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TRANSPORTE DE SUSTANCIAS POR EL FLOEMA UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL LISANDRO ALVARADO DECANATO DE AGRONOMIA DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLOGICAS FISIOLOGIA VEGETAL Introduccion Para su sobrevivencia, crecimiento y desarrollo, la planta requiere producir y transportar nutrientes a los lugares correctos en el momento correcto Los fotosintatos o fotoasimilados constituyen las sustancias elaboradas mediante la fotosíntesis y que son translocadas por el floema Estructura del tejido floemático Placa cribosa Bandas proteinas-P Reticulo endoplasmatico Elemento Criboso Plasmodesmos Vacuola Célula acompañante SUSTANCIAS QUE SE TRANSLOCAN POR EL FLOEMA Agua Azucares: principalmente sacarosa (rafinosa, estaquinosa) Sustancias nitrogenadas como aminoácidos y amidas Ácidos orgánicos: pirúvico, oxalacetico, cítrico, málico Sustancias inorgánicas: K, Mg, P y Cl Hormonas (auxinas, giberelinas, ABA, citocininas) Otras pesticidas, reguladores de crecimiento PATRONES DE TRASLOCACIÓN : DEL PRODUCTOR AL CONSUMIDOR Las sustancias en el floema no se translocan exclusivamente hacia abajo o hacia arriba Se movilizan de zonas de suplencia llamadas fuentes, órganos productores hacia áreas de intenso metabolismo o almacenamiento denominadas consumidores o sumideros Órgano fuente,productor, exportador Un órgano donde la producción de fotoasimilados es superior a sus necesidades metabólicas (crecimiento, almacenamiento) Ejemplos: hojas maduras, tejidos de reserva en semillas en germinación, órgano de almacenamiento durante la fase de exportación. Órgano consumidor, sumideros, importador La producción de carbohidratos es inferior a la necesaria para suplir sus necesidades metabólicas (crecimiento o almacenamiento) Ejemplos: Ápices meristemáticos, hojas, flores, frutos y semillas en formación, órganos en fase de almacenamiento. Organo consumidor o sumideros En los órganos consumidores, los azucares transportados pueden ser utilizados en el metabolismo y crecimiento (sustrato para la respiración) o pueden ser almacenados como reservas. Cuando hay almacenamiento, los fotoasimilados pueden ser almacenados en la misma forma química como se transportan (sacarosa) o en formas diferentes (glucosa, almidones) Patrones de movilización de las sustancias elaboradas Proximidad entre el órgano productor y consumidor Fase de desarrollo del consumidor Conexiones vasculares Transporte o Translocación Carga Transporte o Translocación Movilización Descarga Carga: es el paso de los fotoasimilados desde las células del mesófilo a los elementos cribosos (floema) Descarga: movimiento de los azúcares desde los elementos cribosos hasta las células del órgano consumidor, donde van a ser utilizadas Carga o llenado del floema Apoplástico: La sacarosa se difunde entre las células del mesófilo vía plasmodesmos pero en algún punto cercano a los tejidos vasculares, la sacarosa ingresa al apoplasto. Los plasmodesmos no intervienen en la descarga dentro del complejo célula compañera-elemento criboso. Desde al apoplasto la sacarosa ingresa al complejo CA-EC contra gradiente de concentración mediante un simporte con protones Carga del floema Carga o llenado del floema Simplástico: La sacarosa se difunde vía plasmodesmos desde las células del mesófilo hasta el complejo célula compañera-elemento criboso. Modelo trampa de polímeros Carga del floema Carga o llenado del floema Simplástico: Trampa de polimeros Movilización a largas distancias: Teoría del flujo por presión o de masa Movilización a largas distancias: Teoría del flujo por presión Observaciones al modelo Los poros de las placas cribosas no pueden estar obstruidos En un mismo tubo criboso no puede ocurrir un transporte bidireccional La hipótesis del flujo de presión requiere de la existencia de un gradiente de presión positiva en el floema Descarga del floema Existe una gran diversidad de órganos consumidores: vegetativos, reproductivos, de almacenamiento. Debido a estas diferencias estructurales no existe un único mecanismo de descarga Vegetativos: simplástica Reserva: apoplástica Semillas en desarrollo: apoplástica y luego simplástica Descarga del floema Partición de asimilados Es la distribución diferencial de fotoasimilados en la planta y determina el patrón de crecimiento Los consumidores compiten entre ellos por los fotoasimilados Determina la productividad de las especies Practicas hortícolas de aclareo y despuntado Partición de asimilados El llenado de un órgano consumidor depende también de su capacidad de atraer los fotoasimilados Esto depende del tamaño y de la actividad metabólica del consumidor El proceso de partición es complejo y esta regulado por una serie de factores