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PERFIL HISTORICO DE LOS ESTUDIOS DE BIOLOGIA
DE LA REPRODUCCION DE AVES EN ESPAÑA
Jaime POTTI*y Juan MORENO**
Sin acudir a argumentos científicos, existen
varias razones que contribuyen a explicar la
atracción que siempre ha ejercido el estudio
de la reproducción entre los ornitólogos. Las
aves se reproducen en la época del año que,
en thninos evolutivos, confiere mayor probabilidad de éxito, es decir cuando la naturaleza aporta los recursos suficientes para sacar
adelante una familia. Esta época, que en la
mayoría de especies de nuestras latitudes
coincide con la primavera, es una estación
ideal para los ornitólogos anquilosados en
las ciudades durante el largo y frío invierno:
simplemente, apetece mis salir al campo a
airearse, y es imposible sustraerse entonces al
encanto y atracción del espectáculo de las
aves en su tareas reproductivas. De forma
análoga, las aves son entonces mucho más
fAciles de observar que durante el resto del
aiio, al hacerse conspicuas (cantos, paradas
territoriales) y estar asentadas temporalmente de forma fija en un espacio delimitado
y concreto, generalmente centrado alrededor
del nido. Ambos factores, de índole más Iúdica que científica, sin duda han contribuido a
la ingente cantidad de datos acumulados sobre reproducción de las aves gracias a las
pacientes observaciones de profesionales y
aficionados de la ornitología.
Entrando en consideraciones mds conceptuales, la reproducción es un hecho clave en
el ciclo vital de todo ser vivo. Esta obviedad
adquiere un mayor sentido biológico desde el
triunfo de la teoría de la evolución por selección natural tal como fue ampliamente bosquejada por Darwin (1859) y elaborada durante todo este siglo por multitud de teóricos
y naturalistas (véanse buenos resamenes en
Maynard Smith, 1966; Futuyma, 1986; Ridley, 1993). La teoría (neo)darwinista enfatiza
la transmisión de las variantes más aptas a
las siguientes generaciones mediante la reproducción y/o supervivencia difeenciaIes de
los individuos con las variaciones (combinaciones de genes) mis aptas en dicho momento para estos ~finesn(Endler, 1986; las comillas quieren indicar la ausencia de un sentido
teleológico o determinista en el proceso evolutivo). Desde la perspectiva evolucionista
actual, el estudio de la reproducción en aves
es un paso principal para cuantificar la uptitud. adecuacibn o ejcacia bioldgica, traducciones del ubicuojitness de los estudios ornitológicos en las dltimas décadas. Idealmente,
el término describe la contribución genética
relativa de los diferentes individuos a las generaciones futuras: las aves que producen
más prole que a su vez se reproduce con
dxito son mas aptas, y la aptitud de otros
miembros de la población se mide en relación a aquéllas. Así, si el individuo a produce
10 descendientes supervivientes y el individuo b sólo 9, éste ha producido sólo 90%
respecto al primero, y esta con una desventaja de aptitud del 10%. Eso significa que los
alelos representados en el genotipo del individuo b estarán infrarrepresentados en la generación siguiente un 10 %, comparados con
los alelos del genotipo a. La aplicación de
este concepto al campo de la reproducción de
las aves, en la enorme variedad de temas que
abarca, es obvia incluso aunque el conteo de
los genotipos rara vez se consiga: al estudiar
y cuantificar el éxito reproductivo (CluttonBrock, 1989; Newton, 1989) en una u otra de
sus múltiples vertientes o componentes de la
aptitud (selección del hibitat apropiado, consecución de territorios y parejas, competencia
por las fertilizaciones, optimización del tamaño de huevos y puestas y del número de
Dpto. de Biologfa Animal. Univ. Alcalá de Henares. E-28871 Alcalá de Henares. Madrid.
** Dpto. Ecologia Evolutiva Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. José Gutiérrez Abas-
cal, 2. E-28W Madrid.
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ARDEOLA 0111 1996
pollos, cuidado parental, defensa contra parhsitos, nidoparásitos y depredadores, etc.),
los ornitólogos tratan de comprender la
adaptación y la variación, así como el pasado
y presente evolutivos. Con suerte y mucho
trabajo, incluso el futuro de las poblaciones,
al menos en cuanto a la variación de algunas
de sus características, puede predecirse a partir de estimas trabajosamente conseguidas de
variación y selección natural en poblaciones
silvestres (Grant & Grant, 1995). Por otro
lado, el estudio de los patrones demogrdficos
y, especialmente, de la fecundidad permite
evaluar tendencias poblacionales con un claro interés aplicado en el campo de la conservación (Melfe & Carroll, 1994). Otras aproximaciones al estudio de la variación y la
adaptación implican otras metodologías (teotia de la optimización, estrategias evolutivamente estables, etc.; Krebs & Davies, 1993),
pero los fines perseguidos en último termino,
los de una mejor comprensión de las estrategias (=variación individual) de las aves en la
naturaleza, son los mismos.
Dada la inmensa cantidad de información
acumulada sobre su biología reproductiva y
la facilidad de estudio frente a otros grupos
menos manejables (por ejemplo, mamíferos),
no es extraño que las aves hayan dejado de
ser un feudo de estudio de los ornitólogos
para convertirse en organismos-modelo favoritos de ecólogos (Begon et al., 1988; Newton,
1995), etólogos (Alcock, 1993; Carranza,
1994), demógrafos (Rofl, 1993; Stearns, 1993),
estudiosos de las interacciones entre organismos (Loye & Zuk, 1991) y evolucionistas en
general (Endler, 1986; Andersson, 1994; Ridley, 1993). En realidad, nunca las aves estuvieron fuera de las teorfas evolutivas, como
atestiguan el trabajo del propio Darwin y de
otros ilustres ornit6logosivolucionistas que
le siguieron (David Lack, Emst Mayr, etc.),
pero si parece cierto que estas se han incorporado con pujanza al panorama actual del
estudio de la adaptación (vease Konishi et al.,
1989 para una revisión ilustrativa del importante papel desempeñado por las aves como
sujetos de investigación biológica en general).
Por ejemplo, las aves son el grupo zoológico
donde mejor está documentada la existencia
de compromisos (trade-offs) entre caracteres
del ciclo vital (por ejemplo, el compromiso
reproductivo entre sobrevivir o poner más
huevos derivado de los costes de la reproducción;
& Mpller, 1989; RON, 1993;
Stearns, 19931, la existencia de senescencia y
los mecanismos fisiológicos y sucesos reproductivos que conducen a ella (Holmes &
Austad, 1995) o, iinalmente, y por citar uno
de los campos con avances más rápidos, la
acción de la selección sexual en la determinación de un sinniimero de variaciones, patrones y procesos en morfología, ecología y
comportamiento (Birkhead & Moller, 1993;
Andersson, 1994; Mdler, 1994). En todos los
ejemplos mencionados es obvia la importancia potencial de los estudios centrados alrededor de la reproducción.
El propósito de esta nota de introducción
a este número monogr6fico de Ardeola es
conocer en que medida la ornitologia espafiola, representada por su producción publicada en Ardeola y, en los últimos años
sobre todo, en otras revistas internacionales
de ornitologia, se ha ocupado del estudio de
la reproducción. Aunque nuestra pretensión
no es la de hacer un estudio bibliomdtnco
riguroso sobre tendencias y enfoques de este
campo de la ornitología en España, revisamos someramente la producción y vías de
difusión de estos estudios por investigadores
radicados en Espafia durante la última
decada, compardndola con la tendencias en
otras partes del mundo w n mayor tradición
y peso, tanto en ciencia en general como en
ornitología en particular.
Para realizar este trabajo hemos revisado
cuatro de las principales revistas de ornitología, según el baremo de su difusión e índice
de impacto en la comunidad científica ornitológica mundial (SCI 19941, desde 1986 hasta
1995 inclusive. Las cevistas consideradas, que
ocuparon los cuatro primeros puestos según
dicho baremo, fueron The Auk, The Condor.
The Ibis y Ornis Scandiwuica (desde 1994,
Jounuil of Avian Biology). Para The Auk sólo
se revid el período 1986-1994, al no estar
disponibles los números de 1995. Se contabilizaron el total de artículos y notas breves
publicados (excluyendo críticas y reseñas), y
aquellos cuyo tema de estudio giraba en torno a la reproducción de aves. Esta se ha
entendido en un sentido amplio, abarcando
estudios realizados desde el establecimiento
de los temtonos de reproducción hasta el
termino del cuidado parental. Se excluyeron
PERFIL HlSTORlCO DE LOS ESTUDIOS DE BlOLOGlA DE LA REPROOUCCION DE AVES EN ESPANA
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Fio 1.-Evolución temporal del porcentaje de articulos de reproducci6n en las revistas The Ibis (símbolos
blancos) y Ardeola (simbolos negros) desde el a?io de creacidn de Ardeola hasta 1995. Cada punto
representa el porcentaje para 5 años.
[Chnnges in Ihe percenrage of pupers on reproduction in ihe journals The Ibis (open symbols) ond Ardeolu
(jilled .symbolsJfrom ilte p a r offoun&rion of Ardeoln unril1995. Each symbol represenls o f i e - ~ w rperind.1
los estudios de vocalizaciones si el título del
trabajo dejaba entrever poca conexión con
hipótesis en tomo a la reproducción (por
ejemplo, estudios de bioacústica). Tambidn se
excluyeron los estudios realizados desde una
perspectiva de comunidades (en oposición a
poblaciones), por lo que quedaron fuera numerosos trabajos sobre selección de hábitat
@era no del nido) realizados durante la epoca
de reproducción. Por el contrario, un gran
número de trabajos que examinaban o ponían
a pmeba hipótesis en ecología del comportamiento durante la reproducción se incluyeron.
Para examinar las tendencias de publicación de estudios centrados alrededor de la
reproducción en un período más largo comparamos Ardeola con Ibis durante el período
1954-1995. Para Ardeola se ha considerado si
los trabajos discutían o al menos mencionaban alguna hipótesis, modelo o teoría (en sus
acepciones más amplias) en sus introducciones o discusiones, o si se trataba meramente
de artículos descriptivos.
La figura 1 muestra las frecuencias de artículos sobre reproducción en Ardeola e Ibis
durante el período de 4 2 años desde que apareció el primer volumen de Ardeola. Mientras
Ibis ha dedicado un porcentaje bastante alto
de sus contenidos anuales globales, entre 2545 %, al estudio de la reproducción, este tema sólo muy recientemente ha alcanzado el
2 0 % de los contenidos totales de Ardeola.
Puede observarse una tendencia temporal común en las proporciones de artículos dedicados a la reproducción en las dos revistas (coeficiente de correlación de Spearman,
r,=0,81, P=0,032). Las tendencias de aumento con el tiempo de la proporción que
ocupan los temas de reproducción en ambas
revistas son estadísticamente significativas
(Ardeola: r,=0,88, P=0,020; Ibis: r,=0,93,
P= 0,014).
Como es fácilmente apreciable, la importancia cuantitativa relativa de los estudios de
reproducción ha sido comparativamente escasa en España, aunque sí se ha notado una
cierta tendencia a aumentar, especialmente
durante la última ddcada. Ello se puede deber
a factores históricos ligados a los intereses
científicos de los pioneros de la ornitología
en Espaiia, mis ligados al estudio de la migración y la distribución de las aves.
Del estudio pormenorizado de los articulos de Ardeola publicados desde el aiio de su
fundación se deduce que los escasos estudios
sobre reproducción realizados durante las
pnmeras décadas eran estrictamente descnp
tivos, es decir no consideraban, discutían o
siquiera mencionaban alguna hipótesis, modelo o teoría relacionada con la reproducción de las aves. El primer articulo que menciona alguna hipótesis en este contexto data
FIG.2.-EvolucMn durante la Iiltima década de los porcentajes de artlculos sobre reproducción (sfmbolos
negros) o publicados por autores espaiioles (slmbolos blancos) en las cuatro revistas ornitolbgicas mis
prestigiosas del mundo: Ornis Scandinavica (cuadrados), The Ibis (rombos). The Auk (triingulos)y The
Condor (círculos).
[Chnnges during rhe last decade in the percentages ojpapers on reproduction (jilled symbols) or written by
Spanish authors (open symbols) in the four most prestigious ormthological journals: Ornis Scandinavica
(squures). The Ibis (diomonds). The Auk (triongles) and The Condor (circles).]
de 1983 (Alonso, 1983). aunque autores pre- publicados por espaiioles en estas revistas travios habían comparado sus datos con los de tan sobre reproducci6n (51 % de los publicaotros estudios. El primer experimento de dos en Ornis Scond./J. Avian BioL, 57 % de los
campo publicado en esta revista se encuen- de Ibis, 62 % de los de Auk, 46 % de los de
tra, de hecho, en las páginas de este volumen Condor), lo cual se corresponde muy bien con
(Moreno et aL, 1996) mientras que el primer el porcentaje que alcanzan este tipo de trabamodelo o trabajo teórico sobre reproducción jos en las revistas internacionales (Fig. 2).
es también muy reciente (Veiga, 1993). En
El fuerte aumento de la publicación de traresumen, los estudios españoles sobre biolo- bajos ornitológicos realizados por españoles
gía reproductiva no han incorporado las en revistas internacionales redactadas en inideas y los mktodos imperantes en otros gles se puede deber a varios factores. Por un
países hasta muy recientemente, si nos atene- lado, en la 6ltima década se viene primando
mos a las paginas de Ardeola.
más wmo m6rito cumcular en la carrera inSin embargo, no toda la producci6n cien- vestigadora la publicaci6n de trabajos en retmca española en estos y otros temas se publi- vistas internacionales que en revistas esca en Ardeola. De hecho, ha habido un paiiolas. Son especialmente tenidas en cuenta
aumento notable durante la última década en aquellas incluidas en el Science Citarion Incuanto al niimero de artículos publicados por dex (SCI). El SCI es un listado de revistas
espaiioles en las cuatro mejores revistas omi- clasificadas sobre la base de la frecuencia con
tológicas del mundo, independientemente del que sus artículos son citados en los años intema de estudio (Fig. 2). Dada l a dimensión mediatamente posteriores a su publicación,
relativamente pequeña de la comunidad orni- de lo que resulta un lndice num&ico llamado
tológica espafiola, estos porcentajes son nota- genéricamentefactor de impacto. Lo que viebles y comparativamente altos en relación con ne a indicar dicho factor es en qué medida
otros países de nuestro entorno, como Fran- los trabajos publicados en una determinada
cia o Italia Hay que tener en cuenta que revista son leídos y utilizados en posteriores
aproximadamente la mitad de los artículos trabajos por miembros de la comunidad
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científica internacional. La presión que determinada política selectiva dirigida por nuestras autoridades científicas ha-ejercido sobre
los foros de Dubiicación de los investieadores
españoles ha sido importante y Probablemente sea la causa del abandono de las nacionales como potenciales foros de publicación de sus resultados científicos.
Tambikn hay que tener en cuenta que no
todos los trabajos sobre biología reproductiva de aves se ~ubiicanen revistas orniloióaicas. Muchos i o n publicados en revistas d e
ecología, etología, biología evolutiva o ecofisiología. Ninguna persona con intenciones de
dedicación seria a la ornitología científica
puede prescindir hoy de un cúmulo de información en revistas generales que, pese a no
estar centradas específicamente en aves, publican regularmente numerosos trabajos en
los que, o bien &as son sus protagonistas, o
bien las ideas contenidas en ellos pueden ponerse a prueba con alguna especie de ave
como organismo modelo. Las aves han
irrumpido con fuerza en el estudio biológico
en general y, aunque con retraso, los ornitólogos espafioles se han incorporado de forma gradual, pero intensa, a esta tarea.
En conclusión, los trabajos sobre reproducción de aves realizados por omitólogos españoles han empezado a adquirir una mayor
importancia numérica en los últimos anos,
pero una buena parte de ellos ha sido publicada en revistas internacionales de omitología o de otras disciplinas. La mayor parte de
ellos ha sido publicada en ingltts. Dicha tendencia, y la tendencia al aumento de trabajos
que discuten hip6tesis o las comprueban mediante experimentos de campo es positiva y
se entronca con las tendencias mas actuales
de la omitología mundial. El presente
número pretende representar dichas tendencias y estimular a la realización de mis trabajos sobre un aspecto tan fundamental en el
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