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Dr. José Luis Orgeira. Cátedra Ecología General, Facultad de Ciencias Naturales e IML.
Nicho ecológico.
Objetivos:
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•
•
•
Analizar y comprender los conceptos de nicho ecológico por medio de sus
parámetros (amplitud y superposición);
Comprender el concepto de dimensionalidad o hipervolumen;
Comprender el concepto de superposición de nicho para dos especies y saber
calcularlo;
Comprender el concepto de amplitud de nicho para dos especies y saber
calcularlo.
Contenido.
Concepto de Nicho Ecológico.
En términos amplios, nicho ecológico se refiere a la posición y función que un
individuo ocupa dentro de su ambiente. Este concepto incluye a todos los factores
bióticos y no bióticos del ambiente que influyen sobre el ciclo de vida del organismo.
De aquí se deduce claramente que el concepto de nicho involucra también a las
interacciones del organismo con el ambiente. Desde que fue propuesto, el concepto de
nicho ha modificado su enunciado a través de los años:
Grinnell (1917) lo definió como “Unidad de distribución dentro de la cual una especie
está sometida a las limitaciones de su fisiología y su estructura física”. Es decir que lo
que Grinnell definió como nicho corresponde al hábitat de una especie.
Elton (1927) lo definió como “la posición funcional de un organismo dentro de su
comunidad según sus relaciones con el alimento y con el enemigo”. Lo que Elton
enfatiza aquí es la función o “profesión” que tiene una especie dentro de su hábitat.
Hutchinson (1958) unificó los enunciados anteriores definiendo a nicho como “la
totalidad de las variables físicas y biológicas que afectan el funcionamiento de un
individuo”. En otras palabras, según este autor nicho son la suma de factores
ambientales (bióticos y no bióticos) a los que responde un organismo.
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Debido a que el nicho es la relación entre los organismos y el ambiente, posee dos
componentes. Uno corresponde a la respuesta del organismo a su ambiente, evaluado
como la aptitud del organismo en su ambiente. El otro, es el efecto o impacto del
organismo sobre su ambiente. Juntos,
estos dos componentes forman un ciclo de
retroalimentación que regula la
abundancia de los organismos en su
ambiente. Los impactos y respuestas
pueden ser a su vez descompuestos en
varios componentes asociados con
diferentes factores ambientales a través de
efectos directos e indirectos.
Ahora bien; si consideramos a cada factor ambiental (p. ej, temperatura del aire,
humedad, presión atmosférica, latitud, altura, etc.) como una dimensión, podemos
representar al nicho de una especie determinada como un hipervolumen constituido por
n dimensiones, donde cada dimensión es una de las tantas variables ambientales que
influyen en el ciclo de vida de un organismo. Pero además debemos tener presente que
si una especie depende de ciertos factores ambientales, deben existir relaciones entre
estos factores y la especie.
Entonces,
cuando hablamos
de nicho también
debemos hablar
de cómo se relacionan; cómo
se desenvuelven; cómo
interactúan los individuos y
los factores ambientales. Si a
ello le agregamos que en un
mismo hábitat coexisten
Ejemplo de nicho trófico de la viudita de río Sayornis
nigricans. Sólo podemos representar hasta 3 “dimensiones” o
factores ambientales que determinan su recurso trófico.
diferentes especies (cada una
de ellas influenciada por un
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grupo particular de variables o factores ambientales), comprenderemos la
complejidad del concepto de nicho. Por ejemplo, en un mismo hábitat coexisten
especies que pertenecen a diferentes grupos funcionales: carnívoras, frugívoras,
herbívoras, omnívoras, etc., cada una de ellas con diferentes requerimientos de
alimento, de espacio, de hábitat y sin llegar a competir unas con otras pero conviviendo
juntas.
El hecho de que las especies utilicen diferentes recursos tróficos no crea necesariamente
competencia entre ellas, pero cuando dos o más especies comparten el mismo recurso,
se produce una competencia interespecífica. Por ello el concepto de nicho está
estrechamente relacionado con el concepto de competencia interespecífica.
Podemos ahora ampliar la definición general de nicho que abarque los conceptos
anteriores: es la relación entre una especie o población y su ambiente con interacciones
mutuas, ya que el ambiente influye sobre el organismo y éste ejerce una respuesta hacia
el ambiente.
Nicho fundamental y nicho real.
El concepto de nicho fundamental fue presentado por Hutchinson y se refiere al
estado en que una especie se encuentra sola en su ambiente; por
lo tanto y al carecer de toda competencia, su nicho tiene un
tamaño determinado conocido como “Nicho fundamental,
virtual o precompetitivo”. Es obvio que ésta es una situación
hipotética, ya que una especie nunca se halla totalmente sola en
un ambiente; es decir, sin predadores ni competidores de
ninguna clase. En términos más estrictos, la definición de
Hutchinson fue “el conjunto entero de condiciones en las que
un organismo puede vivir y sustituirse a sí mismo”.
En contraparte, Hutchinson definió nicho real como “el
conjunto real de condiciones bajo las cuales un organismo
existe y el cual siempre es menor o igual al nicho
fundamental”. Debido a que este concepto incluye predación y
competencia, a nicho fundamental se lo conoce también como nicho precompetitivo o
virtual, mientras que al nicho real se lo conoce como postcompetitivo.
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¿Podemos medir el nicho de una especie o población?
Si. Existen parámetros que permiten cuantificar al nicho: amplitud y
superposición (o solapamiento). Para comprender estos conceptos debe entenderse qué
es una especie generalista y otra especialista. Una especie generalista es aquella que
presenta, p. ej., un amplio rango trófico; una comadreja, una cucaracha común u otro
organismo omnívoro. Por el contrario, una especie especialista es aquella que se ha
especializado en algún tipo particular de recurso. El Koala, por ej., se alimenta de sólo
una de las 14 especies existentes de eucalipto australiano. El Pingüino Adelia, presente
en Antártida, es otro ejemplo: el 95% de su dieta está compuesta por sólo una especie de
krill antártico, Euphausia superba. De aquí surgen importantes implicancias ecológicas,
ya que una especie generalista probablemente tenga menos competidores por el
alimento que una especie especialista, ya que bajo diferentes circunstancias, puede
escoger hacer uso de otro recurso. La amplia capacidad de preferencias tróficas la hace
además menos vulnerables ante eventos catastróficos (naturales o antrópicos) que una
especialista. De la misma forma, un ave que puede construir su nido en cualquier
espacio arbóreo disponible, tiene más posibilidades de éxito reproductivo que otra que
requiera una única especie arbórea en particular.
Entonces, una especie altamente selectiva,
especialista o con una baja diversidad de recursos
tendrá una amplitud de nicho más pequeña, porque
debe maximizar y concentrar su búsqueda y energía
únicamente en aquellas zonas donde el alimento (o
sitio de nidificación, etc) esté efectivamente
presente y/o disponible. Por el contrario, una
especie generalista o con una alta diversidad de
recursos poseerá una amplitud de nicho
comparativamente mayor.
Pero ¿qué sucede cuando dos o más especies tienen
iguales requerimientos? Estos requerimientos
pueden ser de tipo tróficos, de espacio, de sitios para reproducirse, etc. Cuando esto
ocurre, se produce una superposición o solapamiento de nicho. Por ej., si dos especies
de aves utilizan el mismo hueco para nidificar o dos carnívoros que coexisten en el
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mismo hábitat recurren a la misma presa para alimentarse, se habla de
superposición de nichos. Por definición, “la superposición de nicho es la
utilización del mismo recurso por dos o más organismos”. Es obvio que cuanto más
completos sean los solapamientos, significa que más idénticos serán sus recursos. El
estudio de este importante aspecto ecológico es utilizado para evaluar el uso del hábitat
por parte de las especies. En la realidad, dos o más especies no se solapan en forma
absoluta o total. Es decir; los solapamientos ocurren sólo parcialmente ya que mientras
algunos recursos tróficos son usados por ambas (o más) especies, otros recursos son
utilizados por sólo algunas de ellas.
El dibujo de los pinos y las aves (Gorjeadores en el hemisferio norte, el equivalente a
las Loycas argentinas, Familia Icteridae) muestra cómo diferentes especies de aves del
mismo género hacen uso de una misma especie de árbol pero sin competir entre ellas.
Ello es así porque cada ave utiliza un estrato específico de la conífera. De esa forma,
tenemos un caso donde varias especies de aves se alimentan del mismo recurso sin
solapamiento o superposición de nicho.
Entonces, si la amplitud de nicho estudia la diversidad de recursos utilizados por una
especie o población, podemos cuantificarla o medirla con los clásicos índices de
diversidad de Shannon-Wiener o Simpson.
Si la superposición o solapamiento estudia la similitud de recursos utilizados por una
especie o población, podemos cuantificarla o medirla con una variedad de ecuaciones
(ver Tabla 1); entre las que se encuentra la de Macarthur y Levin (1967).
¿Para qué medir estos parámetros de nicho? Para saber en qué forma los organismos
utilizan el ambiente, ya que (según Pianka) un nicho puede ser caracterizado como una
medida de uso de los recursos.
Los siguientes esquemas ejemplifican cómo los organismos utilizan el ambiente. En el
primer ejemplo la especie A, por estar sola, tiene todos los recursos del ambiente a su
disposición. Obviamente no existe competencia y esta situación hipotética o idealizada
puede representarse de la siguiente forma:
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En este caso la especie A debe compartir el uso de los recursos del ambiente con otra
especie, la especie B. Sin embargo, ambas tienen diferentes requerimientos, por lo que
no existe solapamiento de nicho entre ellas y por lo tanto no existe competencia. Tenga
en cuenta que estas situaciones de nichos colindantes pueden ser el resultado de
competencia en el
pasado e indicar que
ambas especies
están, en realidad,
evitando la competencia.
En el siguiente caso, dos especies tienen iguales requerimientos de recursos, con igual
amplitud, por lo que sus nichos se solapan y existe competencia. Esta situación puede
representarse gráficamente de la siguiente forma:
En el siguiente caso continúa existiendo solapamiento de nicho entre dos especies pero
a diferencia del caso anterior, ambas tienen amplitudes de nicho muy diferentes. La
especie A tiene una amplitud de nicho mucho mayor que la B, existiendo por lo tanto
solapamiento entre ambas y una fuerte presión competitiva de la especie A sobre la B.
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Por último, el nicho de la especie A incluye completamente al de la especie B. Aquí la
competencia puede tomar dos caminos diferentes: 1, si la especie B es superior,
continúa existiendo y la especie A deberá reducir el uso de recursos compartidos; 2, si la
especie A es superior, excluye a la especie B y pasa a utilizar la totalidad de los recursos
del gradiente o continuo ambiental.