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Regulación del consumo voluntario de alimentos en rumiantes
Introducción
La alimentación es uno de los aspectos más importantes a considerar en los sistemas de explotación
pecuaria, sean éstos intensivos o extensivos.
En relación a este punto, interesa conocer los requerimientos nutricionales por parte del animal y los
alimentos disponibles para la obtención de dietas balanceadas. Sin embargo, también deben ser
considerados aquellos factores que influyen en un mayor o menor consumo de alimentos, ya que los
márgenes económicos se verán reducidos si los animales no ingieren lo suficiente para cubrir sus
requerimientos.
Las particulares características del metabolismo en los rumiantes deben considerarse frente a cualquier
intento de aplicar los conocimientos sobre regulación del consumo en monogástricos, tomando en
cuenta además la gran diversidad de alimentos utilizados por estas especies, variando desde los pastos
secos de baja calidad hasta las altamente concentradas y ricas en energía.
En la figura N°1 se esquematizan algunas de las vías involucradas en el control de consumo de
alimentos en rumiantes, las que serán discutidas en el presente trabajo.
Figura 1.Diagrama de algunos de los mecanismos implicados en el control de
consumo de alimentos en los rumiantes (Disgt., distensión; Ac., Acetato; Pr.,
propianato; Temp., temperatura; Est., estrógeno; Prog., progesterona; CCK.,
colecistoquinina; Sec., secretina; G., gusto, O, olfato). (Forbes, 1980; modificado por
el autor
Regulación física del consumo de alimentos
En los rumiantes, la naturaleza voluminosa y fibrosa de los alimentos consumidos y su bajo contenido
en energía digestible dan énfasis a la importancia del efecto físico de la dieta sobre la pared de rumen y
retículo, distención que limita el consumo de alimentos. Por otra parte el vaciamiento de los órganos
pregástricos depende de la velocidad de tránsito hacia porciones posteriores del tracto gastrointestinal,
esto a su vez depende de la degradación de la fibra por acción bacteriana y mecánica (Campling, 1970).
Cuando a los rumiantes se les ofrece dietas voluminosas, tales como heno o pasto seco, consumen
hasta alcanzar un llene constante del rumen. Las evidencias de la limitación física del consumo
provienen de la existencia de una interrelación positiva entre consumo voluntario y digestibilidad o
digestibilidad y concentración de energía (Blaxter y col.,1961). Al alterar la digestibilidad y la velocidad
de pasaje de los alimentos fibrosos se producen cambios paralelos en el consumo voluntario, por
ejemplo; la suplementación de forrajes bajos en calidad proteica con urea, aumenta la velocidad de
digestión y tránsito del alimento, favoreciendo un mayor consumo. En el mismo sentido, se han
realizado ensayos en que el pasto seco se muele en diferentes grados de finura, adicionándole un
agente ligante para reducir la formación de polvo, observándose que el consumo voluntario aumenta a
medida que se disminuye el tamaño de las partículas, sin embargo la digestibilidad de la materia
orgánica disminuye debido al aumento en la velocidad de tránsito (Minson, 1963).
Se piensa que los mecanismos físicos de regulación del consumo operan cuando el contenido en
energía metabolizable del forraje es menor a 2,21 Mcal/kg de materia seca. Si el alimento ingerido no
llega a cumplir esta regla de limitación física (su contenido de EM es mayor a 2,21), la cantidad de
forraje disponible para el animal no alterará el consumo voluntario en condiciones "ad libitum" (Havstad
et a1.,1983).
Existen amplias evidencias que sugieren, además de la limitación física del rumen retículo, una
importante regulación metabólica. Ambas aseveraciones son válidas; el consumo de forrajes toscos es
controlado primariamente por mecanismos físicos, mientras que el consumo de dietas concentradas se
controla fundamentalmente por los requerimientos energéticos del animal.
La limitación física del consumo de alimentos estaría dada por la existencia de receptores de distensión,
localizados en la pared del rumen y estarían influenciados por la velocidad de vaciamiento y llenado del
retículo-rumen. Laplace (1970), señala que existe una correlación muy fuerte entre consumo y actividad
omasal, señalando que el omaso es un importante regulador del consumo voluntario y particularmente
de la rumia.
Si se agrega agua directamente al rumen, no hay efecto sobre la ingestión de alimentos, aún cuando
sea en grandes cantidades (45 litros). Al agregar agua al heno antes de ser consumido, tampoco se
observa una alteración de la ingesta de alimento sólido. Sin embargo si el agua se coloca en bolsas a
través de una fístula ruminal, se observa una disminución de 0,54 Kg d-1 de materia seca por cada litro
de agua. Este hecho resulta particularmente importante cuando se alimentan los animales con forraje
verde, donde el consumo tiende a disminuir ya que el agua contenida en tallos y hojas se comporta
como aquella observada en las bolsas, más que como agua libre (Forbes, 1986).
Existen grandes diferencias entre los regímenes alimentarios de los rumiantes sometidos a una crianza
intensiva, de aquellos sometidos a un manejo extensivo. El tipo de alimentos difiere en su forma física y
química, por ejemplo: contenido de agua, proporción de tallos y hojas, tipo y concentración de hidratos
de carbono y constituyentes proteicos. El consumo en los animales en pastoreo puede ser mayor que
en aquellos estabulados, a pesar de las diferencias en cantidades de agua de los alimentos, esto se
debe a la gran variación existente en la aceptabilidad del forraje además, el animal en pastoreo
distribuye el consumo a lo largo del día, el consumo tiende a ser mayor porque la demanda energética
es mayor, y por último, la digestibilidad del alimento es superior en los sistemas extensivos.
Regulación metabólica del consumo de alimentos
La cantidad de alimento ingerida por un rumiante aumenta con el incremento en concentrados de la
ración, esto es totalmente opuesto a lo que ocurre en un no-rumiante (Bach y Camping,1 962).
El control del balance energético y especialmente del consumo de alimentos esta estrechamente
asociado con la función del sistema nervioso central y, específicamente del hipotálamo que es la región
del cerebro directamente involucrada en el control del hambre y de la saciedad. Este control nervioso
central ha sido estudiado ampliamente en animales monogástricos, especialmente en ratas. La ablación
del área ventromedial del hipotálamo da como resultado un animal obeso por la marcada hiperfagia que
resulta de la lesión. Por el contrario, la ablación de las áreas laterales del hipotálamo resultan en afagia
y adipsia, y la estimulación eléctrica produce la ingestión en animales saciados (Baile y Mayer,1970).
Los estudios realizados en rumiantes han demostrado que la estimulación química o eléctrica del área
lateral induce al animal a ingerir alimentos y la lesión de dicha área produce afagia y adipsia. Al
estimular eléctricamente el hipotálamo ventromedial se deprime la conducta alimentaria y aquellos
comportamientos relacionados con la alimentación.
En el hipotálamo de los animales monogástricos se han localizado receptores nerviosos que pueden
estar relacionados con el control de consumo de alimentos, existiendo neuronas sensibles a la
temperatura, glucosa y osmolaridad (Balch y Campling,1962).
Aparentemente existen terminaciones nerviosas sensibles a la temperatura en el hipotálamo de los
rumiantes. El enfriamiento severo (9 - 10° C) del hipotálamo medio de caprinos saciados da como
resultado la ingestión de alimento en estos animales, mientras que el calentamiento de la misma área
deprime el consumo en animales hambrientos.
No hay evidencias de la existencia de receptores hipotalámicos sensibles a variaciones en la
concentración de glucosa en rumiantes; por otra parte, los niveles de glucosa en estos animales
prácticamente no se modifican con la ingesta de alimentos, lo mismo ocurre con los niveles de insulina.
En experiencias realizadas en rumiantes frente a la inoculación de glucosa vía intrarumial,
intraperitoneal, en la vena yugular, vena ruminal, arteria carótida y ventrículos cerebrales, no se ha
observado una disminución en el consumo de alimentos. En cambio en monogástricos se observa un
cese de la ingesta voluntaria frente a la inoculación de glucosa, variando la magnitud de la respuesta
según la vía de inoculación, además la hipoglicemia inducida por insulina en monogástricos se ve
inmediatamente compensada ingiriendo alimentos (Baile y Mayer,1970).
Los ácidos grasos volátiles son la mayor fuente de energía para los rumiantes y tienen características
que llevan a pensar que son los principales factores que regulan el control de consumo de alimentos. En
primer lugar, son producidos en el rumen y se absorben antes de pasar al abomaso; en segundo lugar,
su velocidad de producción y absorción está estrechamente relacionada con la conducta alimentaria y
por último, la inoculación intra-ruminal de ácidos grasos volátiles disminuye el consumo voluntario de
alimentos.
No todos los ácidos grasos volátiles muestran el mismo efecto depresor sobre el consumo. Experiencias
realizadas inoculando ácido acético, propiónico, butírico y una asociación de ellos, han demostrado que
el acetato, el propionato y la asociación tienen un efecto comparable, mientras que el ácido butírico
tiene un efecto mucho menor. También influye la vía de inoculación, quedando establecido que el efecto
depresor es mucho mayor cuando la inyección es por vía intra-ruminal en el caso del acetato y
endovenosa en el caso del propionato.
En relación al acetato, se ha comprobado que existirían receptores a este ácido graso en el lado luminal
del saco dorsal del rumen. El propionato, en cambio, no tiene un efecto tan marcado al ser infundido en
rumen y tampoco se evidencia una especificidad en el sitio de acción, existiendo efecto depresor al ser
inoculado en el saco dorsal y ventral del rumen, abomaso y duodeno. Al ser inyectado en la vena porta
muestra un rápido y marcado efecto inhibidor del consumo, pensándose en la existencia de receptores a
ese nivel, más tarde pudo comprobarse que el efecto principal se producía por la existencia de
receptores hepáticos para este ácido graso (Baile y Mayer, 1970).
Otros factores relacionados con el control de consumo de alimentos
Temperatura
Las alteraciones en el consumo de alimentos en rumiantes expuestos a ambientes fríos varía de
acuerdo a la especie y a la raza.
La alteración en la conducta alimentaria se observa en bovinos, generalmente, a muy bajas
temperaturas (-10° C), especialmente en ganado de carne, que es más susceptible a grandes pérdidas
de calor, debido a que su producción de calor es menor que la observada en ganado de leche
(Ragsdale y col., 1950, citado por Forbes, 1986).
Por otra parte el estrés por calor deprime el consumo en el rumiante. Las exposiciones agudas pueden
ser más severas que los efectos crónicos. Al exponer bruscamente bovinos en crecimiento a
temperaturas de 28°C se ha visto que el crecimiento se ve deprimido, durante un período de 20 días
después de la exposición, pero seguidamente, aún cuando las altas temperaturas sean mantenidas,
tanto en el consumo como en el crecimiento se restablecen. Esto muestra que una exposición
prolongada lleva a la aclimatación por parte del animal (Hahn, 1981).
La infusión de agua fría en el rumen (5°C) produce un aumento del consumo en un 24% sobre el
observado antes de la infusión, mientras que la adición de agua caliente (49°C) deprime el consumo en
un 9% (Battacharya y Warner, 1986).
Fotoperíodo
El patrón de alimentación está directamente relacionado con el fotoperíodo. En días largos, la conducta
alimentaría, es más frecuente durante el día aunque puede verse modificada en ambientes cálidos,
sobre todo al medio día, cesando completamente la conducta alimentaría, compensándose durante la
noche, ya que los días son muy cortos para lograr el consumo que asegurará el requerimiento de los
animales (Dulphy y col.,1980).
Hormonas esferoidales
El consumo voluntario se ve deprimido por la inoculación de 17 β estradiol. Como contraposición, la
administración exógena de progesterona aumenta el consumo y contrarresta parcialmente el efecto de
la inoculación de estradiol. Se ha señalado incluso, que la depresión del consumo de alimentos
característica de la última etapa de la gestación, podría deberse más que al volumen desplazado por el
feto, a las altas concentraciones de estrógenos circulantes en el preparto. Las concentraciones de
prolactina, progesterona y estradiol en el plasma se han asociado con las variaciones climáticas,
existiendo una correlación alta y positiva. Estas fluctuaciones estarían influenciadas fundamentalmente
por la temperatura (Erb. y col.,1982).
Hormonas proteicas
En experiencias realizadas por Campling (1970), en las cuales se transfunde sangre entre pares de
ovejas, se ha observado que ovejas saciadas comienzan a consumir alimentos tan pronto se finaliza la
transfusión de sangre de dadoras hambrientas. En otros ensayos realizados por el mismo autor, se ha
visto que cuando se inocula líquido cerebroespinal proveniente del ventrículo lateral de ovejas
hambrientas en el tercer ventrículo cerebral de ovejas saciadas, se despierta en estas la conducta de
consumo. Esto ha llevado ha pensar que existe una sustancia común al líquido cerebroespinal y a la
sangre, la que gatilla la respuesta de consumo. Se ha postulado la participación de algunas de las
hormonas gastrointestinales conocida como mecanismos de control; secretina y/o colecistoquinina
podrían estar involucradas como mediadores, aún cuando estas hormonas no han sido aún aisladas, y
aún si estuviesen presentes, existe la duda sobre si a niveles fisiológicos podrían producir la respuesta
anteriormente señalada.
Regulación Orofaríngea
Uno de los conceptos más simples en relación al control de consumo de alimentos en rumiantes habla
de la relación con los mecanismos de limitación a nivel de la boca. El efecto de la fatiga de los músculos
mandibulares o una disminución en el aporte de saliva deben ser considerados, así como el tiempo
empleado en el consumo.
En rumiantes el flujo de saliva es muy alto, llegando a cantidades de 190 litros por día en bovinos
adultos y con cierto tipo de dietas. Al consumir alimentos toscos la cantidad de saliva producida fluctúa
entre los 4 a 6 litros por kilo de alimento, en cambio al consumir concentrados las cantidades de saliva
por kilo de alimento consumido es menor, fluctuando entre los 1,2 - 1,5 litros.
La evidencia de una regulación orofaríngea es muy limitada y proviene de experiencias que varían en
las observaciones obtenidas, algunos autores postulan que no es evidenciable la fatiga de la
musculatura mandibular, mientras que otros señalan que el número de masticaciones por minuto
disminuye cuando el animal consume forrajes toscos o que el consumo desciende cuando el alimento
es muy fibroso (Balch y Campling, 1962).
Los mismos autores han observado que cuando el alimento ingerido es removido a través de una fístula
ruminal el período de alimentación se incrementa significativamente, llegando a un 177% del consumo
normal. Por estas observaciones se ha llegado a la conclusión de que la fatiga de las glándulas
salivales, de la mandíbula o de los movimientos retículo-ruminales por lo menos no es tan determinante
en el cese de la ingesta.
Órganos de los Sentidos
Los efectos de los órganos de los sentidos son claros en relación a la elección de los alimentos, pero se
desconoce el papel que juegan en el control de consumo de ellos.
Usualmente se da gran importancia al gusto y su efecto determinante en la aceptabilidad del alimento
por parte del animal, incluso se ha observado que en animales que cursan con un estado carencia en
cierto elemento de la dieta, tienden a seleccionar aquellos alimentos que aportan el elemento deficitario.
Lo mismo ocurre con el olfato, y es claro que los animales evitan el consumo de forrajes contaminados
con heces.
En general se piensa que el gusto y el olfato pueden gatillar una conducta alimentaria y son importantes
como iniciadores del consumo, pero no juegan ningún rol importante en relación con la cantidad de
alimentos ingerida (Balch y Campling,1962)
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