Download Teorema fundamental de la Selección Natural

La selección
natural
Puntos a tratar en el Tema 8:
•El problema de la adaptación
•La selección natural: principios
•La fitness o eficacia biológica y su relación con
la adaptación
•Los órganos de complejidad extrema: el ojo
•La selección natural es chapucera
•Selección directa e indirecta
•Teorema fundamental de la selección natural
•Los componentes de selección
•La medida de la selección en la naturaleza
•El éxito en el apareamiento
El problema del físico es el
problema de los orígenes y leyes
naturales últimas. El problema
del biólogo es el problema de la
complejidad
Richard Dawkins
La adaptación:
el ajuste de los organismos
a su ambiente
Viaje del HMS Beagle (1831-36)
Charles R. Darwin (1809-1882)
Albert R. Wallace (1823-1911)
A esta conservación de las
variaciones y diferencias
individualmente favorables y a la
destrucción de las que son
perjudiciales, la he llamado
selección natural o supervivencia
de los más aptos
Cap. 4 del
Origen de las
especies
Charles Darwin
Principios de la Selección
Natural
1. Principio de la variación
2. Principio de la eficacia diferencial
3. Principio de la herencia
Variación heredable en eficacia
Variación heredable en eficacia
Variación heredable en eficacia
T
i
e
m
p
o
Variación heredable en eficacia
T
i
e
m
p
o
Geómetra del abedul, Biston betularia
Animación
Selección Natural
Los órganos de complejidad extrema
Hemoglobina humana
Símil de F. Hoyle
Es tan improbable que una proteína como la —
hemoglobina se forme por unión al azar de sus
aminoácidos constituyentes como que un huracán
que arrasará una chatarería produjera de golpe un ...
Boeing 747
El número de la hemoglobina
-hemoglobina humana (146 aminoácidos)
Val-His-Leu-Thr-Pro-Glu-Glu-Lys-Ser-Ala-Val-Thr-Ala-Leu-...
Probabilidad
Val
1/20
Val-His
1/20 x 1/20 = 1/400
Val-His-Leu
1/20 x 1/20 x 1/20 = 1/8000
El número de la hemoglobina
-hemoglobina humana (146 aminoácidos)
Probabilidad
Cadena 146 aminoácidos
(número de la hemoglobina)
(1/20)146 = 1 en 10190
100000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000000000000
0000000000000000000000000000000000000000
El número de la hemoglobina
¡¡Imposible!!
Evolución del ojo
Evolución del ojo
Evolución del ojo
Evolución del ojo:
Simulación de Nilsson y Pelger (1994)
1
5
176 pasos (1%)
192 pasos (1%)
2
362 pasos (1%)
6
308 pasos (1%)
3
270 pasos (1%)
7
296 pasos (1%)
4
225 pasos (1%)
8
Evolución del ojo:
Simulación de Nilsson y Pelger (1994)
1
5
176 pasos (1%)
192 pasos (1%)
2
362 pasos (1%)
6
308 pasos (1%)
3
270 pasos (1%)
7
296 pasos (1%)
4
225 pasos (1%)
8
La selección natural es chapucera
2
1
3
4
5
La selección natural no trabaja
como un ingeniero, sino como un
chapucero, un chapucero que
todavía no sabe que va a producir,
pero recupera todo lo que le cae
sobre sus manos, los objetos más
heterogéneos,... un chapucero que
aprovecha todo lo que encuentra a
su alrededor para obtener algún
objeto que sea útil
François Jacob
Selección y adaptación
1. Selección adaptativa
2. Selección indirecta o correlacionada
Juguete de la selección
Ejemplo 1: Evolución mentón humano
Ejemplo 2: Autoestopista génico
Teorema fundamental de la
Selección Natural (R. A. Fisher 1930)
La tasa de incremento en fitness media
de cualquier organismo en cualquier
instante (o generación) es igual a su
varianza genética en fitness en ese
instante (o generación)
W = Vara(W) = h2 Var(W)
Vara(W) = W
Vara(W)  W
Paisaje adaptativo
W
Hay grandeza en esta
concepción de la vida,... que
mientras este planeta ha ido
girando según la constante ley
de la gravitación, se han
desarrollado y se están
desarrollando, a partir de un
comienzo tan sencillo, infinidad
de formas cada vez más bellas
y maravillosas
Charles Darwin
Le es muy necesario al hombre
despertar de su sueño milenario
para descubrir su soledad total, su
radical foraneidad. El sabe ahora
que, como un Zíngaro, está al
margen del Universo donde debe
vivir. Universo sordo a su música,
indiferente a sus esperanzas, a sus
sufrimientos y a sus crímenes
Jacques Monod
Somos la progenie de la historia, y
debemos establecer nuestros propios
caminos en el más diverso e
interesante de los universos
concebibles: un universo indiferente a
nuestro sufrimiento y que, por lo tanto,
nos ofrece la máxima libertad para
prosperar, o para fracasar, de la
manera que nosotros mismos elijamos
Stephen J. Gould
Parte II:
La medida de
la selección
natural
El proceso de selección
Selección
fenotípica
X
El proceso de selección
0,5
Selección
Genotípica
0
0,5
0
AA
Aa
aa
Componentes de selección
Sel. en
fecundidad
(Bundgaard & Christiansen 1972)
Ai
Gametos
Sel.
gamética
Ai* Aj* x Ak* Al*
Parejas
Ai Aj
Cigotos
Sel. sexual
Ai* Aj*
Adultos
Sel.
cigótica
Componentes de selección
Yi es un componente del carácter
fitness W si
W / Yi > 0
Detección de la selección en la
naturaleza
•Determinar un episodio o
componente de selección
•Seguir la distribución de unos o
varios caracteres sobre los que
puede actuar la selección
•Determinar que el carácter
analizado es heredable
Patrón de apareamientos y éxito
en el apareamiento
Barbadilla, Ruiz, Santos y Fontdevila. 1994. Evolution 48: 767-780
•Organismo: Drosophila buzzatii
•Carácter: Polimorfismo de inversiones
•Población natural: Rambla de
Carboneras (Almería)
•Muestras: Individuos apareando y no
apareando
Población natural de Carboneras
Cladodio de Opuntia ficus-indica en descomposición
Detalle de una pareja in copula sobre el substrato
de Opuntia en descomposición
Cromosomas politénicos de Drosophila
Aquello que podemos medir es por
definición sin interés, y aquello en
lo que estamos interesados es por
definición inconmensurable
Richard C. Lewontin