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T.P 1 DE HISTOLOGIA
PARA CATEDRA 1
SUBCOMISION C Y D
PERIODO PRESOMITICO:
1º SEMANA DEL DESARROLLO: SEGMENTACION
La fecundación libera al ovocito de un metabolismo lento y evita su
desintegración final en el aparato reproductor femenino. Inmediatamente
después de reproducirse, el cigoto experimenta un cambio metabólico
llamativo y comienza un periodo de divisiones celulares denominado
segmentación, este periodo dura varios días.
La segmentación es el proceso mediante el cual se producen una serie de
divisiones mitóticas por medio de las cuales el enorme volumen del
citoplasma del cigoto es dividido en numerosas células nucleadas pequeñas.
Las células del cigoto en estado de segmentación se denominan
blastómeras. Durante la segmentación el volumen citoplasmático no se
incrementa.
En su lugar el enorme citoplasma de cigoto es dividido en células cada vez más pequeñas. En primer
lugar el cigoto es dividido en la mitad, luego en cuartos, luego en octavos, y así sucesivamente.
Entonces; luego de la anfimixis, el resultado es la formación de dos células, llamadas blastómeras.
Las dos blastómeras están rodeadas por la membrana pelúcida, de esta manera es transportado por la
trompa de Falopio y llega al útero en unos 6 días.
La segmentación o clivaje, es el conjunto de divisiones sucesivas que sufren esas dos blastómeras,
encerradas por la membrana pelúcida. Esto trae como consecuencia que aumente el número de células
pero no aumente la cantidad total de citoplasma. Esto indica que el citoplasma de la célula huevo se
reparte en las distintas blastómeras.
Como cada vez se forman más núcleos, pero la cantidad de citoplasma total es constante, se dice que
aumenta la relación núcleo / citoplasma.
Es decir aumenta el tamaño relativo del núcleo por que disminuye la cantidad de citoplasma de cada
célula. Para aumentar la rapidez de este proceso se reducen al mínimo los periodos G1 y G2.
Si comparamos el clivaje de mamíferos con el de los anfibios, podemos decir que en los primeros es
lento; pero si comparamos el clivaje de los mamíferos con otras divisiones de células adultas, este es
muy rápido. En resumen: el clivaje puede ser rápido o lento de acuerdo con que lo comparemos.
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Un día (24 hs.) después de la fecundación se observa el estadio de 2 blastómeras, a las 36 hs.
encontramos 4 células; a los 2 ½ días entramos en el periodo de 8 blastómeras; y ya para los cuatro
días hay 64 blastómeras. Cuando el embrión consta de 16 células, recibe el nombre de MORULA.
La primera segmentación es una división meridional normal, sin embargo, en la segunda
segmentación, una de las blastómeras se divide meridionalmente y la otra ecuatorialmente En los
mamíferos el plano de corte va girando unos 90º es por esto que la segmentación en mamíferos es
rotacional. Otra característica es que a partir de la quinta división de segmentación el sincronismo
mitótico se rompe, Las blastómeras de los mamíferos no se dividen todas al mismo tiempo.
Por lo tanto los embriones no aumentan exponencialmente su
tamaño, sino que tienen números impares de células; de modo que
el número deja de incrementarse de manera geométrica. Ello se
debe a que ya existen dos tipos de blastómeras, las que se dividen
lentamente (las mas internas), y las que se dividen mas
rápidamente (las externas), ésta es la causa por la que la
segmentación es asincrónica.
Por último cuando es producen las divisiones celulares, la
citocinesis, (división del citoplasma) es completa, a diferencia de
otras especies en donde se forma un sincicio. Esta característica se
conoce con el nombre de holoblástica.
El gen oct-4, (antes conocido como oct – 3), codifica
para la síntesis de un factor de trascripción específico,
la proteína oct- 4. Esta proteína derivada de la madre y
es activa en el cigoto. Se requiere de este gen para
permitir que el desarrollo prosiga a la etapa de dos
células. Cuanto menor es el grado de diferenciación,
mayor es su expresión. Este gen se expresa en todos los
blastómeros hasta el estadio de mórula. A medida que
comienzan a aparecer diversos tipos celulares
diferenciados en el embrión, el nivel de oct-3
disminuye hasta no detectarse.
La cantidad y distribución de una proteína denominada vitelina, (el vitelo) determina dónde puede
producirse la segmentación y el tamaño relativo de las blastómeras. Cuando un polo del cigoto esta
relativamente libre de vitelo, la división celular se produce allí a una velocidad mas rápida que en el
polo opuesto. El polo rico en vitelo se lo denomina polo vegetal, a diferencia del polo opuesto llamado
polo animal. El núcleo del cigoto es desplazado frecuentemente hacia el polo animal. En general el
vitelo inhibe la segmentación.
En los cigotos del erizo de mar, los caracoles y los mamíferos; presentan escaso vitelo equitativamente
distribuido, debido a esto la segmentación es HOLOBLASTICA (completa), lo que significa que la
citocinesis es completa. Con tan poco vitelo la mayoría generará una forma de larva voraz, mientras
que los mamíferos dependerán de la placenta.
La mórula cuando llega a contener 16 células sufre de tres procesos: la compactación, polarización y
la cavitación. Vamos a detallarlos:
1- COMPACTACIÓN:
Durante la quinta segmentación se produce un fenómeno de compactación. En un principio las
blastómeras están unidas por uniones laxas entre sí; sin embargo después de la tercera segmentación
las blastómeras experimentan un cambio en su conducta. Proteínas de adhesión celular como la
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cadherina-E comienzan a expresarse y las blastómeras se agrupan formando una esfera compacta de
células. Esta organización es estabilizada por las uniones estrechas que se forman entre las células
exteriores de la esfera que sellan el interior de la esfera, las células dentro de la esfera forman uniones
nexo, permitiendo el paso entre ellas de pequeñas moléculas e iones.
En el nivel de 16 células se forma la mórula,
esta estructura esta formada por un pequeño
grupo de células internas rodeadas por un grupo
más grande de células externas. La mayoría de
los descendientes de las células externas se
convierten en las células del trofoblasto,
generando estructuras extraembrionarias, como
la porción fetal de la placenta (el corion). Las
células internas van a formar la masa celular
interna (MCI) que va a dar origen al embrión y
anexos embrionarios como el saco vitelino, el
alantoides y la membrana amniótica.
La diferenciación en trofoblasto y MCI es necesaria para que el embrión se anide en el útero. El
desarrollo del embrión verdadero acontece luego de la implantación.
La masa celular interna mantiene activamente al trofoblasto, secretando proteínas como FGF4 que
hacen que las células del trofoblasto se dividan.
Una vez diferenciados, la MCI sintetiza Oct4 y Foxd3, dos factores de trascripción asociados a la
pluripotencialidad, la capacidad para formar todos los tejidos del cuerpo. Las células del trofoblasto
sintetizan el factor de trascripción comesodermin, que activa a las células trofoblásticas.
MCI
FGF4
Oct4 y Foxd3
trofoblasto comesodermin
Es una proteína que estimula a la división de las
células del trofoblasto.
Son dos factores de trascripción asociados a la
pluripotencialidad del MCI
Es un factor de transcripción que activa a las
células trofoblásticas.
2- POLARIZACIÓN:
En este proceso la membrana plasmática se diferencia en
los distintos sectores de las células, el citoplasma se
regionaliza y las organelas ocupan determinados lugares.
Como consecuencia las células adquieren un polo interno
y un polo externo.
La diferenciación en trofoblasto y MCI es necesaria para
que el embrión se anide en el útero. El desarrollo del
embrión verdadero acontece luego de la implantación.
3- CAVITACIÓN:
Cuatro días después de la fecundación, las blastómeras más externas se aprietan entre sí por medio de
uniones densas y comunicantes, gap junctions. A través de la bomba Na+-K+ ATPasa, el Na+ y el
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agua se desplazan a través de los blastómeros exteriores y se acumulan en los espacios entre los
blastómeros internos.
Luego de la compactación en el interior de la mórula se genera una cavidad, por lo tanto ya no se
llama más mórula; ahora recibe el nombre de BLASTOCISTO, y la cavidad se la conoce como
cavidad del blastocisto o blastocele.
Además se sintetizan proteínas que junto con el agua tienden a
aumentar el volumen de la cavidad. El agua y las proteínas
además de formar esta cavidad desplazan a las células del
macizo celular interno (MCI) hacia un costado. De esta manera
el MCE presenta dos polos: la región donde quedo el MCI se
llama polo embrionario o trofoblasto polar, y la región
opuesta es el polo anembrionario o trofoblasto no polar.
Mientras se producen todos estos
acontecimientos el embrión es transportado
del tercio distal de la trompa hacia el útero
para su posterior implantación. Entonces hay
que tener en cuenta que durante la primera
semana del desarrollo el cigoto, que se
transformó en mórula, que se transformó en
blastocisto está flotando en el tracto genital
femenino.
Alrededor del 6º día aproximadamente, se disuelve la membrana pelúcida para preparar la
implantación. En este proceso se produce una perforación de la membrana pelúcida en la región polar,
este orificio se origina mediante la digestión enzimática dada por la tripsina. Esta es una enzima
secretada por las células trofoblásticas. A continuación el propio blastocisto “eclosiona”, se sale por
este orificio.
Este fenómeno recibe el nombre de hatching.
Una vez libre, el blastocito interactúa con el epitelio
uterino en el proceso de implantación.
Una vez en contacto con el endometrio el trofoblasto
secreta otro grupo de proteasas, estas enzimas digieren las
proteínas de las matriz extracelular del tejido uterino,
permitiéndole al blastocito autosepultarse dentro de la
pared uterina.
TRANSPORTE DEL EMBRIÓN:
Toda la etapa inicial de la segmentación tiene lugar mientras el embrión es transportado desde el lugar
de la fecundación a su sitio de implantación en el útero.
Se cree que el embrión en su fase temprana y el aparato reproductor femenino interaccionan durante
este periodo de transporte.
Al comienzo de la segmentación, el cigoto todavía esta rodeado por la membrana pelúcida y parte de
la corona radiata. Esta última se pierde aproximadamente dos días después de comenzar dicho
proceso. La membrana pelúcida en cambio se mantiene intacta hasta que el embrión alcanza el útero.
El embrión permanece en la parte ampular de la trompa unos 3 días. Después atraviesa su porción
ístmica en tan solo 8 horas. Bajo la influencia de la progesterona, la unión uterotubaria se relaja, lo que
le permite entrar en la cavidad uterina.
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Alrededor del 6º día aproximadamente, se disuelve la membrana pelúcida para preparar la
implantación. . En este proceso se produce una perforación de la membrana pelúcida en la región
polar, este orificio se origina mediante la digestión enzimática dada por la tripsina. Esta es una
enzima secretada por las células trofoblásticas. A continuación el propio blastocisto “eclosiona”, se
sale por este orificio.
Este fenómeno recibe el nombre de hatching.
Al blastocito se lo puede dividir en dos etapas: se llama blastocito temprano a aquel que tiene su
membrana pelúcida y blastocito tardío a aquel que la ha perdido y está pronto a implantarse.
Una vez libre, el blastocito interactúa con el epitelio uterino en el proceso de implantación. Las células
del trofoblasto contienen integrinas que se unen al colágeno uterino, a la fibronectina y a la
laminina, y sintetizan heparán sulfato precisamente previo a la implantación. Una vez en contacto
con el endometrio el trofoblasto secreta otro grupo de proteasas, incluidas la colagenasa,
estromelisina y el factor activador del plasminógeno. Estas enzimas digieren las proteínas de las
matriz extracelular del tejido uterino, permitiéndole al blastocito autosepultarse dentro de la pared
uterina.
 barrera: solo permite la entrada de espermatozoides de
la misma especie
 inicia la reacción acrosómica
FUNCIONES
 impide que luego de la fecundación otros espermatozoides
DE LA
ingresen al cigoto
MEMBRANA
 durante la segmentación actúa como filtro poroso a través
PELUCIDA
del cual ciertas sustancias segregadas por las trompas
puedan llegar al embrión
 como carece de sustancias antigénicas sirve como barrera
inmunológica entre la madre y el embrión
 impide que las blastómeras se disocien
 facilita la diferenciación de las células trofoblásticas
 impide la implantación prematura del embrión.
DESARROLLO REGULADOR Y DESARROLLO EN MOSAICO:
El proceso de embriogénesis temprana de los mamíferos se considera un proceso profundamente
regulador.
La regulación es la capacidad de un embrión o del esbozo de un órgano para dar lugar a una estructura
normal cuando se le ha añadido un cambio o se ha eliminado parte de esa estructura.
En oposición al desarrollo regulador está el desarrollo en mosaico, que se caracteriza por la
incapacidad de compensar los defectos o cambios en un tejido en formación. En un sistema en
mosaico, los destinos de las células están determinados en forma rígida, y la eliminación de algunas de
ellas produce un embrión o una estructura que carecen de los componentes que las células extraídas
estaban destinados a formar. Muchos sistemas reguladores tienen una tendencia creciente a mostrar
propiedades de mosaico según progresa el desarrollo.
SISTEMA
REGULADOR
SISTEMA EN
Es la capacidad de un grupo de células de originar una
estructura normal a pesar de sufrir algún cambio,
modificación o lesión, de algunas de ellas.
Es la incapacidad de compensar los defectos o cambios de un
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MOSAICO
tejido en formación.
Para que un grupo de células mantengan un proceso regulador deben permanecer totipotenciales, es
decir deben poder mantener la capacidad de originar cualquier tipo celular en el cuerpo.
Las células de las mórula se mantienen totipotenciales hasta aproximadamente el estadio de 8 células,
(existen experimentos que hablan de 16 células).
Las células totipotenciales son células con una altísima potencialidad evolutiva, esto significa que
pueden dar origen a muchos tejidos distintos.
A estas células también se las llama células madre. Las células madres (tanto en los embriones
humanos como en tejidos adultos), tienen la capacidad de originar o dar lugar a diversos tipos
celulares específicos. En los embriones las células madres pueden derivar de la masa celular interna o
de las células germinales primordiales.
En los adultos, se han aislado células madre de tejidos tan diversos como la medula ósea, el músculo
esquelético, el cerebro y la grasa.
Con independencia de su origen las células madre mantienen y proliferan en estado indiferenciado
dentro de los cultivos. En respuesta a diferentes agentes externos (exógenos), pueden ser inducidas a
diferenciarse en tipos celulares específicos de células adultas, como por ejemplo leucocitos y
eritrocitos, neuronas, músculo esquelético, cardiaco y cartílago.
Estas células tienen un tremendo potencial para el tratamiento de varias entidades como la diabetes, y
el parkinson.
NUTRICION DEL EMBRION:
Las blastómeras se nutren con sustancias secretadas por la trompa de Falopio y por las glándulas
uterinas, las cuales se encuentran en plena fase secretora. Las secreciones rodean el blastocisto y
forman un magma mucoso cuyos productos llegan a las células embrionarias.
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