido curvado
ascendente, aréolas bien desarrolladas de disposición al azar.
Resumen: B-008
UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E
Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2004
Los domacios foliares se presentan con pocos pelos simples y pelos ramificados ubicados en las axilas formadas por la
vena primaria y las venas secundarias que en algunos casos cubren a una membrana muy reducida, delgada y lisa, en
algunos casos ausente. Presencia de pequeños invertebrados.
Anatomía foliar: En corte transversal de la lámina foliar se observó que la estructura anatómica es semejante a C.
montevidense. Sólo se mencionan las diferencias encontradas:
Por desprendimiento epidérmico, se observó que las células epidérmicas propiamente dichas de C. myrianthum son de
forma rectangular con bordes ondulados. Los estomas son pequeños y con ostíolo también pequeño.
La estructura anatómica del domacio de C. myrianthum coincide con la estructura anatómica del domacio de C.
montevidense.
Discusión y Conclusiones
Los domacios foliares encontrados en C. montevidense fueron descriptas por Burkart (1979) como “una zona barbadafibrosa en las axilas de las venas secundarias” y por Moldenke (1959) como “densamente tomentosa con pelos en las
axilas de las venas secundarias y vena media de C. montevidense y C. myrianthum”.
En una lámina donde no hay modificación del tejido foliar, solo presencia de pelos en las axilas, estos pelos tal vez son
restos de un indumento que cubrían la lámina en estado juvenil y por lo tanto el estado de estos domacios en mechones
de pelos es dudosa (Stace, 1965; Brouwer, 1983).
Brouwer and Clifford (1990) expresan que los domacios en mechones de pelos son muy variable y los clasifican en
simples y complejos. Los primeros comprenden pelos muy densos que se extienden en las axilas de las venas de la
lámina. Los segundos son pelos que cubren una pequeña depresión en la lámina. Siguiendo la clasificación de estos
autores los domacios de ambas especies de Citharexylum pertenecerían al tipo en mechones de pelos complejos, los que
se ubican en las axilas de la vena primaria y las venas secundarias, en la cara abaxial de la lámina foliar, cubriendo una
reducida membrana que no alcanza a formar un verdadero bolsillo.
Siguiendo la clasificación de Lundströem, los domacios foliares de estas dos especies estudiadas pertenecen a una
combinación de dos tipos “en mechones de pelos” y “en bolsillo”.
Si bien se han observado presencia de invertebrados en estas estructuras, es obvio que ni ácaros ni hormigas juegan un
papel importante en la función de los domacios. La mayoría de los autores, coinciden que los domacios son estructuras
preformadas, ya que se forman en lugares predispuestos y son constantes en su presencia y estructura. La disposición de
muchos domacios indican su relación con la morfogénesis del órgano donde se encuentre.
Los domacios de ambas especies poseen estomas en la epidermis, característica no común para todos los domacios
estudiados hasta el momento. En C. Montevidense el domacio presenta una membrana o “techo” bien desarrollada con
textura coriacea, con gran cantidad de pelos en toda la zona. En C. Myrianthum el domacio presenta una membrana
reducida, delgada a veces ausente, con poca cantidad de pelos.
Bibliografía
Adamoli de Barros, M. 1960. Origem y formaçâo das domatias em Coffea L. Anais Esc. Super. Agric. “Luiz de
Queiroz” 17:131-138.
................................................... 1961. Domácias mas Angiopermas. Variaçoes na forma e na localizaçâo. Anais Esc.
Super. Agric. “Luis de Queiroz” 18: 132-146.
Brouwer, Y. M. 1983. Domatia: morphology, anatomy and biological significance. Ph. D. Thesis, University of
Queensland.
Brouwer, Y. M & H. T. Clifford. 1990. An annotated list of domatia bearing species. Notes Jodrell Lab. 12: 1-33.
Burkart, A. 1979. Flora ilustrada de Entre Ríos. Col. Cient. INTA VI (6): 1-554.
Cerana, M. M. & L. Espinar. 1995. Sobre la presencia de domacios en Mikania (Asteraceae). Kurtziana 24: 7-18.
Dizeo de Strittmatter, C. 1973. Nuevas técnica de diafanización. Bol. Soc. Argent. Bot. 15 (1): 126-129.
Dottori, N. M. 1976. Morfología foliar en Celtis tala y C. pallida, con especial referencia a los domacios. Kurtziana 9:
63-80.
González, A. M. & C. L. Cristóbal. 1997. Anatomía y ontogenia de semillas de Helicteres Lhostzkyana (Sterculiaceae).
Bonplandia 9 (3-4): 284-294.
Hickey, L. J. 1974. Clasificación de la arquitectura de las hojas de dicotiledóneas. Bol. Soc. Argent. Bot. 16 (12): 1-26.
Johansen, D. A. 1940. Plant microtechnique Mc. Graw-Hill Book Co. iInc. New York and London. 511pp.
Luque, R.; Sousa, H. C.; Kraus, J, E. 1996. Métodos de coloraçâo de Roeser (1972), visando a Substituiçâo do azul de
astra per azul de alciao 8GS on 8GX. Acta Bot. Bras. Vol 10 (2): 199-212.
Metcalfe, C R. & L. Chalk. 1979. Anatomy of the Dicotyledons 1. Clarendon Press, Oxford 276 pp.
Moldenke, H. N. 1958. Materials toward a manograph of the genus Citharexylum II. Phytología 6 (5): 262-320.
----------------- 1959. Materials toward a monograph of thegenus Citharexylum V. Phytología 6 (8): 448-505.
Pemberton, R. W. C. E & Turner, 1989. Ocurrence of predatory and fungivorous mites en leaf domatia. Amer. J. Bot. 76
(1): 105-112.
Solís, S. M. 1991. Domacios foliares en dos especies de Terminalia (Combretaceae). Madroño Vol. 50 (2): 94-100.
Stace, C. A. 1665. Cuticular as an aid plant taxonomy. Bull Brit. Mus. (Nat. Hist). Bot. 4 (1): 1-78.