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LIC. NUTRICIÓN
QUÍMICA BIOLÓGICA
2016
VÍA GLICOLÍTICA
Sitios de Regulación
FASE
De
BENEFICIO
FASE
PREPARATORIA
Hexoquinasa
Fosfofructo
quinasa
Piruvato quinasa
(GuíaTP Qca. Biológica, 2016)
TRES Puntos
REACCIONES
QUÍMICAS
de Regulación
de laIRREVERSIBLES
Glicólisis
1° Punto de Control
HEXOQUINASA
(-) Glucosa 6 P
(inhibición por el producto)
2° Punto de Control
FOSFOFRUCTOQUINASA
Enzima alostérica
Principal punto de control
de la Vía Glicolítica
(-) ATP, NADH, Citrato y AcGra
de cadena larga
(+) ADP ó AMP, Fruc-2,6 bis-P
3° Punto de Control
PIRUVATO QUINASA
Control alostérico y por
modif. covalente
(-) ATP, Acetil CoA,
desfosforilación
(+) AMP, Fruc-1,6-bis-P,
fosforilación
Hexoquinasas
(fosforilan Glucosa)
Isoenzimas I, II, III
o Hexoquinasas
Isoenzima IV o
Glucoquinasa
- Enzimas constitutivas
- Son inespecíficas (S varias hexosas)
-Km Glu pequeños, 0.01-0.1 mM
(alta afinidad)
-Son inhibidas por su producto
-Tejidos extrahepáticos
- Es inducible
- Muy específica, solo D-Glucosa
- Km Glu >10 mM (baja afinidad)
- No es inhibida por el producto
- Hígado y células beta del páncreas
Hexoquinasas
¿cuándo actúan?
Importancia fisiológica
[Glu] normal en sangre (“glucemia”) 5,0 mM
Isoenzimas
I, II, III
Isoenzima IV o
Glucoquinasa
Km Glu pequeños:
-continuo uso de Glucosa por las células
-provisión de Energía permanente
-no modifican su actividad por cambios
en la glucemia
Km Glu >10 mM:
-modifica su actividad con cambios en la
glucemia:
[Glu] normal: baja actividad
[Glu] elevada (después de una comida):
aumenta la actividad
-Es inducible por insulina
Degradación de
otros azúcares a
través de la vía
glicolítica
Fructosa
Degradación de otros azúcares a través de la vía glicolítica
Galactosa
6C
Repasemos…
GLUCOSA
Hexoquinasa
ADP
Isomerasa
ADP
Fosfofructo
quinasa
Aldolasa
NAD+
ADP
Glicer.deshidrog
P-Glicerato
quinasa
Mutasa
Enolasa
ADP
Piruvato quinasa
PIRUVATO 2 X 3C
LA REACCION DE LA
GLICERALDEHIDO 3P-DESHIDROGENASA
(Reacción 6 Vía Glicolítica) PRODUCE
NAD+
NADH
EN EL CITOSOL
EL NADH QUE SE FORMA EN CITOSOL
SE DEBE REOXIDAR PARA
QUE LA VIA GLICOLITICA PUEDA
SEGUIR FUNCIONANDO !!!
¿CÓMO SE LOGRA ESTO EN
CONDICIONES ANAERÓBICAS?
ESTO DEPENDE DEL TIPO DE CELULA O
MICROORGANISMO DE QUE SE TRATE
Reoxidación del NADH + H+ en citosol
Destino del PIRUVATO según la situación celular
GLUCOSA
Vía Glicolítica (citosol)
2 PIRUVATO
O2
ANAEROBIOSIS
2 Lactato
2 Etanol
Fermentación
Láctica
Fermentación
(músculo
Alcohólica
en contracción,
eritrocitos,
lactobacilos)
(microorganismos:
levaduras)
Gasto de ATP:
- Hexoquinasa………...............… -1ATP
- Fosfofructoquinasa…………..… -1ATP
Producción de ATP:
- Fosfoglicerato quinasa …. + 1ATP (x2)
- Piruvato quinasa ………... + 1ATP (x2)
Balance o rendimiento en ATP…. +2 ATP
FERMENTACIÓN LÁCTICA
O
CH3 __C __COO-
Piruvato
NADH + H+
NAD +
Lactato
deshidrogenasa
(en citosol)
OH
CH3 __CH_COO-
Lactato
en músculo en contracción, en los eritrocitos
•La mayor parte del Lactato, producto final de la glucolisis
anaeróbica, es exportado de las células musculares por la sangre
hasta el hígado, donde vuelve a convertirse en glucosa.
Ciclo de
Cori
O2
Vía Glicolítia
y
Fermentación
láctica
Reoxidación del NADH + H+ en citosol
Destino del PIRUVATO en anaerobiosis
GLUCOSA
Vía Glicolítica (citosol)
2 PIRUVATO
O2
ANAEROBIOSIS
2 Lactato
2 Etanol
Fermentación
Láctica
Fermentación
(músculo
Alcohólica
en contracción,
eritrocitos,
lactobacilos)
(microorganismos:
levaduras)
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
Piruvato
descarboxilasa
Piruvato
Alcohol
deshidrogenasa
Acetaldehído
en levaduras (S. cereviceae)
(citosol)
Etanol
6C
Repasemos…
GLUCOSA
Hexoquinasa
ADP
Isomerasa
GASTOS
ADP
Fosfofructo
quinasa
Aldolasa
NAD+
ADP
Glicer.deshidrog
P-Glicerato
quinasa
Mutasa
PRODUCTOS
Enolasa
ADP
Piruvato quinasa
PIRUVATO 2 X 3C
ECUACION GENERAL DE LA VIA GLICOLITICA
GLUCOSA + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
2 PIRUVATO + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
EN ANAEROBIOSIS – EN EL CITOSOL
BALANCE ENERGETICO
EN ANAEROBIOSIS – EN EL CITOSOL
FASE PREPARATORIA: Se gastan 2 ATP
FASE DE BENEFICIO: Se producen 4 ATP
Rendimiento neto de la Vía Glicolítica
2 ATP
BALANCE ENERGETICO
EN ANAEROBIOSIS – EN EL CITOSOL
Rendimiento de la Vía Glicolítica
1Glucosa
2Piruvato + 2 NADH + H+
ANAEROBIOSIS
2 ATP
CITOSOL
Reoxidación del NADH + H+ en citosol
Destino del PIRUVATO en anaerobiosis
GLUCOSA
Vía Glicolítica (citosol)
2 PIRUVATO
O2
ANAEROBIOSIS
2 Lactato
2 Etanol
Fermentación
Láctica
Fermentación
(músculo
Alcohólica
en contracción,
eritrocitos,
lactobacilos)
(microorganismos:
levaduras)
Gasto de ATP:
- Hexoquinasa………...............… -1ATP
- Fosfofructoquinasa…………..… -1ATP
Producción de ATP:
- Fosfoglicerato quinasa …. + 1ATP (x2)
- Piruvato quinasa ………... + 1ATP (x2)
Balance o rendimiento en ATP…. +2 ATP
Vía Glicolítica más Fermentaciones
LA CELULA DEBE REOXIDAR EL NADH PARA
QUE LA VIA GLICOLITICA PUEDA FUNCIONAR !!!
¿QUE OCURRE EN CONDICIONES
AERÓBICAS?
LA REACCION DE LA
GLICERALDEHIDO 3P-DESHIDROGENASA
(Reacción 6 Vía Glicolítica)
NAD+
NADH
EN EL CITOSOL
LA REACCION DE LA
GLICERALDEHIDO 3P-DESHIDROGENASA
(Reacción 6 Vía Glicolítica)
NAD+
NADH
EN CITOSOL
REOCCIDACIÓN DE NADH
NAD+
EN AEROBIOSIS
“SISTEMA DE LANZADERAS”
Equiv. de reducción
Cadena respiratoria
PRODUCCION de 2 ó 3 ATP/ NADH citosólico
SISTEMAS de LANZADERAS ó CONMUTADORES
Sistemas de transferencia de los
equivalentes de reducción producidos en el citosol
hacia la Cadena Respiratoria en la mitocondria
¿Por qué ocurren estas transferencias?
Debido a la imperbeabilidad de la membrana mitocondrial
interna al NADH
¿Cómo funcionan?
1)- Necesitan una enzima citosólica que reoxide NADH y
un Sustrato aceptor de los hidrógenos
2) El Sustrato aceptor debe tener un transportador para
atravesar la membrana interna mitocondrial
3) Necesitan una enzima mitocondrial (isoenzima) que
reoxide al Sustrato aceptor de los hidrógenos y que éste
ceda los equivalentes de reducción a la Cadena
Respiratoria
SISTEMAS de LANZADERAS ó CONMUTADORES
Lanzadera del
glicerofosfato
(rinde 2 ATP)
-Músculo esquelético
-Cerebro
Sistemas
Lanzaderas
Lanzadera del
malato-aspartato
(participan amino ácidos)
(rinde 3 ATP)
-Hígado
- Corazón
- Riñón
EN AEROBIOSIS
Lanzadera del glicerofosfato
Isoenzima citosólica
H producidos
en el citosol
S aceptor de H
Isoenzima mitocondrial
H que pasaron
a la Cadena Respiratoria
Cadena Respiratoria
2 ATP
Lanzadera del
Malato-Aspartato
EN AEROBIOSIS
3 ATP
H producidos
en el citosol
H que pasaron
a la mitocondria
BALANCE ENERGETICO
Rendimiento de la Vía Glicolítica
1Glucosa
2Piruvato + 2 NADH + H+
ANAEROBIOSISTOTAL en AEROBIOSIS
2 ATP
CITOSOL
6 u 8 ATP
AEROBIOSIS
4 ó 6 ATP
CITOSOL Y
MITOCONDRIAS
(lanzaderas)
Bibliografía
1- BLANCO A. y BLANCO G., “Química Biológica”, Ed. El
Ateneo, 9a edic., Bs. As. (2011).Cap. 12 – Digestión y Absorción
Cap. 13 – Metabolismo, generalidades
Cap. 14 – Metabolismo de Hidratos de Carbono
2- LEHNINGER, A.L., "Principios de Bioquímica", Ed. Omega,
4ª ed. (2008).
3- LIM M.Y., “ Lo esencial en Metabolismo y Nutrición”, Ed.
Elsevier, 3ra. ed., Barcelona (2010).
4- Docentes de Química Biológica, “QUIMICA BIOLOGICA
Orientada a Ciencias de los Alimentos”, Nueva Editorial
Universitaria de la Universidad Nacional de San Luis.