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Biología Celular
Citoesqueleto
Citoesqueleto
Sumario:
Microtúbulos. Composición
química. Ultraestructura.
Relación con otras estructuras
celulares. Papel funcional.
Dra. C. Liliana M. Gómez Luna
Objetivo:
Analizar las características
ultraestructurales de los
microtúbulos y su papel
funcional.
¿Qué debes saber?
Describir
la función e importancia del
citoesqueleto.
Describir la estructura y función de los
microtúbulos, microfilamentos y filamentos
intermediarios.
Explicar cómo la estructura de los cilios y
flagelos se relaciona con su función.
Establecer diferencias entre tipos celulares
Bibliografía
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¿Qué es el citoesqueleto?
Una red de fibras a través del
citoplasma que forma una armazón o
esqueleto dinámico que sirve de soporte
y para el movimiento celular.
Su función principal es proveer soporte
estructural y funcionar en la motilidad
celular.
Dra. C. Liliana M. Gómez Luna
Diferentes fibras del Citoesqueleto
Microtúbulos:
Forman una estructura similar a un tubo
hueco de fibras con un diámetro
aproximadamente igual a 25 nm y entre 200
y 25 µm de longitud. Están formados por
proteínas globulares (tubulina) que está
formada a su vez por un dímero de atubulina y b-tubulina.
La pared del tubo consiste en 13 columnas de
tubulina.
Dra. C. Liliana M. Gómez Luna
Microtúbulos
Filamentos intermedios:
Fibras del citoesqueleto formadas a
partir de subunidades de queratina,
mucho más permanentes que los
microfilamentos y los microtúbulos.
Dra. C. Liliana M. Gómez Luna
Microfilamentos:
Filamentos de actina que forman parte
del citoesqueleto. Constituyen una especie
de varilla sólida de unos 7 nm de
diámetro, fabricada a partir de
monómeros de la proteína globular gactina, que se unen para formar dos
cadenas dispuestas en arreglo de hélice.
Microfilamentos
Microfilamentos
Funciones del Citoesqueleto
Confiere soporte mecánico a la célula y ayuda a
mantener la forma, siendo esto especialmente
importante para células animales que carecen de
pared celular.
Facilita a la célula cambiar de forma.
Los orgánulos e incluso las enzimas
citoplasmáticas se mantienen en su lugar con
ayuda del citoesqueleto.
Interviene en la motilidad mediante la
interacción con proteínas especializadas llamadas
moléculas motoras (movimiento de orgánulos,
contracción muscular y orgánulos locomotores).
Ideas Generales
I. El citoesqueleto provee soporte estructural
y funciona en la motilidad celular.
II. El citoesqueleto está formado por al
menos tres tipos de fibras: microtúbulos
(filamento grueso), microfilamentos
(filamento
fino)
y
filamento
intermediario (diámetro intermediario).
Ideas Generales
III. Los microtúbulos sirven en muchas
funciones vitales de células no
neuronales, participando en la
organización del citoplasma, en la
motilidad celular y en la mitosis.
IV. Los microfilamentos participan en los
movimientos celulares, siendo la actina
su componente mayoritario.
Ideas Generales
V.
Los
filamentos
intermedios son más
permanentes que los
microtúbulos
y
microfilamentos
y
están
compuestos
fundamentalmente
por queratina.
Microtúbulos
 Se encuentran en el citoplasma de toda
célula eucariota.
 Forman una estructura similar a un tubo
hueco de fibras con un diámetro
aproximadamente igual a 25 nm y entre
200 nm y 25 µm de longitud.
 Está formado por proteínas globulares
diméricas de tubulina.
Microtúbulos
 La pared del tubo consiste en 13 columnas
de tubulina, que se enrollan para formar la
estructura tubular. La elongación es por
adición de unidades de tubulina al final de
la molécula; importante para explicar el
crecimiento del flagelo y los pelos.
 Puede ser desensamblada y las moléculas
de tubulina recicladas en la formación de
microtúbulos en cualquier parte de la
célula.
Microtúbulos
FUNCIONES
1. Soporte celular:
Puede radiarse desde el centrosoma y
formar una especie de red que sirve de
soporte celular. Otra estrategia de la
célula es la formación de un mazo de
microtúbulos cerca de la MC, lo que
refuerza la célula.
Miniglosario
Centrosoma: Material presente en el
citoplasma de células eucariotas,
importante durante la división celular,
llamado también centro de organización
microtubular, situado generalmente
cerca del núcleo.
Microtúbulos
2.
FUNCIONES
Railes para el movimiento de
orgánulos: Las moléculas motoras (proteínas como
la Kinesina) interactúan con los microtúbulos para la
translocación de orgánulos. Es muy importante su
papel en actividades que necesitan un estricto control
como el movimiento de vesículas desde el CG a la MC.
3. Separación de cromosomas durante la
división celular
4. Formación de centríolos en células
animales
Miniglosario
Centríolo: Par de estructuras cilíndricas en células
animales compuesta por 9 sets de tripletes de
microtúbulos dispuestos en un anillo. Se localizan
dentro del centrosoma, y se replican durante la
división celular. Los centrosomas de las plantas
carecen de centríolos. Puede entonces decirse que
aunque los centríolos organizan el ensamblaje de
microtúbulos, no son primordiales para ello en
todas las células eucariotas.
9 sets de tripletes
Centríolos
Miniglosario
Cilio: Orgánulo locomotor formado
a partir de un arreglo de
microtúbulos.
Flagelo:
Orgánulo
locomotor
formado a partir de un arreglo de
microtúbulos.
Miniglosario
Cuerpo basal: Estructura celular idéntica al
centríolo que ancla el ensamblaje
microtubular de cilios y flagelos. Puede
convertirse en centríolo y viceversa. Puede
servir de molde para el ordenamiento de
tubulinas dentro de microtúbulos de nuevos
cilios y flagelos.
Ultraestructura
Los cilios y flagelos son extensiones de la
MC con
un núcleo formado por
microtúbulos.
El núcleo microtubular está formado por
nueve dobletes de microtúbulos dispuestos
en un anillo con 2 microtúbulos simples
centrales. Patrón (9+2) +2.
Ultraestructura
Cada doblete es un par de microtúbulos y
está conectado al centro del anillo por una
serie de rayos (estructura radial) que termina
cerca de los microtúbulos centrales.
Cada doblete está unido al otro mediante
un par de brazos laterales, que no son más
que una molécula de dineína.
Ultraestructura
Estructuralmente idéntico a los centríolos,
una estructura denominada cuerpo basal
ancla la estructura microtubular y permite la
inserción de éstos en la célula.
La dineína es una proteína motora que cambia
su conformación en presencia de ATP (ATP asa).
Un complejo ciclo de movimientos causados por
cambios conformacionales de la dineína dirigen el
movimiento de cilios y flagelos.
Células procariotas
Microfilamentos
FUNCIONES
1. Contracción celular: La miosina actúa
como molécula motora
2. Soporte celular (Ej. En el centro de las
microvellosidades intestinales hay mazos de
microfilamentos)
3. División celular: Es responsable de las
constricciones localizadas de las células, cambios
de forma, entre otras. Se conoce que durante la
división celular son responsables de la
constricción final que da origen a las dos células
hijas.
Microfilamentos
4.
FUNCIONES
Motilidad celular: Elongación y
contracción de pseudópodos durante
el movimiento ameboideo.
5. Movimientos celulares: Están
involucrados en la ciclosis, en células
vegetales.
Miniglosario
Ciclosis:
Movimiento
del
citoplasma completo en el
espacio entre la vacuola y la MC
en células vegetales.
Curiosidad
Para el estudio de los microfilamentos ha ganado
interés como modelo el modo de locomoción de
bacterias parásitas intracelulares como la Listeria
monocytogenes.
Se cree que el sitio primario de infección es el
intestino, pero durante la infección aguda muchos
tejidos se infectan con rapidez. La Listeria puede
invadir diferentes tipos de células eucariotas
incluidos los hepatocitos y fibroblastos.
Listeria monocytogenes
¿Cómo actúa la bacteria alimentaria Listeria sobre el
citoequeleto de una célula hospedera?
Primero la fagocita (Fagosoma) y comienza a
segregar listeriolisina, una hemolisina, disuelve la
membrana vacuolar, prolifera dentro de la célula
hospedera e induce la polimerización de los
filamentos cortos de actina que se organizan en una
cola de cometa; esto está relacionado con la
presencia de un polipéptido Actina A, que es el
factor clave de virulencia. La polimerización está
correlacionada con la actividad de la bacteria.
¿Cómo actúa la bacteria alimentaria Listeria sobre el
citoequeleto de una célula hospedera?
La bacteria no sólo sabe infectar produciendo
protuberancias que establecen contacto con el
citoesqueleto y MC, y provocan la aparición de
fagosomas extendiendo así la infección, sino que
copia el mecanismo de generación de
microfilamentos del hospedero: la nucleación de
actina, el crecimiento del filamento y la asociación
con otras proteínas.
J. of Cell Sci. Vol 107 (10) 1994 pp 2951-60.
Filamentos intermedios
 Tienen un diámetro intermedio entre los
microtúbulos y los microfilamentos (8-12 nm)
 Difieren en diámetro y composición dependiendo
del tipo de célula
 Está construido a partir de subunidades de
queratina
 Son
mucho más permanentes que los otros dos
tipos de fibras, por lo que los tratamientos
químicos para su remoción deben ser más
drásticos.
Filamentos intermedios FUNCIONES
1. Especializados en llevar tensión.
2. Soporte estructural: Refuerza la forma de la
célula, por lo que provee soporte estructural
y mantiene la forma (axones nerviosos)
3. Fija posición de orgánulos (Ej. núcleo)
Curiosidad
Hay una proteína asociada a la tubulina, que estabiliza a
ésta en las células HeLa (Human Culture Cell Line,
Epithelial tumor). Fue descubierta desde 1979,
purificada y caracterizada en 1994 por especialistas en
Anatomía y Biología Celular de la Universidad de
Columbia (NY): la ENCONSINA 125 kDa. Esta
existe en una proporción 1: 16 respecto a la tubulina y
está presente en células epiteliales humanas, musculares y
fibroblastos. Aunque algunas de estas proteínas como la
encosina, denominadas MAPs, de pueden extraer con
detergentes, no es posible hacerlo con la enconsina.
¿Cuál es la función de las proteínas
asociadas a los microtúbulos
(MAPs)?
Modulan la dinámica de los microtúbulos y
la unión entre éstos y otras partes de la
célula.
In vitro estimulan la polimerización de la
tubulina pura
División celular