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Quimiotaxis bacteriana : “quimio”=
químico y “taxis”= movimiento.
Se define como el movimiento de las
bacterias que les va a permitir
acercarse a sustancias que se
denominan atrayentes o alejarse de
sustancias repelentes.
En este tipo de materia se va a hablar
de estos tipos de sustancias. Se han
hecho experimentos con una
micropipeta se han puesto unas
sustancias que pueden ser o bien
azúcar o bien fenol y se ha
demostrado el crecimiento de las
bacterias que se encontraban en ese
medio y cómo se comportaban antes
esas sustancias.
Cuando ponemos azúcar en esa
micropipeta las bacterias se agrupan
en torno a la punta de la micropipeta.
Mientras que si ponemos fenol, las
bacterias se separan lo más posible.
De modo que alguna cosa tienen que
tener desde el punto de vista bioquímico que les permita comportarse de esta forma.
Aquí vemos una imagen
de una bacteria
moviéndose. Este
movimiento lo realiza
gracias a unos flagelos
largos que tiene y que
se van a mover.
Se dice que Echerichia
Coli, que es la del
dibujo se desplaza
nadando mediante el
movimiento de esas
estructuras largas
filamentosas que son
los flagelos.
Cuando se mueven todas a la vez, van a
impulsar a la bacteria en una dirección, sin
embargo en otras situaciones no se
mueven porque los flagelos no están
conjuntados todos ellos.
También se han hecho experimentos y así
es como se ha podido explicar cómo es la
bioquímica de este movimiento en los que
en un gradiente de una sustancia, que
puede ser atrayente o repelente se han
colocado bacterias. De modo que también
se han colocado bacterias en sitios donde
no hay gradientes. Cuando no hay
gradiente las bacterias siempre se mueven
en una dirección y con una velocidad
constante. Si hay gradientes las bacterias
se desorganizan, se paran.
Entonces esto a qué se
debe. E debe a cómo es el
mecanismo de rotación
de los flagelos. Aquí
tenemos una bacteria, un
flagelo y la parte que se
llama el motor del flagelo.
El flagelo se mete en la
pared de la bacteria que
está compuesta por dos
membranas, la externa y
la interna. Entre ambas
está
el
espacio
periplásmico.
Naturalmente
las
sustancias
van
a
encontrarse en el exterior
y van a tener que
atravesar
las
dos
membranas hasta llegar al
interior. A partir de ahí
harán
una
serie
de
reacciones químicas que le
permitirán el movimiento a
la bacteria.
Esta imagen demostraría la diapositiva
anterior.
1- Nadan (antihorario)
2- Caen (horario)
3- Nadan en otra dirección.
Siempre nadan así, pero si nos las encontráramos en conjunto aparecería algo como:
Según están en la placa se mueven un poco, caen, siguen su dirección…Todo
esto depende del medio en el que se encuentren y de dónde haya una
sustancia atrayente o repelente.
Es una cosa curiosa porque parece que la bacteria sepa dónde está una
sustancia atrayente para ir hacia ella o donde está una sustancia repelente.
Este conocimiento no son más que reacciones químicas.
La estructura de la membrana
de la bacteria, el motor del
flagelo es lo que nos da la clave
para explicar porqué sucede
esto así. La membrana externa
tiene una serie de poros por los
que
pueden
entrar
las
sustancias en la bacteria.
Lo que sucede es que la
sustancia entra desde el
exterior a través del espacio
periplásmico y en la membrana
interna hay unas proteínas con
función de receptores, es decir,
que se van a unir a esas sustancias atrayentes o repelentes que están en el alrededor.
Esta imagen refleja cómo
son los receptores.
Son cadenas polipeptídicas
en las cuales hay un
extremo N terminal y otro
C terminal. Empiezan en el
interior de la bacteria ,
tienen una parte de hélice
alfa de residuo hidrofóbico
ara poder meterse en la
bicapa lipídica, una cola
externa que es donde se
van a unir estos ligandos
en general que son estas
sustancias atrayentes o
repelentes.
Después
vuelven a entrar a la célula
por otra hélice alfa
hidrofóbica y en el interior
tenemos
unas
colas
reversibles de ácido glutámico que van a ser posibles de ser metiladas. Es decir, se van a producir en ellos unas
reacciones de metilación. Vemos que tienen el dominio de activación en el interior de la célula. Se va a unir ahí un
ligando, un atrayente, se va a transmitir por transducción de señales y ahí dentro algo va a suceder que va a producir
una reacción que en este caso va a ser al final un movimiento. (Una de las formas de respuesta celular es un
movimiento)
Los tipos de quimiorreceptores son 4. Son diferentes en su estructura y reconocen también a sustancias distintas.
Desde el exterior entran a la membrana interna una serie de sustancias (aminoácidos, azucares y dipéptidos).
Algunos de ellos se unen directamente a unos receptores que son capaces de reconocerlos, otros se enganchan a
unas proteínas que están en el espacio periplásmico y luego ya se unen a los receptores correspondientes. Se
transduce la señal al interior de la bacteria y se produce una serie de moléculas de señalización intracelular y que son
las que van a influir sobre el motor del flagelo y harán que el flagelo gire en sentido horario o antihorario.
Esta imagen es una lista que
indican algunos atrayentes y
repelentes. Tenemos como
repelentes como la serina,
aspartato, proteína-maltosa.
Cuando penetran al interior
de la célula van a dar lugar
solamente a estas proteínas y
todo deriva del mismo gen
que se llama el gen Che. El
gen Che, que luego después
las proteínas se denominaran
W,A,Z,Y,R y B. Con estas
herramientas las bacterias
van a poder moverse ya.
Sucede que si se une un repelente, que es lo que
podemos ver en este esquema, a su quimiorreceptor
correspondiente aquí tiene una proteína que es la
primera que recibe la señal del exterior de ese repelente
y se fosforila. La Che W fosforila a la Che A. La Che A, en
principio, aunque no está en el esquema, no está
fosforilada pero cuando se une al repelente se fosforila.
La Che A es una kinasa y lo que va a hacer es fosforilar a
la Che Y. La Che Y cuando está fosforilada se une al
motor del flagelo y hace que vaya en rotación horaria,
por lo tanto, aquí lo que pasa es que se para. La bacteria
cae.
La Che Y por medio de otras proteínas como la Che Z se
defosforila y pasa a Che Y, de modo que lo que hay es
un ciclo y cada vez que se une un repelente se para.
Esto es otro esquema de
otro libro que también
sirve. Cuando el receptor
no
está
ocupado
tendríamos una situación
que en la imagen sería la
primera. En esta imagen la
Che Y está fosforilada,
veriamos el motor del
flagelo. Al estar fosforilada
nos da una rotación en
sentido horario y hay una
caída. Cuando se une un
atrayente, la Che Y no está
fosforilada, no se une al
motor del flagelo y
entonces a n rotación
antihoraria y la bacteria
nada.
Después, al cabo de un rato de que
se ha parado la bacteria, vuelve a
nadar. Esto ocurre por el otro
proceso que se pone a continuación
y que es complementario y que está
dividido en estas dos proteínas, la
Che R y la Che B. Esto es lo qu ese
denomina
una
metilación
reversible. Esta metilación ocurre
recordemos gracias a los ácidos
glutámicos que vimos antes que se
podían metilar.
En la imagen está
representado
un
receptor, con un
resto del ácido
glutamico.
Por
medio de la Sadenosilmetionina,
donadora de grupos
de carbono, se
desprende ese Sadenosilhomocisteí
na y se mete el
subgrupo
CH3,es
decir, se metila. Se
metila porque la
Che R es una metil
transferasa. Luego
la Che B hace lo
contrario porque es
una metilesterasa y
ocurre
una
hidrólisis con H2O
se desprende CH3OH y tenemos de nuevo un receptor sin metilar.
Entonces si ponemos
todo junto resulta que
tenemos:
(literalmente lo dice)
Esta imagen es un esquema que representa lo mismo, es decir, las dos situaciones que se suceden. Cuando el
repelente se une al receptor tienen lugar dos posibles vías:
-
La excitación que es un proceso rápido. En la excitación suben Che Y y Che A fosforiladas y tiene lugar una
caída de la bacteria. Cuando están fosforiladas se unen al motor del flagelo y caen.
La adaptación o proceso lento. Aumenta la cantidad de Che B fosforilada y baja la metilación del receptor.
Hay una bajada de la Che A y la Che Y fosforiladas y por tanto, una natación suave.
La
bacteriorrodop
sina es una
proteína muy
importante e
interesante en
las
bacterias
que le da un
color rojo a
ésta.
En la imagen
vemos
la
membrana de
la bacteria que
tiene
una
molécula
proteica de 248
aminoácidos y
tiene una serie
de hélices alfa
que atraviesan
la membrana. Es interesante porque nos vamos a encontrar moléculas parecidas a estas cuando estudiemos la
transducción de señales en las células eucariotas. Que tendría una estructura parecida pero con una función
diferente.
Resulta que el retinal forma
parte
de
esta
bacteriorrodopsina, que se
unen a unos residuos de
lisina de la molécula. Como
el retinal es sensible a la
luz, aquí vemos un
esquema en el que
tenemos la parte exterior
de la bacteria, la interior y
la
membrana,
esta
molécula va a ser sensible a
la luz.
Cuando incide la luz, va a
hacer que pasen a través
de la bacteriorrodopsina
protones, de hecho, por
cada fotón de luz, pasan dos protones a través. Lo que sucede como consecuencia de eso es que se produce un
desequilibrio de cargas a lo largo de la membrana de modo que nos quedan las cargas negativas en el interior y las
positivas en el exterior. La gran cantidad de cargas positivas del exterior acaba por entrar a través de la membrana y
lo que sucede es que cuando pasa, esa fuerza electromotriz que tiene produce la formación de ATP. De ADP pasamos
a ATP.
Se hizo un experimento
en el que se hicieron
unas vesículas sinteticas
a costa de fosfolipidos y
ene lla se introdujo una
molécula
de
bastriorrodopsina. A esta
molécula se le añadió
también una molécula de
ATP sintasa de vaca. Lo
que queríamos ver era
que si tenía también la
función de producir ATP
como lo hacia la ATP
sintasa de las células
eucariotas.
Lo
que
sucede es que cuando
incide la luz, pasan los
protones, el interior en
este caso lo hacemos
positivo, porque estamos en un cultivo y lo que podamos medir lo mediremos en el exterior. A continuación esa
gran cantidad de protones en el interior sale hacia fuera a través de la ATP sintasa y se produce la producción de
ATP, con lo cual era una forma de producir ATP por medio de las bacterias utilizando otras proteínas como la
bacteriorrodopsina y esa función que tiene de bombear los protones de un lado a otro de la membrana. No hay que
confundirse que en el experimento este ATP surge en el exterior mientas que la bacteria surge en el interior porque
el ATP lo tiene que utilizar.