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El estado multicelular y la aparición del estado
diferenciado: ¿quién fue primero, el huevo o la
gallina?
Federico Castro-Muñozledo.
La vida en la tierra apareció hace más de 3 mil millones de años en forma de
microorganismos unicelulares a partir de los que se originaron todas las formas
complejas de vida que conocemos. A pesar de que la aparición de los organismos
multicelulares a partir de un ancestro unicelular es uno de los eventos más
importantes en la historia evolutiva de la vida sobre la Tierra, aún no es claro que
fenómeno disparó la evolución de la multicelularidad bajo condiciones ecológicas
esencialmente desconocidas para nosotros, y con sólo el registro fósil como
fuente inicial de exploración.
Con esta información, Ernst Haeckel (1834-1919), uno de los zoólogos darwinistas
más eminentes de finales del siglo XIX, propuso el primer modelo ampliamente
aceptado sobre el origen de los Metazoarios. Según su teoría de la Gastraea
(pronunciar “Gastrea”) (1874)[1], la transición de la unicelularidad hacia la
multicelularidad ocurrió mediante dos etapas consecutivas: En la primera,
organismos flagelados unicelulares se agregaron para formar una colonia
esferoidal hueca. A esta estructura la denominó Blastaea (pronunciar “Blastea”)
para subrayar su similitud con un embrión temprano en la etapa de blástula.
Posteriormente, en una segunda fase, la pared celular de la Blastaea se invaginó
para formar una segunda capa correspondiente al precursor del intestino. En esta
segunda etapa la Blastaea expresaba por primera vez un proceso primario de
diferenciación celular, en el que se distinguen dos capas embrionarias básicas: el
ectodermo y el endodermo. Haeckel llamó a esta segunda estructura hipotética
como Gastraea para indicar su similitud con embrión en la etapa de gástrula. De
acuerdo con esta hipótesis, los corales y las esponjas son descendientes directos
de la Gastraea ancestral debido a que su cuerpo se deriva de dos capas
embrionarias.
De manera posterior a la Teoría de la Gastraea, surgieron otras hipótesis
relacionadas con la primera que sólo modificaban la forma en que se formaba el
agregado multicelular inicial. No obstante, los recursos proporcionados por la
filogenética, las técnicas de secuenciación y la comparación entre genomas de
diferentes grupos taxonómicos ha permitido concluir que la evolución multicelular
se ha presentado cerca de 25 veces a la largo del árbol filogenético de los
eucariontes [2]. De esta manera, las transiciones más antiguas ocurrieron hace
cerca de 1000 millones de años originando a los principales grupos de organismos
multicelulares; otras transiciones más recientes ocurrieron a partir de los ciliados,
mixomicetos, diatomeas y ciertos grupos de procariontes y de las algas
pertenecientes a los volvocales como es el caso de Volvox o de Eudorina [3].
Actualmente se piensa que la multicelularidad puede originarse mediante dos
estrategias diferentes: a) Multicelularidad agregativa, en la que células
individuales se agregan durante parte de un ciclo de vida, principalmente en
condiciones adversas, facilitando el aprovechamiento de nutrientes que de otra
manera no son asequibles a las células individuales. Por ejemplo se puede
mencionar a Mixomicetos como Dictyostelium, o b) Multicelularidad por división,
que implica la división sin separación de un individuo hasta formar un agregado
multicelular [4]. En ambos casos, la transición hacia la multicelularidad es mucho
más que la evolución de la cooperación entre individuos; implica el desarrollo de
adaptaciones, de mecanismos de adhesión celular, de comunicación célula-célula,
y de manera muy importante, de reproducción, de desarrollo y de diferenciación
celular.
El lector podría entonces plantearse la pregunta: ¿En qué momento surge el
proceso de diferenciación celular?, ¿Qué surgió primero, la multicelularidad o la
Diferenciación?
Actualmente, las explicaciones sobre la aparición de la multicelularidad solo
proporcionan respuestas parciales y generan nuevas preguntas. En la mayor parte
de los modelos que discuten este evento, sostienen que la existencia de
organismos multicelulares requirió la evolución de mecanismos para el
mantenimiento de un estado diferenciado o la expresión de fenotipos alternativos
durante el ciclo de vida o en respuesta los cambios en las condiciones
ambientales; es decir asumen una diferenciación básica preexistente [5].
Alternativamente, se propone que los agregados multicelulares iniciales estaban
constituidos por células no diferenciadas, y que la especialización apareció por
presiones de selección como la predación o la necesidad de cooperación,
conduciendo a la división de tareas dentro del agregado. En algunos casos es
posible que esta división de funciones se haya establecido por la segregación de
vías metabólicas o funciones incompatibles. Un ejemplo consiste en las células
especializadas de las cianobacterias filamentosas (por ejemplo Nostoc sp)
denominadas heterocistos; mientras que la mayor parte de las células que
constituyen al alga realizan la fotosíntesis, en el heterocisto ocurre la fijación del
Nitrógeno, ya que la enzima que participa en esta función solo es funcional en
condiciones anoxigénicas.
Considerando lo anterior, la pregunta queda en el aire: ¿Qué ocurrió primero? ¿La
diferenciación o la multicelularidad? Tal vez nunca la podamos resolver.
Lecturas recomendadas:
1.
Mikhailov, K.V. et al., (2009). The origin of Metazoa: a transition from
temporal to spatial cell differentiation. BioEssays 31:758-768.
2.
Grosberg, R.K., Strathmann, R.R. (2007). The evolution of multicellularity: A
minor major transition? Annu Rev Ecol Evol Syst. 38: 621-654.
3.
Rainey, P.B.; Kerr, B. (2010). Cheats as first propagules: A new hypothesis
for the evolution of individuality during the transition from single cells to
multicellularity. Bioessays 32: 872-880.
4.
Parfrey L.W.; Lahr, D.J.G. (2013). Multicellularity arose several times in the
evolution of eukaryotes.Bioessays 35: 339–347.
5.
Ispolatov, I.; Ackermann, M.; Doebeli, M. (2012). Division of labour and the
evolution of multicellularity. Proc. R. Soc. B. 279:1768-1776