Download Los órganos linfoides

Los órganos linfoides
Lunes, 22 de noviembre de 2004
Los órganos linfoides
Los órganos linfoides forman parte del sistema de defensa secundario
(sistema hemolinfático). Los órganos linfáticos se encuentran cercanos al
sistema de defensa primario, que consta de la piel y membranas mucosas.
Las funciones del sistema hemolinfático son:
 Producir células de defensa contra los agentes invasores patógenos (antígenos – sustancias que no es propia del individuo).
 Transportar material vía vasos linfáticos.
 Filtrar la linfa y la sangre.
 Fagocitosis
 Producir inmunoglobulinas.
 Diferenciar lo que es del propio del individuo y lo que no.
Los órganos linfoides se dividen en dos clases, órganos primarios y órganos secundarios. Los órganos linfáticos primarios son los que producen las
células linfoides: médula ósea, timo, bursa de Fabricio. Los órganos linfoides
secundarios son los órganos en los cuales se produce la respuesta inmunitaria: linfonodos, baso, GALT, MATL etc.
Sistema inmunitario
El sistema inmunitario está encargado de la protección delante agentes
extraños, mediante células o factores humorales. Puede ser también el origen de procesos patológicos, como la reacción anafiláctica, reacción autoinmune, inmunodeficiencias etc.
Células del sistema inmunitario
Las células inmunitarias son las encargadas de la respuesta celular:
 Células linfoides. Linfocitos B y T activados tienen el mismo aspecto
tanto a microscopia óptica como a microscopia electrónica. Por el otro
lado, sus funciones son diferentes.
o Maduración. Los linfocitos T maduran al timo (timocitos). Los linfocitos B maduran en la bursa de Fabricio (aves) o en la médula
ósea (mamíferos).
o Función: los linfocitos T se dedican a la citocitosis (citocinas, citotoxinas) mientras que los linfocitos B sintetizan inmunoglobulinas.
Los linfocitos B también pueden transformarse en células plasmáticas, que se especializan en la síntesis de anticuerpos (respuesta
humoral).
78
Los órganos linfoides
Lunes, 22 de noviembre de 2004
 Células fagocitarias. Polimorfonucleares, monócitos, macrófagos.
 Otras células citotóxicas.
La respuesta humoral se basa en la síntesis de inmunoglobulinas (linfocitos B) y anticuerpos (células plasmáticas).
Células presentadoras de antígenos
Las células presentadoras de antígenos tienen receptores de inmunoglobulinas en su superficie y expresan allí moléculas de clase II del MHC que
les permite fijar los antígenos a su superficie y mostrarlos o presentarlo a la
población linfocitária. También pueden expresar moléculas de superficie del
tipo B7, esencial para la activación de los linfocitos T. la mayoría de las estas células deriva de la médula ósea. Se incluyen dentro de este grupo los
linfocitos B, las células endoteliales, los macrófagos, las células dendríticas y
células retículo-epiteliales del timo.
Los macrófagos son capaces de degradar el antígeno a y las fracciones
generadas son recuperadas por las APCs. Presentan antígenos generales pero no estimulan las células linfocitárias.
Las células dendríticas se originan en la médula ósea a partir de un precursor común con los monócitos, excepto las células dendríticas foliculares.
Las células dendríticas expresan, entre otros, receptores de CD1, clases I y
II del MHC. Son capaces de activar linfocitos T mediante IL2, IL4 y γinterferón. Procesan el antígeno y migran hacia los linfonodos donde desencadenan una respuesta primaria intensa de los linfocitos T. Dentro del grupo se encuentran diferentes tipos:
 Células dendríticas epiteliales o de Langerhans.
 Células dendríticas interdigitales (IDCs). Se localizan a la zona paracortical del linfonodo. Estimulan los linfocitos T.
 Células dendríticas foliculares (FDCs). Se encuentran en el centro
germinativo del folículo secundario. Capturan inmunocomplejos y estimulan los linfocitos B.
 Células M. Se encuentran en la mucosa intestinal. Presentan microvellosidades irregulares al polo apical. no tienen receptores para moléculas de clase II del MHC. Son células transportadoras de antígeno
mediante trancitosis. No son móviles.
79
Los órganos linfoides
Lunes, 22 de noviembre de 2004
Tejido linfoide
El tejido linfoide constituye el parénquima de los órganos linfoides. No se
trata de un nuevo tejido sino de los siguientes elementos organizados formando el parénquima:
 Linfocitos T y B, células plasmáticas y otros tipos.
 Otras células:
o Macrófagos
o Células presentadoras de antígenos
o Células retículo-epiteliales (cuerpos de Hassal al timo)
El estroma es rico en fibras de reticulina y células reticulares, que elaboran las fibras de reticulina y colágeno. También tiene abundantes vasos linfáticos de drenaje así como vasos sanguíneos.
Según la distribución y organización de estos elementos podemos encontrar diferentes tipos de tejido linfoide.
Tejido linfoide difuso y no encapsulado
Se localiza en las zonas de contacto directo con el exterior o a las entradas de los aparatos, como la mucosa digestiva, respiratoria o urogenital
(MALT, tejido linfoide asociado a mucosas). En este tipo de tejido se pueden
encontrar principalmente linfocitos mezclados con otros leucocitos.
Tejido linfoide denso no encapsulado
Las células linfoides se organizan en:
 Folículos o nódulos linfoides, formados principalmente por linfocitos B.
pueden ser primarios o secundarios.
o Primarios. Presentan un aspecto denso y homogéneo, formados
exclusivamente por linfocitos V de tamaño pequeño y uniforme
o Secundarios. Presentan un área clara central – el centro germinativo, con pocos linfocitos VB, y una corona periférica, más densa y rica en linfocitos B y células plasmáticas.
 Linfocitos T infiltrando el tejido adyacente
 Vasos linfáticos de drenaje (eferente), con endotelio continuo y sin lámina basal.
Se localiza principalmente en mucosa digestiva (tonsilas, GALT, placas
de Peyer), mucosa respiratoria (BALT) y mucosa urogenital en mamíferos.
En aves se presentan en el tubo digestivo, serosas y piel.
80
Los órganos linfoides
Lunes, 22 de noviembre de 2004
Tonsila
Una tonsila (palatina, faríngea, lingual) corresponde a nódulos solitarios
o agregados linfoides a la mucosa de la faringe. Suelen provocar infiltración
de células linfoides al epitelio faríngeo. Pueden ser:
 Con criptas o invaginaciones del epitelio faríngeo.
 Sin criptas. El tejido linfoide forma una prominencia para aumentar la
superficie de contacto.
GALT (Gut Associated Lymphatic Tissue)
Puede presentarse en forma de nódulos aislados o de placas de Peyer.
Está formado por linfocitos T intraepiteliales y linfocitos B, células plasmáticas y macrófagos en la lamina propia.
Placa de Peyer
La placa de Peyer está formada por:
 Folículos o nódulos linfoides (B) y linfocitos libres (T) localizadas en la
submucosa.
 Región internodular rica en linfocitos T y venúlas postcapilares.
 Cúpula, región elevada que cubre los nódulos.
 Células presentadoras de antígenos
o Células M, con abundantes micro-pliegues. Se encuentran entre
los enterócitos de la mucosa adyacente.
o Células dendríticas foliculares, localizadas dentro de los folículos.
 Vasos linfáticos eferentes.
 Capilares sanguíneas.
BALT (Bronchi Associates Lymphatic Tissue)
Se encuentra a las bifurcaciones de los bronquios y bronquiolos. Constan
de:
 Folículos linfoides (B y T)
 Células presentadoras de antígenos
 Vasos linfáticos eferentes
Tejido linfoide denso encapsulado
Linfonodos
Los linfonodos son órganos de tamaño variable (1mm-unos cm.) localizados en linfocentros.
81
Los órganos linfoides
Miércoles, 24 de noviembre de 2004
Estructura
El estroma está organizado formando cápsula y trabéculas de tejido conjuntivo denso muy rico en fibras de reticulina, células reticulares y fibroblastos.
El parénquima consta de células libres (linfocitos, células plasmáticas y
macrófagos) o organizados (en folículos).
En el corte de un linfonodo se puede distinguir dos zonas diferenciadas:
 Córtex, subdividido en región externa, o nodular, e interna, o paracortical (incluye las zonas internodular y profunda). En su parénquima se
encuentra:
o Folículos o nódulos primarios. Contienen linfocitos B.
o Folículos o nódulos secundarios. Contienen linfocitos B, células
dendríticas foliculares y macrófagos en el centro germinativo y
células plasmáticas en la corona.
o Células dendríticas interdigitales. Se encuentran en los senos y
en el paracórtex.
o Senos linfáticos corticales. Entre los nódulos linfoides, están recubiertos de endotelio. Están llenos de linfa.
o Córtex interno o paracortical. Contiene linfocitos T y abundantes venúlas postcapilares, el lugar de entrada y de los linfocitos
T y B al linfonodo. No hay folículos en esta zona.
 Médula. Su estroma está formado por abundantes trabéculas finas y ricas en fibras de reticulina. Su parénquima está formado por:
o Sinusoides medulares. Continuación de los senos corticales, recubiertos de endotelio y envueltos de cordones medulares. Es el
espacio que queda entre el tejido linfoide y las trabéculas. En este espacio circula la linfa, que contiene células presentadoras de
antígenos, linfocitos circulantes y macrófagos.
o Cordones medulares. Contienen células linfoides (linfocitos B,
células plasmáticas y macrófagos). Las inmunoglobulinas se secretan directamente a las sinusoides y así las células no han de
abandonar el linfonodo.
82
Los órganos linfoides
Miércoles, 24 de noviembre de 2004
Función del linfonodo
La función de los linfonodos es de filtración linfática y participación en la
repuesta celular (fagocitosis, mantener los linfocitos T) y humoral (producir
y mantener linfocitos B; producción de anticuerpos).
Circulación dentro del linfonodo
 Circulación sanguínea. Las arterias entran por el hilio del linfonodo.
Siguen el curso de las trabéculas. Dan capilares sanguíneos, que circulan cerca de los folículos. Las capilares se unen formando las venúlas
postcapilares (córtex). Las venas salen del hilio.
 Circulación linfática. Es unidireccional. Los vasos linfáticos aferentes
llegan a la cápsula, atravesándola. La linfa sigue hacia los senos subcapsulares, senos corticales (nódulos linfoides) y sinusoides medulares.
De las sinusoides medulares la linfa se drena a los vasos linfáticos eferentes, que salen a nivel de hilio.
83
Los órganos linfoides
Miércoles, 24 de noviembre de 2004
Recirculación de los linfocitos
Los linfocitos sanguíneos salen de las venúlas postcapilares (endotelio
muy delgado y permeable) y pasan a los nódulos (linfocitos B) o a la región
paracortical (linfocitos T). Pueden salir del linfonodo por las vías linfáticas
eferentes, hacia otros linfonodos u órganos linfoides. Vuelven a la circulación venosa mediante el conducto toráxico, que se drena a la vena cava yugular. El 70% de los linfocitos circulantes son linfocitos T; los linfocitos B son
más sedentarios.
Nódulos hemales
Los nódulos hemales son típicos de los rumiantes. Se encuentran en situación retroperitoneal y siguiendo la vena yugular. Tienen estructura parecida a la estructura del bazo en miniatura. Su estroma está formado tejido
conjuntivo denso con músculo liso, en forma de cápsula y trabéculas. Su parénquima es rico en tejido linfoide y senos llenos de sangre, ya que no están
conectados al sistema linfático.
Nódulos hemolinfáticos
También son típicos de los rumiantes. Se encuentran en situación perivascular, sobre todo en la zona lumbar. Se parecen a linfonodos hemorrágicos. Se trata de órganos mixtos ya que se mezcla sangre y linfa.
Bazo
El bazo es el órgano linfático más grande y más primitivo. No está conectado a la circulación linfática, sino que a la circulación sanguínea.
84
Los órganos linfoides
Miércoles, 24 de noviembre de 2004
Estructura
 Estroma
o Cápsula y trabéculas de tejido conjuntivo denso muy rico en fibras
elásticas y fibras musculares lisas.
o Estroma reticular rico en fibras de reticulina y células reticulares.
 Parénquima
o Pulpa blanca.

Vaina linfoide periarterial (PALS) rica en linfocitos T. envuelve
las arteriolas cuando entran a la pulpa blanca.

Corpúsculos esplénicos. Folículos o nódulos linfoides primarios
y secundarios (con corona y entro germinativo) alrededor de
una arteria, central o no. Constan de linfocitos B, células presentadoras de antígeno y macrófagos.

Zona marginal o de contacto con la pulpa roja. Allí se encuentran las arteriolas radiales. Es el lugar de entrada de los linfocitos T y B al bazo. Además, contiene abundantes macrófagos y
células dendríticas o presentadoras de antígeno.
o Pulpa roja. Es como una esponja muy vascularizada (vasos envueltos de macrófagos).

Cordones esplénicos o de Billroth, con un estroma reticular (fibras y células reticulares), células de la sangre (PMN y monócitos), células plasmáticas, macrófagos esplénicos y linfocitos B y
T.

Sinusoides esplénicos. Con endotelio discontinuo (separaciones
entre las células endoteliales) una lamina basal discontinua, fibras de reticulina, células plasmáticas y abundantes macrófagos encargados de hemosiderina. Permiten la salida fácil de células de su luz.
85
Los órganos linfoides
Miércoles, 24 de noviembre de 2004
Vascularización del bazo
Arteria esplénica --> arteria trabecular --> arteriola
 Pulpa blanca:
arteria central --> arteria radiata --> arteria peniciliada
 Pulpa roja
arteriolas de la PR --> arteriolas con vaina de macrófagos --> capilares
arteriales terminales envueltos por macrófagos --> senos venosos -->
venúlas de la PR --> venúlas trabeculares --> vena esplénica
86
Los órganos linfoides
Miércoles, 24 de noviembre de 2004
Teoría de la circulación sanguínea
 Cerrada. Conexión de las capilares arteriales con los senos venosos.
 Abierta. Las capilares arteriales terminales vacían directamente al retículo de la pulpa roja y ésta se drena a los senos venosos.
 Mixta o fisiológica. Según si le “interese” saltar a la pulpa roja o no.
Barrera sangre – bazo
Según las necesidades de sangre las vainas vasculares se cierran o se
abren forzando la sangre a pasar a la pulpa rojo o directamente a los senos
venosos.
Diferencias del bazo según la especie
 Bazo de defensa. El tejido linfoide predomina sobre el estroma. Ejemplo: lagomorfos y especie humana.
 Bazo de almacenamiento. Las fibras musculares lisas predominan sobre el tejido linfoide. Ejemplo: caballo, perro y gato.
 Bazo mixto. Ejemplo: cerdo y rumiantes.
Funciones
El bazo no esencial. Participa en la respuesta inmunitaria de los antígenos circulantes de la sangre.
El bazo almacena sangre: hasta un tercio de los eritrocitos y plaquetas se
puede reservar en el bazo del caballo y del perro. En una situación de estrés
(estimulación simpática) se contrae la fibra muscular lisa y vacía el contenido del bazo a la circulación sanguínea. Fármacos anestésicos y tranquilizantes provocan relajación de la fibra muscular lisa del bazo, lo que produce
una acumulación de sangre en el bazo. Es importante vaciar el bazo después
de la operación para que el animal tenga sangre circulante.
El bazo es responsable de filtración y renovación de la sangre, con destrucción de eritrocitos viejos (eritrofagocitosis, producida por los macrófagos)
y reaprovechamiento de la transferrina y hierro.
Durante la vida fetal, el bazo tiene actividad hematopoyética. El adulto
puede recuperar esta actividad en casos de urgencias.
87
Los órganos linfoides
Miércoles, 24 de noviembre de 2004
Timo
El timo es un órgano linfo-epitelial. Su embriología es compleja.
 Estroma
o Células epiteliales corticales, de origen ectodérmico. Derivan del 3º
arco branquial.
o Células epiteliales medulares, de origen endodérmico. Derivan de
la 3ª o 4ª bolsa faríngea (junto con el paratiroides).
o Cápsula, trabécula y vasos. Mesenquima de los arcos faríngeos.
 Parénquima. Linfocitos inmaturos que provienen de la médula ósea.
Estructura
 Estroma. Formado por tejido conjuntivo denso rico en fibras de reticulina y de colágeno. Se organiza en cápsula, de la cual salen septos que
separan el córtex y la médula o dividen el órgano en lóbulos. En el estroma se encuentran células epiteliales corticales y medulares.
 Córtex. El lugar de maduración de los linfocitos T.
o Células retículo-epiteliales ectodérmicas, de forma estrellada, unidas por desmosomas y tienen lamina basal. De distribución subcapsular y en laberinto, forman una red de sostén a nivel de la unión
cortico-medular. también son perivasculares, envolviendo los capilares continuos corticales.
Funciones:
88
Los órganos linfoides
Miércoles, 24 de noviembre de 2004

Aislar los linfocitos inmaduros de los antígenos con la ayuda de
macrófagos perivasculares: barrera sangre-timo, formada por las
láminas basales del endotelio y de las células retículoepiteliales.

Elaboran factores químicos que favorecen la maduración de los
timocitos.
o Tejido linfoide, formado por:

Timocitos, o linfocitos inmaduros. Pequeños, en proceso de maduración y división. Hasta 95% se morirán en este proceso y serán eliminados por los macrófagos. Ocupan la parte superficial e
intermedia del córtex.

Linfocitos T maduros, al córtex profundo cerca de las venúlas
postcapilares (unión cortico-medular).
 Médula.
o Linfocitos T maduros
o Células dendríticas
o Células retículo-epiteliales endodérmicas que darán lugar a los corpúsculos de Hassal, cuerpos acidófilos que corresponden a células
retículo-epiteliales degeneradas formando estructuras concéntricas,
queratinizadas o calcificadas. Su función es desconocida.
Vascularización
A. tímica --> arteria cortico-medular. Da ramas que se dirigen a:
 Córtex. Capilares arteriales continuos con lámina basal continúa. Impermeables a macromoléculas. Llegan hasta la cápsula y vuelven a bajar. Donde maduran los linfocitos T se drenan a las venúlas postcapilares.
 Médula. Arteriolas --> venúlas postcapilares. Se encuentran a la unión
cortico-medular. Son permeables y se parecen a los vasos linfáticos.
Captan los linfocitos T maduros.
Barrera sangre – timo
Sólo existe en el córtex. Está formada por las capilares arteriales, su lámina basal gruesa y las células retículo-epiteliales. Defiende los linfocitos T
inmaduros.
89
Los órganos linfoides
Miércoles, 24 de noviembre de 2004
Circulación de linfocitos T
El linfocito T inmaduro se origina en la médula ósea. Viaja por la sangre
hasta llegar al timo. En el córtex del timo se transforma en timocito, que se
estimula por hormonas secretadas por las células retículo-epiteliales, transformándose en linfocito T maduro. El linfocito T maduro sale a la sangre y
viaja a otros órganos linfoides.
Función
Diferenciación de los linfocitos T, que invadirán otros tejidos linfoides.
Las células retículo-epiteliales secretan hormonas como la timosina, la timulina, la timopoetina y los factores tímicos, todos implicados en la maduración
de los linfocitos T. En el adulto el timo se llena de tejido adiposo pero puede
seguir funcionando.
Bursa de Fabricio
La bursa de Fabricio es un órgano linfo-epitelial en forma de saco situado dorsalmente a la cloaca de las aves. Involuciona hacia el 4º mes de vida.
Es el lugar de maduración de los linfocitos B. consta de un epitelio simple
cilíndrico o seudoestratificado cilíndrico y nódulos linfáticos adyacentes.
90
La piel
Jueves, 25 de noviembre de 2004
La piel
La piel es un órgano de importancia vital. Consta de cutis (epidermis y
dermis) y subcutis (hipodermis). Tiene estructuras anejas: casco y ungula,
glándulas mamarias, plumas y pico (en aves).
Funciones de la piel
Filogenicamente ha estado el sistema para evitar la deshidratación (pérdida de agua, de electrolitos y de macromoléculas) de los animales acuáticos
a pasar a vivir en la tierra, por eso los vertebrados terrestres tienen la piel
más gruesa que los vertebrados acuáticos.
Además, ha adoptado otras funciones:
 Protección y mantenimiento de la integridad protegiendo de las agresiones químicas (control de agua y de ácidos), físicas (traumatismo, radiación UV), y biológicas (hongos, bacterias).
 Termorregulación: aislamiento térmico (pelo y panículo) y eliminación
de el calor (sudor, vasodilatación).
 Recepción de estímulos sensoriales: termoreceptores, mecanorreceptores y nocireceptores.
 Pigmentación: identificación del animal.
 Respuesta inmunitaria
 Síntesis: vitamina D3, melanina, queratina.
 Secreción: elimina sustancias por las glándulas sebáceas (sebo).
 Almacén: lípidos, carbohidratos, proteínas y vitaminas.
 Indicador del estado general del medio interno (salud).
Embriología de la piel
La piel deriva del ectodermo y del mesodermo. Del ectodermo deriva la
epidermis, los folículos pilosos, las glándulas y los melanocitos (neuroectodermo). Del mesodermo derivan la dermis y la hipodermis.
Macroscopía
La piel es el órgano más grande de los mamíferos domésticos. Cubre toda
la superficie del animal y se continúa con las mucosas. El aspecto cambia
según la edad, raza, sexo, especie y zona. Su grosor varía: 1-5 mm en el perro, y 0.5-3 mm en el gato. La zona más gruesa es la frontal y dorsal, disminuyendo en sentido cráneo-caudal y dorso-ventral.
91
La piel
Jueves, 25 de noviembre de 2004
Microscopia
Epidermis
Epitelio estratificado plano queratinizado formado por queratinócitos.
Sintetizan queratina – barrera de proteínas poco sulfuradas y una matriz
muy sulfurada. Puede ser:
 Dura. Con puentes disulfuro entre cadenas de polipéptidos. Se encuentra en el casco, úngulas plumas y pelos.
 Blanda. Con pocos puentes disulfuro. Se encuentra en toda la piel.
Los queratinócitos están organizados en diferentes estratos:
 Estrato basal. Formado por una capa de células cilindricas unidas entre ellas por desmosomas y ancladas a la lámina basal por hemidesmosomas. Contienen tonofilamentos, proteínas del grupo de las queratinas, que les dan eosinofilia. Se dividen por mitosis dando células hijas
a los estratos superiores.
 Estrato espinoso. Formado por 1-2 capas de queratinócitos unidos por
desmosomas (espinas) y con abundante tonofilamentos. A las capas
más superficiales aparecen gránulos lamelares cubiertos por membrana.
 Estrato granuloso. Formado por 1-2 capas de queratinócitos aplanados
con el núcleo picnótico y que acumulan gránulos de queratohialina. Los
tonofilamentos se disponen paralelamente a la superficie. No sintetizan
queratina sino moléculas de agregación (cemento intercelular) que
acumulan en los gránulos lamelares y que garantizan la impermeabilidad.
92
La piel
Jueves, 25 de noviembre de 2004
o Estrato lucido. Sólo está presente a los cojinetes plantares. Está
formado por una capa muy acidófila de células sin núcleos que
contienen eleidina, un fosfolípido, y proteínas como la queratina.
 Estrato córneo. Formado por 2-3 capas de células cornificadas planas y
sin núcleo. Los tonofilamentos de queratina agregada forman una densa barrera aisladora.
El ciclo de regeneración (desde el estrato basal al estrato córneo) dura 21
días en perro, 26-27 días en el hombre. Puede variar en algunas enfermedades como la seborrea idiopática del Cocker (8 días) o en la soriasis humana
(3-4 días).
En la epidermis también están presentes otros tipos de células.
 Melanocitos. Células neuroectodérmicas. Constan los 5% de la epidermis. Son células redondas y claras que se encuentran al estrato basal.
No forman desmosomas ni hemidesmosomas. A microscopia electrónica se observa que su forma es estrellada, con prolongaciones que llegan
al estrato espinoso. Su aparato de Golgi y retículo endoplasmático son
muy desarrollados. Contienen melanosomas, vesículas que contienen
tirosinasa y donde se sintetiza la melanina (polímeros de dopa-quinona
y proteína). Hay diferentes tipos de melanina:
o Eumelanina. De color marrón negro.
o Feomelanina. De color amarillo-rojizo oscuro.
o Intermedias.
Factores de regulación de la melanina, pueden actuar solos o en conjunto:
o Genes. Determinan la pigmentación de las especies y razas.
o Hormonas. MSH, ACTH, TSH, y estrógenos (manchas que aparecen durante la gestación) estimulan la pigmentación.
o Rayos UV.
o Inflamación cutánea crónica. Provoca la proliferación de los melanocitos.
El color de la piel depende de la cantidad de pigmento producido y
transferido a los queratinócitos y melanófagos. Todas las razas tienen
el mismo número de melanocitos. Los albinos tienen melanocitos que
no elaboran melanina por falta de tirosinasa. Un lunar corresponde a
un grupo de melanocitos hiperactivos.
 Células de Langerhans. Se originan en la médula ósea, y migran para
colonizar la epidermis donde se quedarán toda su vida. Son células
presentadoras de antígenos – fagocitan el antígeno y migran al linfonodo regional para presentarlo a los linfocitos. Pertenecen al sistema
mononuclear fagocitario (SMF). Constan los 4% de la epidermis. A microscopia electrónica se observa su forma estrellada con invaginaciones
a la membrana. Son relacionados a SALT (Skin Associates Lymphatic
93
La piel
Jueves, 25 de noviembre de 2004
Tissue), que está formado aparte de macrófagos y linfonodos regionales.
 Células de Merkel. Se encuentran en la zona basal de la epidermis. No
son estrelladas, contienen gránulos y forman desmosomas con los queratinócitos. Son mecanorreceptores y establecen contacto con terminaciones nerviosas libres. Se localizan en las manos y pies de la especie
humana y en los pelos táctiles de los animales.
Dermis
La dermis es el componente estructural más importante de la piel. Está
formada por tejido conjuntivo denso con una sustancia fundamental amorfa
rica en mucopolisacáridos, fibras de colágeno tipo I y III, fibras elásticas y
células (fibroblastos, macrófagos y mastocitos). Tiene dos partes:
 Dermis superficial (papilas en la especie humana). Muy celular y más
laxa – menos fibras y más vasos. En las papilas dérmicas se encuentran las capilares y terminaciones nerviosas.
 Dermis profunda (reticular a la especie humana). Más fibrosa porque
las fibras de colágeno forman una red.
Hipodermis
La hipodermis está formada por tejido conjuntivo laxo y tejido adiposo.
Estructuras diferenciadas de la piel
El pelo
El complejo pilo-sebáceo está formado por el folículo piloso, la glándula
sebácea, la glándula sudorípara apócrina y el músculo piloerector.
Folículo piloso
El folículo piloso es una invaginación de la epidermis, y consta de tres
partes (en función de estructuras que contiene):
 Infundíbulo o porción superficial. Desde el exterior hasta la glándula
sebácea.
 Istmo o segmento central. De la glándula sebácea al músculo piloerector.
 Raíz o segmento inferior.
94
La piel
Lunes, 29 de noviembre de 2004
Estructura histológica
 Papila dérmica. Tejido conjuntivo muy
vascularizado que nutre las células de
la matriz del pelo.
 Matriz del pelo. Queratinócitos basales
y melanocitos formando una copa que
envuelve la papila dérmica. Producen
el pelo y la vaina folicular externa.
 Vaina folicular externa. Es la continuación del estrato basal de la epidermis. Presente desde la matriz del pelo
hasta la epidermis. A nivel del segmento inferior sus células están cargadas de glicógeno (aspecto claroblanquinoso). Cuando llegan al superior se queratinizan (queratina dura).
 Vaina folicular interna. Protege el pelo en formación. Tiene tres capas
(de fuera a dentro):
o De Henle. Una capa externa de células planas.
o De Huxley. Dos capas de células con gránulos eosinófilos y tricohialina (un tipo de queratina típico del pelo).
o Cutícula. Una capa de de células queratinizados con espinas
orientadas hacia abajo.
 Pelo. Se origina en la matriz del pelo. Tiene tres capas:
o Cutícula externa formada por escamas queratinizadas orientadas
hacia arriba.
o Córtex. Formado por queratina dura y melanina.
o Médula. Formada por células degeneradas ricas en proteínas.
El color del pelo depende del tipo de melanina: eumelanina da color marrón-negro, feomelanina da color amarilloso. Las canas son debidas a burbujas de aire entre el córtex y la médula del pelo. Las canas son más fuertes
que los pelos coloreados.
Tipos de pelo
 Pelos de cobertura.
o Pelos sencillos o simple repartidos de forma difusa. En rumiantes
y équidos.
o Camas pilosas o grupos de pelos (suidos y carnívoros). Constan de
un pelo principal, más grueso, y hasta 9 pelos secundarios, sin
médula, que salen del mismo agujero.
 Pelos inferiores o borra. En el abdomen. Son pelos sencillos con menos
queratina – son más suaves.
95
La piel
Lunes, 29 de noviembre de 2004
 Pelos táctiles. Se encuentran dentro de cavidades llenas de sangre –
plexo vascular dentro de una cápsula conjuntiva. Cuando el plexo se
llena de sangre, facilita la erección del pelo por el músculo piloerector.
Disponen de dos vainas externa e interna, con un músculo piloerector
asociado a la vaina externa y terminaciones nerviosas a su raíz.
Crecimiento del pelo
Sigue un ciclo asincrónico. Siempre hay folículos en crecimiento y en fases diferentes. Las células foliculares progenitoras están poco diferenciadas,
bien protegidas y vascularizadas. El ciclo de su crecimiento es lento y tiene
tres fases:
 Anágeno. Fase de crecimiento activo por aposición. Se ven mitosis en el
bulbo. Su duración determina la longitud del pelo. En la especie humana dura entre 3 y 6 años.
 Catágeno. Fase de regresión. Es intermedia y corta. Se paran las mitosis y los queratinócitos se convierten en una masa sólida (palo), que
migra hacia la glándula sebácea.
 Telógeno. Fase de descanso. El pelo muerto cae y se forma un nuevo
bulbo que dará lugar al pelo nuevo.
La velocidad de crecimiento (fase de anágeno) varía en función de la especie; desde 0.4 mm/día en la especie humana hasta 0.1 mm/día en el Beagle
y el galgo.
Hay varios factores que condicionan el crecimiento:
 Fotoperíodo y temperatura ambiental
 Hormonas. La tirosina promueve el anágeno, los estrógenos, andrógenos y cortisol retarda el crecimiento. La melatonina inicia el crecimiento folicular y los cambios estacionales del color.
Glándulas
Glándulas sebáceas
Las glándulas sebáceas son glándulas alveolares compuestas de secreción holocrina, que vacían su secreción al folículo piloso entre el infundíbulo
y el istmo. Dan lustre al pelo del animal. Se localizan en todo el cuerpo excepto los cojinetes plantares y el plano nasal. La secreción es continua, y se
estimula por las hormonas andrógenas.
Estructura
 Células inmaduras, periféricas y cúbicas.
 Células secretoras, poliédricas y degeneradas.
 Conducto, con epitelio estratificado.
Sebo
96
La piel
Lunes, 29 de noviembre de 2004
El sebo está formado por lípidos (triglicéridos y ácidos grasos). Cuando se
mezcla con la secreción de las glándulas sudoríparas se forma una película
oleosa que da elasticidad y flexibilidad al pelo ya que lo hidrata, impide la
pérdida de agua y es germicida. Las bacterias aprovechan de la piel cuando
se mezcla con el sebo dando lugar al olor corporal.
Variantes de las glándulas sebáceas
 A la unión muco-cutánea (labio, prepucio, labios de la vulva).
 Glándula de Meibomio del párpado.
 Glándula uropígea de las aves
 Glándulas interdigitales, cuello, mentón y dorso del ama.
Glándulas sudoríparas
Glándulas sudoríparas apocrinas
Se vacían al istmo del folículo piloso. Se localizan en toda la superficie de
la piel excepto en los cojinetes plantares y el plano nasal. A la especie humana se encuentran también a mamas, axila pubis y periné.
Estructura:
 Epitelio simple cilíndrico/cúbico según la secreción.
 Células mioepiteliales que facilitan la secreción.
 Conducto tapizado por epitelio doble a estratificado.
Empiezan su funcionamiento a la pubertad bajo control hormonal.
Glándulas sudoríparas ecrinas (merocrinas)
Se vacían directamente al exterior. Se localizan en cojinetes plantares.
En la especie humana se encuentran por toda la superficie cutánea, y son
las glándulas más abundantes.
Estructura:
 Células secretoras claras, con microvellosidades y pliegues.
 Células secretoras oscuras, en los conductos.
 Células mioepiteliales.
Su función es termorregulación bajo regulación nerviosa colinérgica. Su
secreción es acuosa, alcalina e hipotónica.
97
La piel
Lunes, 29 de noviembre de 2004
Glándulas especiales
 Glándulas anales. Son glándulas sudoríparas modificadas. Se localizan
en la submucosa del conducto anal. Es de secreción lipidica en carnívoros, y mucosa en suidos.
 Sacos anales o senos perianales. Son divertículos entre el esfínter anal
interno y el esfínter anal externo, tapizadas por un epitelio estratificado plano queratinizado. vacían el saco anal mediante conductos. En el
perro, son glándulas apocrinas y en el gato glándulas sebáceas.
 Glándulas circumanalas o glándulas hepatoides. Son glándulas sebáceas sin relación con la piel. Sus células se parecen a hepatocitos, con
citoplasma muy granular y acidófilo.
 Glándula mamaria. Es una glándula mixta: en parte es apócrina, especializada en la secreción de lípidos, y en parte es merócrina, especializada en la secreción de proteínas e hidratos de carbono. Su estructura
es túbulo-alveolar compuesta. Presenta lóbulos con sus conductos que
se vacían al pezón.
Músculo piloerector
Es músculo liso que conecta la papila dérmica y la lamina basal de la
piel. Provoca piloerección.
Vascularización de la piel
La vascularización la piel se realiza mediante tres plexos vasculares interconectados:
 Plexo superficial. Controla la termorregulación y nutre la epidermis.
 Plexo medio o cutáneo. Nutre los folículos pilosos y las glándulas.
 Plexo profundo o subcutáneo. Nutre la dermis y los músculos.
Innervación de la piel
98
La piel
Lunes, 29 de noviembre de 2004
Innervación sensitiva – una dermatoma es un área cutánea inervada por
las mismas terminaciones nerviosas. Se pueden encontrar terminaciones libres, corpúsculos de Pacini, de Meissner, de Rufino, de Krause etc. Innervación motora simpática controla el músculo piloerector, la secreción de las
glándulas sudoríparas y vasoconstricción.
Zonas especiales de la piel
 Cojinetes digitales
o Área muy cornificada sin pelos. Es la piel más gruesa del animal.
o Tiene estrato lucido y estrato córneo.
o Es muy pigmentada.
o Tiene glándulas sudoríparas merocrinas en la dermis.
o En la hipodermis presenta un cojinete adiposo.
 Escroto
o Presenta la piel más delgada, con epidermis muy fina.
o Tiene glándulas sebáceas y sudoríparas.
o Tiene pocos folículos pilosos.
o La dermis contiene la túnica dartos (fibra músculo lisa entre fibras de
colágeno y fibras elásticas).
 Nariz
o Piel gruesa y bien cornificada.
o Plano nasal:

En carnívoros es un área gruesa, cornificada, muy pigmentada y
sin glándulas.

En rumiantes y suidos no hay pelos o son muy finas. Presenta
glándulas merocrinas.

El caballo tiene glándulas sebáceas y pelos finos
 Conducto auditivo externo
o Tiene pelos cortos
o Presenta glándulas ceruminosas, sebáceas y apocrinas modificadas.
o Tiene cartílago y hueso en la dermis.
 Casco, úngulas, unguículas y cuernos
o Queratina dura con especialización según la zona.
Sistema cardiovascular
99
Sistema cardiovascular
Miércoles, 1 de diciembre de 2004
El sistema cardiovascular es un sistema cerrado gracias a la capa interna de endotelio (epitelio simple plano) que lo tapiza internamente. Su función es bombear, transportar y distribuir los elementos sanguíneos. Consta
de corazón o sistema bombeador; sistema arterial o sistema de alta presión;
sistema capilar arterial venoso; sistema venoso o de baja presión.
Organización general de los vasos
Túnica íntima
 Endotelio. Epitelio simple plano con lámina basal.
 Estrato subendotelial, tejido conjuntivo laxo rico en fibras de colágeno
y elásticas ordenadas longitudinalmente. Pueden haber fibras de
músculo liso.
 Membrana o lámina elástica interna. Fibras elásticas.
Túnica mediana – organización circular
 Fibras musculares lisas mezcladas con fibras de colágeno, elásticas y
fibroblastos.
 Nervio vasorum. El nervio que inerva el vaso. Penetra desde las capas
más externas del vaso.
 Vasa vasorum. Las capilares que nutren las diferentes capas del vaso.
 Membrana o lámina elástica externa. Fibras elásticas.
Túnica adventicia
100
Sistema cardiovascular
Miércoles, 1 de diciembre de 2004
 Tejido conjuntivo denso con pocas fibras lisas.
 Nervio vasorum, vasa vasorum.
Funciones del endotelio
El endotelio regula el intercambio por:
 Trancitosis. Proceso activo a través o alrededor del endotelio vía vesículas, diafragmas o por receptores.
 Endocitosis, fagocitosis o pinocitosis.
El endotelio tiene otras funciones, aparte de la regulación del intercambio:
 Síntesis de factores hemodinámicas: factores de vasodilatación, vasoconstricción y anticoagulantes.
 Síntesis de factores de coagulación.
 Síntesis de factores del tejido conjuntivo.
 Presentación de antígenos.
Sistema arteria o de alta presión
Arterias elásticas
Las arterias elásticas son las más grandes (aorta y ramas principales),
que tienen mucha luz y poca pared. Regulan las fluctuaciones sanguíneas
debidas al bombeo del ritmo cardíaco. La túnica mediana es la capa más
gruesa y sus fibras elásticas son más numerosas que las fibras musculares
lisas. La lámina elástica externa es poco marcada. Pueden tener quimiorreceptores (oxigeno y dióxido de carbono) en su pared.
Arterias musculares
Son las arterias distribuidoras, de calibre mediano y pequeño. A la túnica mediana las fibras musculares predominan sobre las elásticas (no hay
más adventicia sino que hay menos de todo lo demás).
101
Sistema cardiovascular
Miércoles, 1 de diciembre de 2004
Arteriolas
Regulan la presión arterial dando paso al sistema capilar.
Características
 Diámetro inferior a 100 μm.
 La túnica íntima no tiene estrato subendotelial ni lamina elástica interna.
 La túnica mediana consta de 3-5 capas de fibras musculares lisas mezcladas con fibras de colágeno y fibras elásticas. No tiene lámina elástica externa.
 La túnica adventicia es poco marcada.
Metarteriolas. Dan paso al sistema capilar. Tiene la capa muscular dicontinua. Presentan un esfínter precapilar, capa de fibras musculares lisas, que
en cerrarse permite que la sangre pase directamente en la venula
Sistema capilar arterial-venoso
Estructura
 Luz de 0.25 a 1 μm de diámetro.
 La túnica íntima consta de endotelio y lamina basal con pericitos (fibras musculares lisas dentro de la lámina basal).
 La túnica mediana consta de tejido conjuntivo laxo con fibras de colágeno y reticulina, y fibroblastos.
Tipos
 Capilares continuos. Con uniones endoteliales estrechos. Ejemplo:
músculo, pulmón, SNC (barrera sangre – tejido nervioso).
 Capilares fenestrados. Con ‘ventanas’ de 60-80 nm con membrana.
Ejemplo: endocrino, intestino, plexos coroidales, páncreas.
 Capilares porosos. Con poros sin membrana y una lamina basal muy
gruesa. Ejemplo: glomérulo renal.
 Sinusoides. Con poros y lámina basal discontinua o ausente. ejemplo:
hígado, bazo.
 Senos venosos. Más gruesos que las sinusoides. El endotelio no tiene
capacidad de fagocitosis. Tienen lámina basal discontinua. Ejemplo:
médula ósea, cráneo.
102
Sistema cardiovascular
Miércoles, 1 de diciembre de 2004
Conexiones de sistemas capilares
 Red capilar habitual. Complejo arterial --> complejo venoso.
 Sistema admirabile. Arteriola aferente --> arteriola eferente. ejemplo:
glomérulo renal
 Sistema porta. Vénula aferente --> vénula eferente. Ejemplo: hígado,
adenohipófisis.
Sistema venoso o de baja presión
 Capilares venosos. Son más permeables y recuperan sustancias filtradas o perdidas.
o Su diámetro de mayor que el diámetro de las capilares arteriales.
o Tienen más pericitos.
o Las fibras conjuntivas predominan sobre las musculares.
 Venúlas. Aumenta la cantidad de fibras musculares lisas. Parecida a
capilar venosa pero de diámetro mayor.
 Venas pequeñas y medianas. Parecidas a las arterias pero más delgadas. Tienen valvas a su luz, que son invaginaciones de la túnica íntima.
Las valvas son muy abundantes sobre todo en las extremidades. Su
función es ayudar mantener el flujo sanguíneo hacia el corazón.
 Venas grandes.
o La túnica íntima tiene lámina elástica interna.
o La túnica mediana tiene pocas fibras musculares lisas y aumenta
el número de fibras de colágeno y fibras elásticas.
o La túnica adventicia es la más gruesa con predominio de las fibras
de colágeno sobre las fibras elásticas.
o Carece de lámina elástica externa.
Comparación entre sistema arterial y venoso
 En una sección post-mortem las venas suelen contener sangre; eso no
suele pasa con las arterias.
 El diámetro de la luz es más grande que el diámetro de la pared en las
venas; en las arterias, es al revés.
 La lámina elástica interna es presente hasta el nivel de las arteriolas,
y vuelve a aparecer a partir de las venas grandes.
 La túnica mediana es más grande en las arterias que en las venas.
 La túnica adventicia es más grande en las venas que en las arterias.
 La vasa vasorum es más desarrollado en las venas.
103
Sistema cardiovascular
Miércoles, 1 de diciembre de 2004
Anastomosis arterio-venosa. Comunica directamente una arteriola con
una vénula. Tiene la pared muy inervada y rica en fibras musculares lisas.
Son útiles por ejemplo a la erección, la termorregulación y la regulación de
la presión arterial.
Vasos linfáticos
Los vasos linfáticos procuren el retorno de macromoléculas escapadas de
las capilares sanguíneas al sistema venoso, conectando con los linfonodos en
su camino hacia la circulación sanguínea.
 Capilares. Continuos sin lamina basal y con microvellosidades a su cara externa para anclarse en el tejido conjuntivo. Son ausentes en el
SNC, hueso, cartílago y ojo. su diámetro es mayor que el diámetro de
las capilares venosas.
 Vasos. Parecidos a las venas pero con valvas y con las tres capas de su
pared poco diferenciadas.
Corazón
Túnica íntima o endocardio
 Endotelio de origen mesodérmico
 Estrato subendotelial rico en fibras de colágeno y fibras elásticas.
 Estrato subendocárdico con adipocitos, fibras musculares lisas y vasos.
 Sistema de conducción (fibras de Purkinje) a nivel de los ventrículos.
Valvas cardíacas. Son invaginaciones del endocardio. Contienen tejido
fibroso que se continúa a nivel de los anillos cardíacos.
Las valvas semilunares tienen nódulos de tejido conjuntivo con abundantes fibras de colágeno, y en algún caso, cartílago.
Túnica mediana o miocardio
La túnica mediana está formada por fibras musculares estriadas cardíacas con fibras de colágeno y abundantes capilares sanguíneas.
104
Sistema cardiovascular
Miércoles, 1 de diciembre de 2004
Esqueleto cardíaco
 Anillo fibroso atrio-ventricular.
 Trigonum fibrosum, tejido fibroso en forma triangular entre las válvulas.
 Septo interventricular con tejido fibroso.
 Varía con la edad y la especie:
o Tejido conjuntivo denso, en el gato y el cerdo.
o Fibrocartílago en el perro.
o
Cartílago hialino en el caballo.
o Os cordis en los bovinos
Sistema de conducción
Células cardionectoras – células cardíacas modificadas que coordinan la
contracción cardíaca.
 Nódulo seno-atrial. Se localiza en la aurícula derecha (marcapasos).
 Nódulo atrio-ventricular.
 Fascículo atrio-ventricular (de His)
Túnica adventicia, epicardio o pericardio
Mesotelio visceral y parietal. El estrato subepicárdico contiene tejido
conjuntivo denso rico en fibras elásticas, vasos coronarios y nervios infiltrados en tejido adiposo.
105